5-1 跨膜转运
第5章 跨膜运输
脂溶性与扩散速率
质 壁 分 离 ， 而 置 于 高 浓 度 的 酒 精 溶 液 中 时 则 不 会 ？
当 把 植 物 细 胞 置 于 高 浓 度 蔗 糖 溶 液 时， 很 快 会 发 生
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人工膜对各类物质的通透率： 疏水分子（非极性分子）容易透过； 带电离子不容易透过；
极性不带电荷的小分子比大分子容易透过；
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Typical gated channels
电压门通道 配体门通道 压力激活通道
15
■压力激活通道
（Stretch-gated channels)
听觉毛状细胞的离子通道就是一例。声音的振动激 活通道，门开放，允许离子进入毛状细胞，这样建 立起一种电信号，并且从毛状细胞传递到听觉神经， 然后传递到脑。
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◆水分子不溶于脂, 并具有极性,理应不能自由 通过质膜, 但实际却是很容易通过膜。原因是:
plasma membranes of many cells contain proteins, called aquaporins, that allow the passive movement of water from one side to the other. such as cells of the kidney tubule and plant roots 水分子本身比较小； 膜上有水孔蛋白通道
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作用：
维持细胞内一定的Na+/K+浓度； 该浓度梯度为葡萄糖协同运输提供驱动力； 有助于建立膜电位。
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2
2+ Ca
pump,
2+ Ca
ATPase
● The Ca2+ -ATPase present in both the plasma membrane and the membranes of the endoplasmic reticulum.
物质的跨膜运输(小分子)
载体蛋白既介导被动运输，也介导主动运输； 通道蛋白只介导被动运输。
㈠离子通道高效转运各种离子
1、离子通道的特点 ✓ 介导被动运输 ✓ 对离子有高度选择性 ✓ 转运速率高 ✓ 多数不持续开放，受“闸门”控制
2、门控通道的类型 ✓ 配体门控通道 ✓ 电压门控通道 ✓ 应力激活通道
⑴配体门控通道 ✓ 离子通道型受体 ✓ 与胞外特定配体结合后构象改变，“闸门”打开，
进行物质转运，既介导被动运输又介导主动运输。 ✓ 通道蛋白：在膜上形成亲水孔道，贯穿脂双层，
介导特定离子转运，仅介导被动运输。
载体蛋白(carrier protein)：是一类运输蛋白，跨膜 蛋白，能与特异性分子或离子等结合通过改变自 身构象使溶质穿过膜。
载体蛋白结构上具有①特异性(特异结合位点)，
1、概念：小分子物质通过膜由高浓度侧 向低浓度侧扩散的现象。
浓度梯度
2、特点：
⑴不消耗细胞代谢能（所需能量来源于高浓度本身所具势能）
⑵顺浓度梯度，不需要膜蛋白协助；
⑶运输速度取决于分子的大小和脂溶性。且与溶质浓度差成正 比。（一般说，分子量越小脂溶性越强，通过速率越快。）
3、条件
⑴溶质在膜两侧保持一定的浓度差
允许某种离子快速跨膜转运。如乙酰胆碱受体是 典型的配体门控通道。
四种亚单位构成 的五聚体，形成 梅花状通道
高浓度
配体
低浓度
⑵电压门控通道
✓ 跨膜电位的改变诱发通道蛋白构象变化，使通道 开放，离子顺电化学浓度梯度自由扩散通过细胞 膜。
✓ 通道开放时间只有几毫秒，随即迅速自发关闭。
✓ 电压门控通道主要存在于可兴奋细胞，如神经元、 肌细胞及腺上皮细胞等。
