第5章物质的跨膜运输
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第5章 跨膜运输
6
脂溶性与扩散速率
质 壁 分 离 ， 而 置 于 高 浓 度 的 酒 精 溶 液 中 时 则 不 会 ？
当 把 植 物 细 胞 置 于 高 浓 度 蔗 糖 溶 液 时， 很 快 会 发 生
7
人工膜对各类物质的通透率： 疏水分子（非极性分子）容易透过； 带电离子不容易透过；
极性不带电荷的小分子比大分子容易透过；
14
Typical gated channels
电压门通道 配体门通道 压力激活通道
15
■压力激活通道
（Stretch-gated channels)
听觉毛状细胞的离子通道就是一例。声音的振动激 活通道，门开放，允许离子进入毛状细胞，这样建 立起一种电信号，并且从毛状细胞传递到听觉神经， 然后传递到脑。
8
◆水分子不溶于脂, 并具有极性,理应不能自由 通过质膜, 但实际却是很容易通过膜。原因是:
plasma membranes of many cells contain proteins, called aquaporins, that allow the passive movement of water from one side to the other. such as cells of the kidney tubule and plant roots 水分子本身比较小； 膜上有水孔蛋白通道
24
作用：
维持细胞内一定的Na+/K+浓度； 该浓度梯度为葡萄糖协同运输提供驱动力； 有助于建立膜电位。
25
2
2+ Ca
pump,
2+ Ca
ATPase
● The Ca2+ -ATPase present in both the plasma membrane and the membranes of the endoplasmic reticulum.
脂溶性与扩散速率
质 壁 分 离 ， 而 置 于 高 浓 度 的 酒 精 溶 液 中 时 则 不 会 ？
当 把 植 物 细 胞 置 于 高 浓 度 蔗 糖 溶 液 时， 很 快 会 发 生
7
人工膜对各类物质的通透率： 疏水分子（非极性分子）容易透过； 带电离子不容易透过；
极性不带电荷的小分子比大分子容易透过；
14
Typical gated channels
电压门通道 配体门通道 压力激活通道
15
■压力激活通道
（Stretch-gated channels)
听觉毛状细胞的离子通道就是一例。声音的振动激 活通道，门开放，允许离子进入毛状细胞，这样建 立起一种电信号，并且从毛状细胞传递到听觉神经， 然后传递到脑。
8
◆水分子不溶于脂, 并具有极性,理应不能自由 通过质膜, 但实际却是很容易通过膜。原因是:
plasma membranes of many cells contain proteins, called aquaporins, that allow the passive movement of water from one side to the other. such as cells of the kidney tubule and plant roots 水分子本身比较小； 膜上有水孔蛋白通道
24
作用：
维持细胞内一定的Na+/K+浓度； 该浓度梯度为葡萄糖协同运输提供驱动力； 有助于建立膜电位。
25
2
2+ Ca
pump,
2+ Ca
ATPase
● The Ca2+ -ATPase present in both the plasma membrane and the membranes of the endoplasmic reticulum.
细胞生物学-物质的跨膜运输(翟中和第四版)-含注释!!!
动物、植物细胞主动运输比较
三、ABC 超家族
• ABC 超家族也是一 类ATP 驱动泵 • 广泛分布于从细菌 到人类各种生物中， 是最大的一类转运 蛋白 • 通过ATP 分子的结 合与水解完成小分 子物质的跨膜转运
（一）ABC转运蛋白的结构与工作模式
• 4 个“核心”结构域
– 2 个跨膜结构域，分别含6 个跨
H+/K+ ATPase Control of acid secretion in the stomach
二、V 型质子泵和 F 型质子泵
• V 型质子泵广泛存在 于动物细胞的胞内体 膜、溶酶体膜，破骨 细胞和某些肾小管细 胞的质膜，以及植物、 酵母及其他真菌细胞 的液泡膜上 （V 为 vesicle） • 转运 H+ 过程中不形成 磷酸化的中间体
导兴奋）
B. 配体门通道（胞外配体）
（突触后膜接收乙酰胆碱的
受体）
C. 配体门通道（胞内配体）
D. 应力激活通道（内耳的 听毛细胞）
含羞草“害羞”的机制
• 估计细胞膜上与物质转运有关的蛋白占核基因编码蛋白的 15~30%，细 胞用在物质转运方面的能量达细胞总消耗能量的2/3。
• 两类主要转运蛋白：
P型泵的主要特点:都是跨膜蛋白，并且是由一条多肽完成 所有与运输有关的功能，包括ATP的水解、磷酸化和离子 的跨膜运输。
Na+-K+ATP酶的分子结构：
α β 两种亚基组成的二聚体。
α 亚基具有ATP酶的活性；
β 亚基是具有组织特异性的糖蛋白。
（一）Na+-K+ 泵（Na+-K+ ATPase）
Figure 11-14 Molecular Biology of the Cell (© Garland Science 2008)
细胞生物学 第五章 物质的跨膜运输
离子流，产生电信号。 编辑ppt
离子通道的三种类型
编辑ppt
电压门控离子通道：铰链细胞失水 原理：含羞草的叶柄基部和复叶基部,都有一个膨大部分,叫作 叶枕。叶枕细胞 （铰链细胞）受刺激时，其膜钙离子门控通 道打开，钙内流，产生AP，致使铰链细胞的液泡快速失水而 失去膨压，从而叶枕就变得瘫软,小羽片失去叶枕的支持,依次 地合拢起来。
编辑ppt
应力激活的离子通道：2X1013N，0.04nm
编辑ppt
❖ 2、通道蛋白 ❖ 离子通道的特征： ❖ （1）具有极高的转运速率 ❖ 比载体转运速率高1000倍以上；带电离子
的跨膜转运动力来自跨膜电化学梯度。 ❖ （2）离子通道没有饱和值 ❖ 离子浓度增大，通过率也随之增大。 ❖ （3）离子通道是门控的，并非连续开放 ❖ 离子通道的开与闭编辑p受pt 控于适当的细胞信号。
❖ Couple uphill transport to the hydrolysis of ATP.
❖ Mainly in bacteria, couple uphill transport to an input of
energy from light.
编辑ppt
第二节 离子泵和协同转运 ❖ ATP 驱动泵分类：
编辑ppt
水分子 通过水孔蛋白
编辑ppt
第一节 膜转动蛋白与物质的跨膜运输
❖ 二、物质的跨膜运输 ❖ (一)被动运输 ❖ 2、协助扩散 ❖ 各种极性分子和无机离子，以及细
胞代谢产物等顺其浓度梯度或电化学 梯度跨膜转运，无需细胞提供能量， 但需膜转运蛋白“协助”。
编辑ppt
葡萄糖载体蛋白家族
❖ 人类基因组编码12种与糖转运相关的载体 蛋白GLUT1～GLUT12，构成GLUT。
离子通道的三种类型
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电压门控离子通道：铰链细胞失水 原理：含羞草的叶柄基部和复叶基部,都有一个膨大部分,叫作 叶枕。叶枕细胞 （铰链细胞）受刺激时，其膜钙离子门控通 道打开，钙内流，产生AP，致使铰链细胞的液泡快速失水而 失去膨压，从而叶枕就变得瘫软,小羽片失去叶枕的支持,依次 地合拢起来。
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应力激活的离子通道：2X1013N，0.04nm
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❖ 2、通道蛋白 ❖ 离子通道的特征： ❖ （1）具有极高的转运速率 ❖ 比载体转运速率高1000倍以上；带电离子
的跨膜转运动力来自跨膜电化学梯度。 ❖ （2）离子通道没有饱和值 ❖ 离子浓度增大，通过率也随之增大。 ❖ （3）离子通道是门控的，并非连续开放 ❖ 离子通道的开与闭编辑p受pt 控于适当的细胞信号。
❖ Couple uphill transport to the hydrolysis of ATP.
❖ Mainly in bacteria, couple uphill transport to an input of
energy from light.
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第二节 离子泵和协同转运 ❖ ATP 驱动泵分类：
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水分子 通过水孔蛋白
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第一节 膜转动蛋白与物质的跨膜运输
❖ 二、物质的跨膜运输 ❖ (一)被动运输 ❖ 2、协助扩散 ❖ 各种极性分子和无机离子，以及细
胞代谢产物等顺其浓度梯度或电化学 梯度跨膜转运，无需细胞提供能量， 但需膜转运蛋白“协助”。
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葡萄糖载体蛋白家族
❖ 人类基因组编码12种与糖转运相关的载体 蛋白GLUT1～GLUT12，构成GLUT。
细胞生物学5(3)
第五章物质的跨膜运输与信号传递所谓被动运输是通过 ca. 内吞与外排b. 受体介导的内吞作用c. 自由扩散或易化扩散d. 泵，例如钙泵影响物质在膜上自由扩散的因素有（ ）。
aa. 在油/水分配系数高的, 易扩散b. 电离度大的, 易扩散c. 水合度大的, 易扩散d. 水、氨基酸、Ca2+ 、Mg2+ 等小分子, 易扩散下列运输过程属于协助扩散的是（）I. O2II. 甘油 III. 以缬氨霉素为载体的K＋运输IV. 钙泵V. 以短菌杆肽为载体的运输A. I+IIB. I+II+IIIC. III+IVD. III+VE. IV+V下列分子中，不能通过无蛋白脂双层膜的是 da. 二氧化碳b. 乙醇c. 尿素d. 葡萄糖细胞膜上有些运输蛋白形成跨膜的水性通道，允许适当大小的带电荷溶质按以下哪种方式过膜 ba. 主动运输b. 协助扩散c. 简单扩散d. 协同运输小肠上皮细胞吸收葡萄糖是通过( )来实现的。
ba. Na+ -泵b. Na+ 通道c. Na+ -偶联运输d. Na+ 交换运输参与被动运输的重要运输蛋白有I. 载体蛋白( carrier protein ) II. 笼形蛋白 ( Clathrin ) III.通道蛋白( Channel protein ) IV. 边周蛋白( peripheral protein ) V. 门通道蛋白( Gated channel protein )a. I+II+IVb. I+II+IIIc. I+IV+Vd. I+III+V动物细胞质膜上特征性的酶是（ ）。
da. 琥珀酸脱氢酶b. 磷酸酶c. 苹果酸合成酶d. Na+ -K+ -ATPase。
下列哪种运输方式不消耗细胞内的ATP？ ba. 胞吐b. 易化扩散c. 离子泵d. 次级主动运输以下哪些可作为细胞主动运输的直接能量来源 cI. 离子梯度 II. NADH III. ATP IV. NADPHa. IIIb. II+IVc. I+IIId. II+III下列哪些物质运输过程需消耗能量分子 cI. 伴随运输 II. 自由扩散 III. 协助扩散IV. 主动运输V Na+-K+泵a. I+IVb. IV+Vc. I+IV+Vd. I+III+V以下哪一种运输器或运输方式不消耗能量（）A. 电位门通道B. 内吞（endocytosis）作用C. 外排（exocytosis）作用D. 协同运输E. 主动运输下列关于信息分子的描述中，不正确的一项是( )。
细胞生物学-第5章-物质的跨膜运输(翟中和第四版)
二、V 型质子泵和 F 型质子泵
• V 型质子泵广泛存在 于动物细胞的胞内体 膜、溶酶体膜，破骨 细胞和某些肾小管细 胞的质膜，以及植物、 酵母及其他真菌细胞 的液泡膜上 （V 为 vesicle）
• 转运 H+ 过程中不形成 磷酸化的中间体
• 维持细胞质基质 pH 中 性和细胞器内 pH 酸性
– 载体蛋白介导 – 通道蛋白介导
（一）载体蛋白及其功能
• 多次跨膜；通过构象改变介导溶质分子跨膜转运 • 与底物（溶质）特异性结合；具有高度选择性；具有类似
于酶与底物作用的饱和动力学特征；但对溶质不做任何共 价修饰
（一）载体蛋白及其功能
• 不同部位的生物膜往往含有各自功能相关的不同 载体蛋白
（二）通道蛋白及其功能
• 两类主要转运蛋白：
– 载体蛋白：又称做载体、通透酶和转运器。介导被动运输与主动运 输
– 通道蛋白：能形成亲水的通道，允许特定的溶质通过。只介导被动 运输
两者区别：以不同方式辨别溶质。通道蛋白主要根据溶质大小和电荷和进 行辨别，假如通道处于开放状态，则足够小和带有适当电荷的分子或离子 就能通过；而载体蛋白只允许与其结合部位相适应的溶质分子通过，并且 每次转运都发生自身构象的变化。
动物、植物细胞主动运输比较
三、ABC 超家族
• ABC 超家族也是一 类ATP 驱动泵
• 广泛分布于从细菌 到人类各种生物中， 是最大的一类转运 蛋白
• 通过ATP 分子的结 合与水解完成小分 子物质的跨膜转运
（一）ABC转运蛋白的结构与工作模式
• 4 个“核心”结构域
– 2 个跨膜结构域，分别含6 个跨 膜α 螺旋，形成底物运输通路决 定底物特异性
• 3 种类型：离子通道、孔蛋白以及水孔蛋白 • 大多数通道蛋白都是离子通道 • 转运底物时，通道蛋白形成选择性和门控性跨膜通道
大学分子细胞学第五章细胞运输
输，在转运过程中物质包裹在脂双层膜围绕的
囊泡中，又称膜泡运输；或称批量运输（bulk
transport）。属于主动运输。
● 胞吞作用
● 胞吐作用
胞吞作用：
通过细胞膜内陷形成囊泡，称胞吞泡 （endocytic vesicle），将外界物质裹进并输入 细胞的过程。
胞饮作用（pinocytosis） 吞噬作用（phagocytosis）。
水孔蛋白的功能
水孔蛋白 功 能
近曲肾小管水分的重吸收，眼中水状液
肾集液管中水通透力
AQP-1
AQP-2
AQP-3
AQP-4
肾集液管中水的保持
中枢神经系统中脑脊髓液的重吸收
AQP-5
唾液腺、泪腺、肺泡上皮细胞的液体分泌
植物液泡水的摄入，调节膨压
γ – TIP
3、协助扩散 faciliated diffusion
的胆固醇酯被水解成
游离的胆固醇而被利用。
受体回收途径：
• ①大部分受体返回它们原来的质膜结构域 ，如 LDL受体；
• ②有些进入溶酶体，在那里被消化，如EGF的受 体 ， 称 为 受 体 下 行 调 节 （ receptor downregulation）；
2003年，美国科学家彼得· 阿格雷和罗德里克· 麦金农，分别 因对细胞膜水通道，离子通道结构和机理研究而获诺贝尔化
学奖。
Peter Agre
Roderick MacKinnon
AQP1水通道蛋白
水孔蛋白的特点：
水分子高度特异的通道。
内在膜蛋白的一个家族，是有4个亚基组成的四
聚体，每个亚基有6个α螺旋组成 。
4、ABC 超家族
结构：