其上结合点，能与某一种物质进行暂时性的、可
生物选考 物质的跨膜运输
物质的跨膜运输通道蛋白20世纪中叶，科学家提出在细胞膜上存在通道蛋白。
1976年，德国科学家内尔和萨克曼创造了研究单个离子通道的生理学特征的膜片钳法，在神经元上首次发现了离子通道。
直到1998年，美国科学家麦金农解析了钾离子通道蛋白的立体结构。
目前发现的通道蛋白已有100余种，普遍存在于各种类型真核细胞的质膜及其他类型的膜上。
通道蛋白与载体蛋白之间的主要不同在于他们以不同的方式辨别溶质：通道蛋白主要根据溶质的大小和电荷进行辨别，载体蛋白只容许与载体蛋白上结合部位相适应的溶质分子通过。
离子通道绝大多数通道蛋白是离子通道。
与载体蛋白相比，离子通道具有3个显著特征：具有极高的转运速率没有饱和值并非连续开放而是门控的：电压门通道、配体门通道、应力激活通道。
水通道1950年，科学家在用氢的同位素标记的水分子进行研究时，发现水分子在通过细胞膜时的速率高于通过人工膜，推断细胞中存在特殊的输送水分子的通道；1988年，美国科学家阿格雷成功将构成水通道的蛋白质分离出来，证实水通道蛋白的存在；2000年，阿格雷与其他研究人员一起公布了世界上第一张水通道蛋白的高清晰度照片。
水通道蛋白是由4个亚基组成的四聚体，每个亚基都有6个跨膜α螺旋组成，相对分子质量为28000。
每个亚基单独形成一个供水分子运动的中央孔，孔的直径稍大于水分子直径，只容许水而不容许离子或其他小分子溶质通过。
水通道蛋白又称水孔蛋白，英文简写AQP，广泛存在于动物、植物和微生物中，种类很多，仅人体内就有11种。
水通道蛋白功能AQP-1近曲肾小管水分重吸收；腓中水平衡；中枢神经系统脑脊髓液分泌AQP-2肾集液管中水通透力（突变产生肾源性糖尿病）AQP-3肾集液管中水的保持AQP-4中枢神经系统中脑脊髓液的重吸收；脑水肿的调节AQP-5唾液腺、泪腺和肺泡上皮细胞的液体分泌γ-TIP植物液泡水的摄入，调节膨压水孔蛋白应与孔蛋白进行区分，孔蛋白是存在于革兰氏阴性细菌的外膜、线粒体或叶绿体的外膜上非选择性的通道蛋白,它们允许较大的分子通过。
细胞生物学-第5章-物质的跨膜运输(翟中和第四版)
二、V 型质子泵和 F 型质子泵
• V 型质子泵广泛存在 于动物细胞的胞内体 膜、溶酶体膜，破骨 细胞和某些肾小管细 胞的质膜，以及植物、 酵母及其他真菌细胞 的液泡膜上 （V 为 vesicle）
• 转运 H+ 过程中不形成 磷酸化的中间体
• 维持细胞质基质 pH 中 性和细胞器内 pH 酸性
– 载体蛋白介导 – 通道蛋白介导
（一）载体蛋白及其功能
• 多次跨膜；通过构象改变介导溶质分子跨膜转运 • 与底物（溶质）特异性结合；具有高度选择性；具有类似
于酶与底物作用的饱和动力学特征；但对溶质不做任何共 价修饰
（一）载体蛋白及其功能
• 不同部位的生物膜往往含有各自功能相关的不同 载体蛋白
（二）通道蛋白及其功能
• 两类主要转运蛋白：
– 载体蛋白：又称做载体、通透酶和转运器。介导被动运输与主动运 输
– 通道蛋白：能形成亲水的通道，允许特定的溶质通过。只介导被动 运输
两者区别：以不同方式辨别溶质。通道蛋白主要根据溶质大小和电荷和进 行辨别，假如通道处于开放状态，则足够小和带有适当电荷的分子或离子 就能通过；而载体蛋白只允许与其结合部位相适应的溶质分子通过，并且 每次转运都发生自身构象的变化。
动物、植物细胞主动运输比较
三、ABC 超家族
• ABC 超家族也是一 类ATP 驱动泵
• 广泛分布于从细菌 到人类各种生物中， 是最大的一类转运 蛋白
• 通过ATP 分子的结 合与水解完成小分 子物质的跨膜转运
（一）ABC转运蛋白的结构与工作模式
• 4 个“核心”结构域
– 2 个跨膜结构域，分别含6 个跨 膜α 螺旋，形成底物运输通路决 定底物特异性
• 3 种类型：离子通道、孔蛋白以及水孔蛋白 • 大多数通道蛋白都是离子通道 • 转运底物时，通道蛋白形成选择性和门控性跨膜通道
第五章跨膜运输《细胞生物学》.