每个成员 都 含有 两 个高 度 保守 的 ATP结合 区 （A），两个跨膜结构域（T），他们通过结合 ATP发生二聚化，ATP水解后解聚，通过构象的 改变将与之结合的底物转移至膜的另一侧。
囊泡中，又称膜泡运输；或称批量运输（bulk
transport）。属于主动运输。
● 胞吞作用
● 胞吐作用
胞吞作用：
通过细胞膜内陷形成囊泡，称胞吞泡 （endocytic vesicle），将外界物质裹进并输入 细胞的过程。
胞饮作用（pinocytosis） 吞噬作用（phagocytosis）。
水孔蛋白的功能
水孔蛋白 功 能
近曲肾小管水分的重吸收，眼中水状液
肾集液管中水通透力
AQP-1
AQP-2
AQP-3
AQP-4
肾集液管中水的保持
中枢神经系统中脑脊髓液的重吸收
AQP-5
唾液腺、泪腺、肺泡上皮细胞的液体分泌
植物液泡水的摄入，调节膨压
γ – TIP
3、协助扩散 faciliated diffusion
的胆固醇酯被水解成
游离的胆固醇而被利用。
受体回收途径：
• ①大部分受体返回它们原来的质膜结构域 ，如 LDL受体；
• ②有些进入溶酶体，在那里被消化，如EGF的受 体 ， 称 为 受 体 下 行 调 节 （ receptor downregulation）；
2003年，美国科学家彼得· 阿格雷和罗德里克· 麦金农，分别 因对细胞膜水通道，离子通道结构和机理研究而获诺贝尔化
学奖。
Peter Agre
Roderick MacKinnon
AQP1水通道蛋白
水孔蛋白的特点：
水分子高度特异的通道。
内在膜蛋白的一个家族，是有4个亚基组成的四
聚体，每个亚基有6个α螺旋组成 。
4、ABC 超家族
结构：
每个成员 都 含有 两 个高 度 保守 的 ATP结合 区 （A），两个跨膜结构域（T），他们通过结合 ATP发生二聚化，ATP水解后解聚，通过构象的 改变将与之结合的底物转移至膜的另一侧。
第五章物质跨膜运输
高浓度
通道蛋白
低浓度
LDL颗粒
LDL受体
有被小窝
有被小泡 无被小泡 去被 胞内体部分
胞内体
融 合
融 合
吞 噬 溶 酶 体 初级溶酶体
受体与大分子颗粒分开
胞内体部分
低密度脂蛋白
（low-density lipoproteins,LDL ):是胆固醇在肝 细胞合成后与磷 脂和蛋白质形成 的复合物,进入血 液，通过与细胞 表面的LDL受体 结合形成受体LDL复合物，通 过网络蛋白有被 小泡的内化作用 进入细胞，经脱 被与胞内体融合。
第一节
生物膜与物质的跨膜运输
一、脂双层分子的透性与膜转运蛋白
二、被动运输与主动运输
一、脂双层分子的透性与膜转运蛋白
膜脂的透性 膜转运蛋白：
载体蛋白（carrier proteins）——与特定的溶质分子 结合 （运输的溶质与载体有互补结合的结构域）；具通透酶 （permease）性质:P102； 介导被动运输与主动运输 通道蛋白（channel proteins）——一般不与溶质
分子结合。只有大小和电荷适宜的离子或颗粒才能
通过，只介导被动运输
通道蛋白（channel proteins）
一类为非选择性，例如：线粒体外膜上的孔 蛋白； 一类具有离子选择性，例如：离子通道
三个特征：转运速率高、没有饱和值、受门控开关
离子通道类型：电压门通道（voltage-gated channel）
第二节 离子泵和协同运输
一、离子泵 二、协同运输 三、离子跨膜转运与膜电位 P115-117
复习思考题
• 细胞可以利用质膜两侧的离子浓度梯度来驱动物质的主动运输, 这种方式称为________作用. • Na+-K+泵的能量来源是____，植物细胞中协同运输时能量的 直接来源是____。 • 母鼠抗体从血液通过上皮细胞进入母乳，再经乳鼠的肠上皮细 胞被摄入体内 ，这种将内吞作用与外排作用相结合的跨膜转 运方式称为______运输。 • 存在于质膜上的质子泵称为_________________型质子泵， 存在于溶酶体膜和植物液泡膜上的质子泵称为 _______________型质子泵 • 细胞对Ca2+的运输有四种方式：____；____；____；____。 • 钙泵的主要作用是 A、降低细胞质C a2+的浓度; B、提高胞质中C a2+浓度 C、降低内质网中C a2+ 的浓度;D、降低线粒体中C a2+浓度
细胞生物学 第五章 物质的跨膜运输与信号传递
钙泵和质子泵
钙泵：动物细胞质膜及内质网膜，1000 Aa组成的 跨膜蛋白，与Na+-K+ 泵的亚基同源，每一泵单位 约10个跨膜螺旋，与胞内钙调蛋白结合调节其活 性
质子泵
P型质子泵：真核细胞膜 V型质子泵：溶酶体膜和液泡膜 H+-ATP酶：顺浓度梯度，线粒体内膜，类囊体膜和细菌
质膜
在动物、植物细胞由载体蛋白介导的协同运输异同点的比较
调节型胞吐途径：蛋白分选由高尔基体反面 管网区受体类蛋白决定
BACK
第二节 细胞通信与信号传递
细胞通讯与信号传递 通过细胞内受体介导的信号传递 通过细胞表面受体介导的信号跨膜传递 由细胞表面整联蛋白介导的信号传递 细胞信号传递的基本特征与蛋白激酶的网络整合
信息
一、细胞通讯与信号传递
道
主动运输(active transport)
●特点：运输方向、能量消耗、膜转运蛋白 ●类型：
由ATP直接提供能量的主动运输 钠钾泵 钙泵 质子泵
协同运输(cotransport) 由Na+-K+泵（或H+-泵）与载体蛋白协同作用
物质的跨膜转运与膜电位
钠钾泵(Na+-K+ pump)
动物细胞 1/3-2/3能量用于细胞内外Na+-K+ 浓度 和二亚基组成， 亚基120kD， 亚基50kD 亚基Asp磷酸化与去磷酸化 1ATP转运3 Na+和2K+ 抑制剂：乌本苷 促进：Mg2+和膜脂 作用：保持渗透平衡
载体蛋白(carrier proteins)及其功能
与特定溶质分子结合，通过一系列构象变化 介导溶质分子的跨膜转运
通透酶，但改变平衡点，加速物质沿自由能 减少方向跨膜运动的速率
第五章 物质的跨膜运输——翟中和细胞生物学
3.光驱动泵
光驱动泵主要在细菌细胞中发现，对溶质的主动运输 与光能的输入相耦联。
协同转运
概念
由Na+-K+泵（或H+-泵）与载体蛋白协同作用，靠
间接消耗ATP所完成的主动运输方式。
类型与机制
根据物质运输方向与离子顺电化学梯度的转移方向的关系，协同转 运又可分为：
同向转运:物质运输方向与离子转移方向相同（图示）
膜电位：细胞膜两侧各种带电物质形成的电位差的总和。
静息电位的产生
静息电位主要是由质膜上相对稳定的离子跨膜运输或 离子流形成的。
过程： Na+—K+泵的工作使细胞内外的Na+和K+浓度远离平 衡态分布，胞内高浓度的K+是细胞内有机分子所带负电 荷的主要平衡者。处于静息状态的动物细胞，质膜上许 多非门控的K+渗漏通道通常是开放的，而其他离子通道 却很少开放。所以静息膜允许K+通过开放的渗漏通道顺 电化学梯度流向胞外。随着正电荷转移到胞外而留下胞 内非平衡负电荷，结果是膜外阳离子过量和膜内阴离子 过量，从而产生外正内负的静息膜电位。
即使在很高的离子浓度下它们通过的离子量依然没 有最大值。
是非连续性开放 , 而是门控的，即离子通道的活性由 通道开或关两种构象调节。 通道打开时，同时结合膜两侧的离子 .
电压门通道
带电荷的蛋白结构域会随 跨膜电位梯度的改
细胞内外的某些小分子配 体与通道蛋白结合继而引 起通道蛋白构象的改变。
β α
ATP催化位点
Fig. Na+-K+泵的结构与工作模式示意图
1. 由ATP直接提供能量的主动运输——钙泵和质子泵
Ca2+泵：是由1000个氨基酸残基组成的多肽构成的跨膜蛋白。
2013(5)细胞生物学第5章教程
分子结合，通过一系列构象改变介导溶质
分子的跨膜转运。
通道蛋白形成的跨膜亲水性离子通道具有
3个显著特点：
1）具有极高的转运速率，
2）没有饱和值，
3）非连续性开放，而是门控的。
离子载体（ ionophore）在膜运输蛋白功 能研究中的应用
1、离子载体是一些能够极大提高膜对某些
离子通透性的物质，是疏水性的小分子，可
简单扩散限制因素？
物质的脂溶性、分子大小和带电性
协助扩散（facilitated diffusion）
简 单 扩 散 与 协 助 扩 散 的 比 较
协助扩散也称促进扩散（facilitated diffusion）
特点：
① 比自由扩散转运速率高；
② 运输速率与 物质浓度成非线性关系；
③ 特异性；饱和性（即存在最大转运速率）。
第五章 物质的跨膜运输
一、膜转运蛋白与物质的跨膜运输
二、离子泵和协同运输
三、胞吞作用与胞吐作用
物质的跨膜运输是细胞维持正常生 命活动的基础之一。
第一节 膜转运蛋白与物质的跨膜运输
组分 胞内/（mmol.L-1） 5-15 胞外/（mmol.L-1） 145
典型哺 乳类细
阳离子 Na+
胞胞内
外离子 浓度的 比较
一、脂双层的不透性和膜转运蛋白 1、控制细胞内外的离子差别分布的两种主 要机制：
（1）膜转运蛋白（膜运输蛋白）的活性
（2）脂双层所具有的疏水性
2、膜转运蛋白的两种类型
参考被动运输或主动运输膜蛋白称为膜转运
蛋白。膜转运蛋白是整合膜蛋白，或是大的跨膜
分子复合物。分两种类型：
（1）载体蛋白（carrier proteins
分子的跨膜转运。
通道蛋白形成的跨膜亲水性离子通道具有
3个显著特点：
1）具有极高的转运速率，
2）没有饱和值，
3）非连续性开放，而是门控的。
离子载体（ ionophore）在膜运输蛋白功 能研究中的应用
1、离子载体是一些能够极大提高膜对某些
离子通透性的物质，是疏水性的小分子，可
简单扩散限制因素？
物质的脂溶性、分子大小和带电性
协助扩散（facilitated diffusion）
简 单 扩 散 与 协 助 扩 散 的 比 较
协助扩散也称促进扩散（facilitated diffusion）
特点：
① 比自由扩散转运速率高；
② 运输速率与 物质浓度成非线性关系；
③ 特异性；饱和性（即存在最大转运速率）。
第五章 物质的跨膜运输
一、膜转运蛋白与物质的跨膜运输
二、离子泵和协同运输
三、胞吞作用与胞吐作用
物质的跨膜运输是细胞维持正常生 命活动的基础之一。
第一节 膜转运蛋白与物质的跨膜运输
组分 胞内/（mmol.L-1） 5-15 胞外/（mmol.L-1） 145
典型哺 乳类细
阳离子 Na+
胞胞内
外离子 浓度的 比较
一、脂双层的不透性和膜转运蛋白 1、控制细胞内外的离子差别分布的两种主 要机制：
（1）膜转运蛋白（膜运输蛋白）的活性
（2）脂双层所具有的疏水性
2、膜转运蛋白的两种类型
参考被动运输或主动运输膜蛋白称为膜转运
蛋白。膜转运蛋白是整合膜蛋白，或是大的跨膜
分子复合物。分两种类型：
（1）载体蛋白（carrier proteins
第五讲 物质的跨膜运输
● 消耗能量 主动运输是消耗代谢能的运输方式，有三种不同 的直接能量来源（表3-7） 能量来源： ①协同运输中的离子梯度动力(次级主动运输）； ② ATP驱动的泵通过水解ATP获得能量（初级主动运输）； ③光驱动的泵利用光能运输物质，见于细菌。
表3-7 主动运输中能量来源
载体蛋白 直接能源 Na+-K+泵 细菌视紫红质 磷酸化运输蛋白 间接能源 Na+、葡萄糖泵协同运输蛋白 F1-F0 ATPase Na+、葡萄糖同时进入细胞 H+质子运输， Na+离子梯度 H+质子梯度驱动 Na+的输出和K+的输入 H+从细胞中主动输出 细菌对葡萄糖的运输 ATP 光能 磷酸烯醇式丙酮酸 功能 能量来源
图中用较大号字母表示溶液的高浓度。 (a)通过脂双层的简单扩散；(b)通过膜
整合蛋白形成的水性通道进行的被动运
输;(c)通过同膜蛋白的结合进行的帮助 扩散，也同(a)和(b)一样，只能从高浓
度向低浓度运输;(d) 通过载体介导的
主动运输，这种载体主要是酶，能够催
图3-47 物质跨膜运输的二种基本机制
一）、被动运输(passive transport)
■ 扩散与渗透
细胞质膜具有两个基本的特性∶允许小分子物质通过扩散穿 过细胞质膜，也可以让水通过渗透进出细胞质膜。但是扩散 和渗透是两个不同的概念(图3-51)。 ● 扩散(diffusion)是指物质沿着浓度梯度从半透性膜浓度高 的一侧向低浓度一侧移动的过程，通常把这种过程称为简单
为什么所有带电荷的分子(离子)，不管它多小， 都不能自 由扩散?
2、协助扩散
促进扩散是指非脂溶性物质或亲水性物质， 如氨基酸、糖和 金属离子等借助细胞膜上的膜蛋白的帮助顺浓度梯度或顺电 化学浓度梯度， 不消耗ATP进入膜内的一种运输方式。促进 扩散同样不需要消耗能量，并且也是从高浓度向低浓度进行。 促进扩散同简单扩散相比，具有以下一些特点∶ ● 促进扩散的速度要快几个数量级。 ● 具有饱和性: 当溶质的跨膜浓度差
第五章-物质的跨膜运输1
P105
第一节 膜转运蛋白与物质的跨膜运输
（二）水孔蛋白：水分子的跨膜通道
传统上认为水主要通过简单扩散运输
令人困惑的现象：
•红细胞移入低渗溶液后，很快吸水膨胀而溶血；
•而水生动物的卵母细胞在低渗溶液不膨胀。
提出了水通道的可能性。
P106
第一节 膜转运蛋白与物质的跨膜运输
水通道蛋白的发现
1988年Agre在分离纯化红细胞膜上的Rh血型抗原 时，发现了一个28 KD 的疏水性跨膜蛋白，称为 CHIP28 (Channel-Forming integral membrane protein)。
P111
第二节 离子泵和协同转运
（三）H+ 泵（H+ -ATPase）
存在于植物、真菌和酵母的细胞质膜上； 植物细胞膜上的H+泵； 动物胃表皮细胞的H+-K+泵（分泌胃酸）
P112
第二节 离子泵和协同转运
二、V-型质子泵和F-型质子泵 V-type Proton Pump：������ 位于小泡（vacuole）的膜上 由许多亚基构成。 水解ATP产生能量，但不发生自身 磷酸化 从细胞质中逆H+电化学梯度泵出H+进入细胞器
1991年Agre发现CHIP28的mRNA能引起非洲爪蟾 卵母细胞吸水破裂，已知这种吸水膨胀现象会被Hg2+ 抑制。 目前在人类细胞中已发现至少11种此类蛋白，被命 名为水通道蛋白（Aquaporin，AQP）。
第一节 膜转运蛋白与物质的跨膜运输
水通道蛋白 AQP1是人 的红细胞膜的一种主 要蛋白。它能够让水 自由通过，但是不允 许离子或是其他的小 分子通过。 AQP1是由四个相同的亚基 构成，每个亚基的相对分子 质量为28kDa，每个亚基有 六个跨膜结构域，在跨膜结 构域2与3、5与6之间有一个 P106 环状结构，是水通过的通道。
细胞生物学-第五章 物质的跨膜运输
活通道。
通道蛋白所介导的被动运输不需要与溶质分子 结合，它横跨膜形成亲水通道，允许适宜大小 的分子和带电荷的离子通过。目前发现的通道 蛋白已有50多种，主要是离子通道蛋白
Ion Channels
----or----
1、配体门通道(ligand gated channel)
特点：受体与细胞外的配体结合，引起门通道蛋白发生构 象变化， “门”打开。又称离子通道型受体。 可分为阳离子通道，如乙酰胆碱、谷氨酸和五羟色胺受 体，和阴离子通道，如甘氨酸和γ－氨基丁酸受体。 Ach受体是由4种不同的亚单位组成的5聚体蛋白质，形成 一个结构为α2βγδ的梅花状通道样结构，其中的两个α亚单 位是同两分子Ach相结合的部位。
个磷酸基团转移到钠钾泵的一个天冬氨酸残基上，导致构
象变化），所以这类离子泵叫做P-type。 Na+-K+泵的作用： ①维持细胞的渗透性，保持细胞的体积； ②维持低Na+高K+的细胞内环境； ③维持细胞的静息电位。 地高辛、乌本苷等强心剂抑制其活性；Mg2+和少量膜脂有 助提高于其活性。
（二）、钙离子泵
Na+、而与K+结合。K+与磷酸化酶结合后促使酶去磷酸化，酶的构象恢复
原状，于是与K+ 结合的部位转向膜内侧，K+ 与酶的亲和力降低，使K+在 膜内被释放，而又与Na+结合。其总的结果是每一循环消耗一个ATP；转 运出三个Na+，转进两个K+。
钠钾泵对离子的转运循环依赖自磷酸化过程（ATP上的一
③肌肉细胞膜的去极化， ④肌肉细胞去极化又引起 肌浆网上的Ca2+ 通道开放。 又使膜上的电压闸门Na+ Ca2+ 从肌浆网内流入细胞 更多的涌入，进一步促 质，细胞质内Ca2+ 浓度急 进膜的去极化，扩展到 剧升高，肌原纤维收缩。
细胞生物学 第五章 物质的跨膜运输和第八章 细胞信号转导
第五章 物质的跨膜运输一、跨膜运输方式细胞质膜是选择性透性膜，是能调控物质进出的精致装臵。
除脂溶性分子和不带电荷的小分子能以简单扩散方式过膜之外，水溶性分子和离子都是不能自行穿越脂双层的。
几乎所有的有机小分子和带电荷的无机离子都需要由膜转运蛋白来跨膜转运。
总之，跨膜的物质运输方式有：被动运transport 胞能量，顺浓度梯1、简单扩散 小分子物质（水、尿素、甘油、葡萄糖、O 2、N 2等）能自由扩散过膜，不须膜蛋白协助 2、协助扩散小分子及离子在膜转运蛋白协助下，会增快跨膜转运速率 (1)葡萄糖、氨基酸、乳糖、核糖等由载体蛋白选择性结合转运过膜 (2)离子由通道蛋白选择性开启离子通道转运 主动运输active transport （消耗细胞能量，运输方向是逆浓度梯度或逆电化学梯度） 1、主动运输:靠离子泵（钠钾泵、钙泵）或质子泵(H +泵）直接消耗细胞的ATP 进行运输。
2、协同运输:待运物质在载体蛋白上与某种离子伴跨膜转运，由钠钾泵（或H +泵）所维持的离子浓度梯度所驱动，∴是间接消耗细胞内的ATP 。
⑴同向转运：例如肠上皮细胞摄取葡萄糖、氨基酸需伴Na +过膜；而细菌吸收乳糖是伴H +过膜。
⑵反向转运：动物细胞靠Na +－H +交换载体，由Na +驱动H +反向输出胞外，以调节细胞内 pH 值。
吞排作用 胞吞作用胞吐作用(消耗细胞能量，将大分子和颗粒物泡来跨膜运输) 1、吞噬作用：吞食大的颗粒物质2、胞饮作用：吞饮液态物质（微胞饮作用）3、跨细胞转运： 由胞吞和胞吐相结合，组成穿胞吞排物质转运方式，其过程中不涉及溶酶体消化。
例如母体中的抗体由血液穿过上皮细胞进入乳汁，而婴儿肠上皮细胞再将母乳中的抗体摄入其血液。
二、各类跨膜运输的特点(一)被动运输1、简单扩散：由小分子自行热运动，顺浓度梯度过膜，其通透性主要取决于分子的大小和极性，凡带电荷的离子皆不能简单扩散；2、协助扩散：由膜转运蛋白促使被动运输的转运速率增快,可分为两种类型:①载体蛋白与其特定溶质分子相结合来转运；②离子通道蛋白能对离子选择转运。
第五章 物质的跨膜运输与信号传导
第五章物质的跨膜运输与信号传导填空题1.物质跨膜运输的主要途径是。
2.被动运输可以分为和两种方式。
3.协助扩散中需要特异的完成物质的跨膜转运，根据其转运特性，该蛋白又可以分为和两类。
4.主动运输按照能量来源可以分为。
5.协同运输在物质跨膜运输中属于类型。
6.协同运输根据物质运输方向于离子顺电化学梯度的转移方向的关系，可以分为7.在钠钾泵中，每消耗1分子的ATP可以转运个钠离子和个钾离子。
8.钠钾泵、钙泵都是多次跨膜蛋白，它们都具有酶活性。
9.真核细胞中，质子泵可以分为三种。
10.真核细胞中，大分子的跨膜运输是通过和来完成的。
11.根据胞吞泡的大小和胞吞物质，胞吞作用可以分为和两种。
12.胞饮泡的形成需要的一类蛋白质的辅助。
13.细胞的吞噬作用可以用特异性药物来阻断。
14.生物体内的化学信号分子一般可以分为两类，一是，一是。
15.细胞识别需要细胞表面的和细胞外的之间选择性的相互作用来完成。
16.具有跨膜信号传递功能的受体可以分为、和1.一般将细胞外的信号分子称为，将细胞内最早产生的信号分子称为。
2.受体一般至少包括两个结构域；。
3.由G蛋白介导的信号通路主要包括：。
4.有两种特异性药物可以调节G蛋白介导的信号通路，即可以使G蛋白α亚基持续活化，而则使G蛋白α亚基不能活化。
磷脂酰肌醇信使系统产生的两个第二信使是。
5.催化性受体主要分为。
6.Ras蛋白在RTK介导的信号通路中起着关键作用，具有，当结合时为活化状态，当结合时为失活状态。
7.Rho蛋白在膜表面整联蛋白介导的信号通路中起重要作用，当其结合时处于活化状态，当其结合时处于失活状态。
8.小分子物质通过脂双层膜的速度主要取决于。
9.协助扩散和主动运输的相同之处主要在于都，主要区别在于10.G蛋白的а亚基上有三个活性位点，分别是。
11.PKC有两个功能域，一个是，另一个是。
12.DAG可被而失去第二是信使的作用，另一个是。
13.EGF的信号接触是通过内吞作用进行的，即。
细胞生物学 5.第五章 物质的跨膜运输与信号转导
图5-1 不同物质透过人工脂双层的能力
图5-6 钾电位门通道
图5-13 吞噬作用图5-14胞饮作用
图5-15外排作用
图5-19化学通信的类型
图5-21细胞间隙连接
图5-23 鸟苷酸环化酶
图5-24 NO的作用机制三、膜表面受体介导的信号转导
图5-25 膜表面受体主要有三类
图5-26 离子通道型受体
5-29 G蛋白耦联型受体为7次跨膜蛋白
图5-30 腺苷酸环化酶
Protein Kinase A，PKA）：由两个催化亚基和两个调节亚基，在没有cAMP时，以钝化复合体形式存在。
调节亚基结合，改变调节亚基构象，使调节亚基和催化亚基解离，释放
图5-31 蛋白激酶A
图5-33 Gs调节模型
cAMP信号途径的反应速度不同，在肌肉细胞
启动糖原降解为葡糖1-磷酸（图5-34），而抑制糖原的合成。
在某些分泌细
图5-34 cAMP信号与糖原降解图5-35 cAMP信号与基因表达
图5-38 IP3和DG的作用
与内质网上的IP3配体门钙通道结合，开启钙通道，使胞内
图5-39 Ca2+信号的消除
图5-41 受体酪氨酸激酶的二聚化和自磷酸化
图5-44 IRS。
第五章-跨膜转运PPT课件
1、同向协同（symport）
物质运输方向与离子转移方向相同。如小肠细胞对葡萄糖 的吸收伴随着Na+的进入。载体蛋白有两个结合位点，同 时与Na+和特异的氨基酸或葡萄糖分子结合，进行同向转 运。
2、反向协同（antiport）
物质跨膜运动的方向与离子转移的方向相反。如动物细胞 分裂时，常通过Na+/H+反向协同运输的方式来向细胞外转 运H+，以调高细胞内的PH值。
6. 2K+释放到细胞内， α亚基
4. 3Na+释放到细胞外 5. 2K+结合；去磷酸化 构象恢复原始状态。
每一循环消耗一个ATP；转运出三个Na+， 转进两个K+。 是一种基本的、典型的主动 运输方式。
Na+-K+泵的作用： ①维持细胞的渗透压，保持细胞的体积； ②维持低Na+高K+的细胞内环境； ③维持细胞的静息电位。
➢分泌蛋白合成后立即包装入高尔基复合体的分泌囊 泡中，然后被迅速带到细胞膜处排出。
➢所有真核细胞，连续分泌过程 ➢转运途径：粗面内质网→高尔基体→分泌泡 →细胞表面
（二）钙泵（Ca2+ pump ）
又称Ca2+-ATP酶。
构成：1个多肽构成的整合膜蛋白，每个泵 单位含有10个跨膜α螺旋。
分布：
❖ 细胞质膜和内质网膜上。 ❖ 肌细胞的肌质网膜上。
工 作 原 理 ：
3. 构象改变，破坏Ca2+结 4. 去磷酸化
1. 2Ca2+与位点结合 2. ATP水解；磷酸化
第三节 胞吞作用（endocytosis） 与胞吐作用（exocytosis）
大分子与颗粒性物质的跨膜运输 膜泡运输:转运过程中，物质包裹在囊泡中。 批量运输：同时转运一种或多种数量不等的
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膜α 螺旋，形成底物运输通路决 定底物特异性 – 2 个胞质侧ATP 结合域，有 ATPase 活性
• ATP 分子结合诱导 2 个ATP 结合域二聚化，引起转运蛋白 构象改变，使底物结合部位暴 露于质膜的另一侧
（二）ABC 转运蛋白与疾病
Mammalian MDR1 protein
ABC 转运器与病原体对药物的抗性有关。 MDR （ multidrug
四、离子跨膜转运与膜电位
四、离子跨膜转运与膜电位
第三节 胞吞作用与胞吐作用
• 真核细胞通过胞吞作用和胞吐作用完成大分子与颗粒性物 质的跨膜运输，如蛋白质、多核苷酸、ure 13-1 Molecular Biology of the Cell (© Garland Science 2008)
Fig. Xenopus oocytes microinjected with AQP1 mRNA swell rapidly when placed in a hypo-osmotic medium, in contrast to noninjected oocytes.
/nobel_prizes/chemistry/laureates/2003/popular.html
（一）载体蛋白及其功能
• 不同部位的生物膜往往含有各自功能相关的不同 载体蛋白
（二）通道蛋白及其功能
• 3 种类型：离子通道、孔蛋白以及水孔蛋白 • 大多数通道蛋白都是离子通道 • 转运底物时，通道蛋白形成选择性和门控性跨膜通道
水孔蛋白
离子通道 孔蛋白
Main Porin From Mycobacterium smegmatis (MSPA)
H+/K+ ATPase Control of acid secretion in the stomach
二、V 型质子泵和 F 型质子泵
• V 型质子泵广泛存在 于动物细胞的胞内体 膜、溶酶体膜，破骨 细胞和某些肾小管细 胞的质膜，以及植物、 酵母及其他真菌细胞 的液泡膜上 （V 为 vesicle） • 转运 H+ 过程中不形成 磷酸化的中间体
H3O+, are deflected. This
prevents proton leakage through the channel.
/nobel_prizes/chemistry/laureates/2003/chempub3high.jpg
（三）主动运输(active transport)
2. Na+-K+ 泵主要生理功能
A. 维持细胞膜电位 B. 维持动物细胞渗透
平衡
2. Na+-K+ 泵主要生理功能 C. 吸收营养
动物细胞对葡萄糖或氨基酸等 有机物吸收的能量由蕴藏在 Na+ 电化学梯度中的势能提供 植物细胞、真菌和细菌通常利 用质膜上的H+-ATPase 形成 的H+ 电化学梯度来吸收营养
一、胞吞作用的类型
• 吞噬作用 （phagocytosis） • 胞饮作用（pinocytosis）
（一）吞噬作用(phagocytosis)
• 原生生物：摄取食物
• 巨噬细胞和中性粒细
胞摄取营养物，清除
病原体、衰老、凋亡 的细胞 • 吞噬作用是一个信号 触发的过程
（二）胞饮作用
• 几乎发生于所有类型真核细胞中 • 往往连续摄入溶液及可溶性分子 • 胞饮泡直径一般小于吞噬泡直径
– 受体介导的胞吞作用 – 非特异性的胞吞作用
LDL是一种球形颗粒的脂蛋白(如图)，直径为22nm, 核心是1500个胆固醇酯； 外面由800个磷脂和500个未酯化的胆固醇分子包裹,由于外被脂分子的亲水头露 在外部，使LDL能够溶于血液中；最外面有一个相对分子质量为55 kDa的蛋白， 叫辅基蛋白B——100(apolipoprotein B-100), 它能够与特定细胞的表面受体结 合。
• 位置：质膜、内质网膜。
• 类型：P型离子泵，每分解一个ATP分子，泵出2个Ca2+。
位于肌质网上的钙离子泵占肌质网膜蛋白质的90%。
2. P 型 H+ 泵
• 植物细胞、真菌(包括酵母)和细菌细胞质膜上虽然没有Na+K+ 泵， 但有P 型H+ 泵(H+-ATPase) • P 型H+ 泵将 H+ 泵出细胞，建立和维持跨膜 H+ 电化学梯度
– 载体蛋白（carrier protein，
transporter）
– 通道蛋白（channel protein）
（一）载体蛋白及其功能
• 多次跨膜；通过构象改变介导溶质分子跨膜转运 • 与底物（溶质）特异性结合；具有高度选择性；具有类似 于酶与底物作用的饱和动力学特征；但对溶质不做任何共 价修饰
物
Na+/K+ 泵具有三个重要作用: 一是维持了细胞Na+离子的平衡，抵消了Na+离子的 渗透作用; 二是在建立细胞质膜两侧Na+离子浓度梯度的同时， 为葡萄糖协同运输泵提供了驱动力; 三是Na+泵建立的细胞外电位，为神经和肌肉电脉冲 传导提供了基础。
地高辛、乌本苷等强心剂抑制其活性；Mg2+和少量膜脂有助
1. Na+-K+ 泵结构与转运机制 • 由2 个α 和2 个β 亚基组成四聚体
乌苯苷（ouabain）用作强心剂的原理？
1. Na+-K+ 泵结构与转运机制
结合3Na+
磷酸化
泵出3Na+
泵入2K+
去磷酸化
结合2K+
钠钾泵工作的特性： P-type：依赖自磷酸化来转运离子的离子泵。 钙泵 质子泵 它们组成了功能与结构相似的一个蛋白质家 族。
resistance protein ）是第一个被发现的真核细胞ABC转运器， 是多药抗性蛋白，约40%患者的癌细胞内该基因过度表达。
（二）ABC 转运蛋白与疾病
multidrugresistance， MDR
cystic fibrosis transmembrane conductance regulator，CFTR
Na+-K+ATP酶的分子结构：
α β 两种亚基组成的二聚体。
α 亚基具有ATP酶的活性；
β 亚基是具有组织特异性的糖蛋白。
（一）Na+-K+ 泵（Na+-K+ ATPase）
Figure 11-14 Molecular Biology of the Cell (© Garland Science 2008)
1. 网格蛋白依赖的胞吞作用 • 网格蛋白 (clathrin) 由3 个二聚体组成， 3 个二聚 体形成三脚蛋白复合体 (triskelion)，是包被的结 构单位
网格蛋白包被膜泡（clathrin-coated vesicle） • 发动蛋白
• 衔接蛋白
1. 网格蛋白依赖的胞吞作用 • 网格蛋白介导的胞吞作用分为
二、小分子物质的跨膜运输类型
• 3 种类型：简单扩散、被动运输和主动运输
（一）简单扩散 (simple diffusion)
• 顺电化学梯度或浓度梯度 • 不需要细胞提供能量， • 无需膜转运蛋白协助 • 脂双层对溶质的通透性大 小主要取决于分子大小和 分子的极性
（二）被动运输 (passive transport)
http://bragi.gbf.de/bilder/1UUN.gif
离子通道的类型及其 3 个显著特征
• 具有极高的转运速率 • 没有饱和值 • 离子通道非连续性开放而是门控的
A. 电压门通道 B. 配体门通道（胞外配体） C. 配体门通道（胞内配体） D. 应力激活通道
• 估计细胞膜上与物质转运有关的蛋白占核基因编码蛋白的15~30%，细 胞用在物质转运方面的能量达细胞总消耗能量的2/3。
动物、植物细胞主动运输比较
三、ABC 超家族
• ABC 超家族也是一 类ATP 驱动泵 • 广泛分布于从细菌 到人类各种生物中， 是最大的一类转运 蛋白 • 通过ATP 分子的结 合与水解完成小分 子物质的跨膜转运
（一）ABC转运蛋白的结构与工作模式
• 4 个“核心”结构域
– 2 个跨膜结构域，分别含6 个跨
• 载体蛋白所介导、逆着电化学梯度或浓度梯度 • 3种类型
– ATP 驱动泵（ATP直接供能）
– 协同转运或偶联转运（ATP间接提供能量）
– 光驱动泵
第二节 ATP驱动泵与主动运输
• ATP 驱动泵通常又称为转运ATPase，分为4类
– P型泵、V型质子泵、F型质子泵和ABC超家族
一、P 型泵 (P-type pump)
• 2 个α 催化亚基，具有ATP 结合位点；2 个β 调节亚基 • 至少有一个α 催化亚基发生 磷酸化和去磷酸化反应，改 变转运泵的构象，实现离子
的跨膜转运
• 转运泵水解ATP 使自身形 成磷酸化的中间体
■ P-型离子运输泵的作用机理
P型泵的主要特点:都是跨膜蛋白，并且是由一条多肽完成 所有与运输有关的功能，包括ATP的水解、磷酸化和离子 的跨膜运输。
■ 动物细胞和植物细胞主动运输的比较
动物细胞和植物细胞不仅结构有所差别，载体蛋白也有所 不同。动物细胞质膜上有Na+-K+ ATPase，并通过对Na+、
K+ 的运输建立细胞的电化学梯度；但是在植物细胞(包括
细菌细胞)的质膜中没有Na+-K+ATPase，代之的是H+-ATP 酶，并通过对H+的运输建立细胞的电化学梯度，使细胞外 H+的浓度比细胞内高；与此同时H+泵在周围环境中创建了 酸性pH，然后通过H+质子梯度驱动的同向运输，将糖和氨 基酸等输入植物的细胞内。在动物细胞溶酶体膜和植物细 胞的液泡膜上都有H+-ATP酶，它们作用都一样，保持这些 细胞器的酸性。
• ATP 分子结合诱导 2 个ATP 结合域二聚化，引起转运蛋白 构象改变，使底物结合部位暴 露于质膜的另一侧
（二）ABC 转运蛋白与疾病
Mammalian MDR1 protein
ABC 转运器与病原体对药物的抗性有关。 MDR （ multidrug
四、离子跨膜转运与膜电位
四、离子跨膜转运与膜电位
第三节 胞吞作用与胞吐作用
• 真核细胞通过胞吞作用和胞吐作用完成大分子与颗粒性物 质的跨膜运输，如蛋白质、多核苷酸、ure 13-1 Molecular Biology of the Cell (© Garland Science 2008)
Fig. Xenopus oocytes microinjected with AQP1 mRNA swell rapidly when placed in a hypo-osmotic medium, in contrast to noninjected oocytes.
/nobel_prizes/chemistry/laureates/2003/popular.html
（一）载体蛋白及其功能
• 不同部位的生物膜往往含有各自功能相关的不同 载体蛋白
（二）通道蛋白及其功能
• 3 种类型：离子通道、孔蛋白以及水孔蛋白 • 大多数通道蛋白都是离子通道 • 转运底物时，通道蛋白形成选择性和门控性跨膜通道
水孔蛋白
离子通道 孔蛋白
Main Porin From Mycobacterium smegmatis (MSPA)
H+/K+ ATPase Control of acid secretion in the stomach
二、V 型质子泵和 F 型质子泵
• V 型质子泵广泛存在 于动物细胞的胞内体 膜、溶酶体膜，破骨 细胞和某些肾小管细 胞的质膜，以及植物、 酵母及其他真菌细胞 的液泡膜上 （V 为 vesicle） • 转运 H+ 过程中不形成 磷酸化的中间体
H3O+, are deflected. This
prevents proton leakage through the channel.
/nobel_prizes/chemistry/laureates/2003/chempub3high.jpg
（三）主动运输(active transport)
2. Na+-K+ 泵主要生理功能
A. 维持细胞膜电位 B. 维持动物细胞渗透
平衡
2. Na+-K+ 泵主要生理功能 C. 吸收营养
动物细胞对葡萄糖或氨基酸等 有机物吸收的能量由蕴藏在 Na+ 电化学梯度中的势能提供 植物细胞、真菌和细菌通常利 用质膜上的H+-ATPase 形成 的H+ 电化学梯度来吸收营养
一、胞吞作用的类型
• 吞噬作用 （phagocytosis） • 胞饮作用（pinocytosis）
（一）吞噬作用(phagocytosis)
• 原生生物：摄取食物
• 巨噬细胞和中性粒细
胞摄取营养物，清除
病原体、衰老、凋亡 的细胞 • 吞噬作用是一个信号 触发的过程
（二）胞饮作用
• 几乎发生于所有类型真核细胞中 • 往往连续摄入溶液及可溶性分子 • 胞饮泡直径一般小于吞噬泡直径
– 受体介导的胞吞作用 – 非特异性的胞吞作用
LDL是一种球形颗粒的脂蛋白(如图)，直径为22nm, 核心是1500个胆固醇酯； 外面由800个磷脂和500个未酯化的胆固醇分子包裹,由于外被脂分子的亲水头露 在外部，使LDL能够溶于血液中；最外面有一个相对分子质量为55 kDa的蛋白， 叫辅基蛋白B——100(apolipoprotein B-100), 它能够与特定细胞的表面受体结 合。
• 位置：质膜、内质网膜。
• 类型：P型离子泵，每分解一个ATP分子，泵出2个Ca2+。
位于肌质网上的钙离子泵占肌质网膜蛋白质的90%。
2. P 型 H+ 泵
• 植物细胞、真菌(包括酵母)和细菌细胞质膜上虽然没有Na+K+ 泵， 但有P 型H+ 泵(H+-ATPase) • P 型H+ 泵将 H+ 泵出细胞，建立和维持跨膜 H+ 电化学梯度
– 载体蛋白（carrier protein，
transporter）
– 通道蛋白（channel protein）
（一）载体蛋白及其功能
• 多次跨膜；通过构象改变介导溶质分子跨膜转运 • 与底物（溶质）特异性结合；具有高度选择性；具有类似 于酶与底物作用的饱和动力学特征；但对溶质不做任何共 价修饰
物
Na+/K+ 泵具有三个重要作用: 一是维持了细胞Na+离子的平衡，抵消了Na+离子的 渗透作用; 二是在建立细胞质膜两侧Na+离子浓度梯度的同时， 为葡萄糖协同运输泵提供了驱动力; 三是Na+泵建立的细胞外电位，为神经和肌肉电脉冲 传导提供了基础。
地高辛、乌本苷等强心剂抑制其活性；Mg2+和少量膜脂有助
1. Na+-K+ 泵结构与转运机制 • 由2 个α 和2 个β 亚基组成四聚体
乌苯苷（ouabain）用作强心剂的原理？
1. Na+-K+ 泵结构与转运机制
结合3Na+
磷酸化
泵出3Na+
泵入2K+
去磷酸化
结合2K+
钠钾泵工作的特性： P-type：依赖自磷酸化来转运离子的离子泵。 钙泵 质子泵 它们组成了功能与结构相似的一个蛋白质家 族。
resistance protein ）是第一个被发现的真核细胞ABC转运器， 是多药抗性蛋白，约40%患者的癌细胞内该基因过度表达。
（二）ABC 转运蛋白与疾病
multidrugresistance， MDR
cystic fibrosis transmembrane conductance regulator，CFTR
Na+-K+ATP酶的分子结构：
α β 两种亚基组成的二聚体。
α 亚基具有ATP酶的活性；
β 亚基是具有组织特异性的糖蛋白。
（一）Na+-K+ 泵（Na+-K+ ATPase）
Figure 11-14 Molecular Biology of the Cell (© Garland Science 2008)
1. 网格蛋白依赖的胞吞作用 • 网格蛋白 (clathrin) 由3 个二聚体组成， 3 个二聚 体形成三脚蛋白复合体 (triskelion)，是包被的结 构单位
网格蛋白包被膜泡（clathrin-coated vesicle） • 发动蛋白
• 衔接蛋白
1. 网格蛋白依赖的胞吞作用 • 网格蛋白介导的胞吞作用分为
二、小分子物质的跨膜运输类型
• 3 种类型：简单扩散、被动运输和主动运输
（一）简单扩散 (simple diffusion)
• 顺电化学梯度或浓度梯度 • 不需要细胞提供能量， • 无需膜转运蛋白协助 • 脂双层对溶质的通透性大 小主要取决于分子大小和 分子的极性
（二）被动运输 (passive transport)
http://bragi.gbf.de/bilder/1UUN.gif
离子通道的类型及其 3 个显著特征
• 具有极高的转运速率 • 没有饱和值 • 离子通道非连续性开放而是门控的
A. 电压门通道 B. 配体门通道（胞外配体） C. 配体门通道（胞内配体） D. 应力激活通道
• 估计细胞膜上与物质转运有关的蛋白占核基因编码蛋白的15~30%，细 胞用在物质转运方面的能量达细胞总消耗能量的2/3。
动物、植物细胞主动运输比较
三、ABC 超家族
• ABC 超家族也是一 类ATP 驱动泵 • 广泛分布于从细菌 到人类各种生物中， 是最大的一类转运 蛋白 • 通过ATP 分子的结 合与水解完成小分 子物质的跨膜转运
（一）ABC转运蛋白的结构与工作模式
• 4 个“核心”结构域
– 2 个跨膜结构域，分别含6 个跨
• 载体蛋白所介导、逆着电化学梯度或浓度梯度 • 3种类型
– ATP 驱动泵（ATP直接供能）
– 协同转运或偶联转运（ATP间接提供能量）
– 光驱动泵
第二节 ATP驱动泵与主动运输
• ATP 驱动泵通常又称为转运ATPase，分为4类
– P型泵、V型质子泵、F型质子泵和ABC超家族
一、P 型泵 (P-type pump)
• 2 个α 催化亚基，具有ATP 结合位点；2 个β 调节亚基 • 至少有一个α 催化亚基发生 磷酸化和去磷酸化反应，改 变转运泵的构象，实现离子
的跨膜转运
• 转运泵水解ATP 使自身形 成磷酸化的中间体
■ P-型离子运输泵的作用机理
P型泵的主要特点:都是跨膜蛋白，并且是由一条多肽完成 所有与运输有关的功能，包括ATP的水解、磷酸化和离子 的跨膜运输。
■ 动物细胞和植物细胞主动运输的比较
动物细胞和植物细胞不仅结构有所差别，载体蛋白也有所 不同。动物细胞质膜上有Na+-K+ ATPase，并通过对Na+、
K+ 的运输建立细胞的电化学梯度；但是在植物细胞(包括
细菌细胞)的质膜中没有Na+-K+ATPase，代之的是H+-ATP 酶，并通过对H+的运输建立细胞的电化学梯度，使细胞外 H+的浓度比细胞内高；与此同时H+泵在周围环境中创建了 酸性pH，然后通过H+质子梯度驱动的同向运输，将糖和氨 基酸等输入植物的细胞内。在动物细胞溶酶体膜和植物细 胞的液泡膜上都有H+-ATP酶，它们作用都一样，保持这些 细胞器的酸性。