第五章跨膜运输细胞膜是防止细胞外物质自由进入细胞的屏障，它保证了细胞内环境的相对稳定，使各种生化反应能够有序运行。
但是细胞必须与周围环境发生信息、物质与能量的交换，才能完成特定的生理功能。
因此细胞必须具备一套物质转运体系，用来获得所需物质和排出代谢废物，据估计细胞膜上与物质转运有关的蛋白占核基因编码蛋白的15~30%，细胞用在物质转运方面的能量达细胞总消耗能量的三分之二。
细胞膜上存在两类主要的转运蛋白，即：载体蛋白（carrier protein）和通道蛋白（channel protein）。
载体蛋白又称做载体（carrier）、通透酶（permease）和转运器（transporter），能够与特定溶质结合，通过自身构象的变化，将与它结合的溶质转移到膜的另一侧，载体蛋白有的需要能量驱动，如：各类APT驱动的离子泵；有的则不需要能量，以自由扩散的方式运输物质，如：缬氨酶素。
通道蛋白与所转运物质的结合较弱，它能形成亲水的通道，当通道打开时能允许特定的溶质通过，所有通道蛋白均以自由扩散的方式运输溶质。
第一节被动运输一、简单扩散也叫自由扩散（free diffusing），特点是：①沿浓度梯度（或电化学梯度）扩散；②不需要提供能量；③没有膜蛋白的协助。
某种物质对膜的通透性（P）可以根据它在油和水中的分配系数（K）及其扩散系数（D）来计算：P=KD/t，t为膜的厚度。
脂溶性越高通透性越大，水溶性越高通透性越小；非极性分子比极性容易透过，小分子比大分子容易透过。
具有极性的水分子容易透过是因水分子小，可通过由膜脂运动而产生的间隙。
非极性的小分子如O2、CO2、N2可以很快透过脂双层，不带电荷的极性小分子，如水、尿素、甘油等也可以透过人工脂双层，尽管速度较慢，分子量略大一点的葡萄糖、蔗糖则很难透过，而膜对带电荷的物质如：H+、Na+、K+、Cl—、HCO3—是高度不通透的（图5-1）。
事实上细胞的物质转运过程中，透过脂双层的简单扩散现象很少，绝大多数情况下，物质是通过载体或者通道来转运的。
细胞膜的各种转运方式及特点
细胞膜的各种转运方式及特点
细胞膜的转运方式主要包括被动转运和主动转运两种。
1. 被动转运：指物质顺着浓度梯度或电位梯度，不需要消耗能量的跨膜转运方式，包括单纯扩散和易化扩散。
- 单纯扩散：是指物质从高浓度一侧向低浓度一侧的跨膜转运，不需要膜蛋白的帮助，也不消耗能量，如氧气、二氧化碳、水等的跨膜扩散。
- 易化扩散：是指物质在膜蛋白的帮助下，从高浓度一侧向低浓度一侧的跨膜转运，不消耗能量，但需要膜蛋白的帮助，如葡萄糖、氨基酸等的跨膜转运。
2. 主动转运：指物质逆着浓度梯度或电位梯度，需要消耗能量的跨膜转运方式，包括原发性主动转运和继发性主动转运。
- 原发性主动转运：是指细胞直接利用代谢产生的能量将物质逆浓度梯度或电位梯度跨膜转运的过程，如Na⁺-K⁺泵、H⁺-K⁺泵等。
- 继发性主动转运：是指物质在原发性主动转运的离子梯度的驱动下，逆浓度梯度或电位梯度跨膜转运的过程，如葡萄糖在小肠黏膜上皮细胞的吸收等。
第五章-跨膜转运PPT课件
1、同向协同（symport）
物质运输方向与离子转移方向相同。如小肠细胞对葡萄糖 的吸收伴随着Na+的进入。载体蛋白有两个结合位点，同 时与Na+和特异的氨基酸或葡萄糖分子结合，进行同向转 运。
2、反向协同（antiport）
物质跨膜运动的方向与离子转移的方向相反。如动物细胞 分裂时，常通过Na+/H+反向协同运输的方式来向细胞外转 运H+，以调高细胞内的PH值。
6. 2K+释放到细胞内， α亚基
4. 3Na+释放到细胞外 5. 2K+结合；去磷酸化 构象恢复原始状态。
每一循环消耗一个ATP；转运出三个Na+， 转进两个K+。 是一种基本的、典型的主动 运输方式。
Na+-K+泵的作用： ①维持细胞的渗透压，保持细胞的体积； ②维持低Na+高K+的细胞内环境； ③维持细胞的静息电位。
➢分泌蛋白合成后立即包装入高尔基复合体的分泌囊 泡中，然后被迅速带到细胞膜处排出。
➢所有真核细胞，连续分泌过程 ➢转运途径：粗面内质网→高尔基体→分泌泡 →细胞表面
（二）钙泵（Ca2+ pump ）
又称Ca2+-ATP酶。
构成：1个多肽构成的整合膜蛋白，每个泵 单位含有10个跨膜α螺旋。
分布：
❖ 细胞质膜和内质网膜上。 ❖ 肌细胞的肌质网膜上。
工 作 原 理 ：
3. 构象改变，破坏Ca2+结 4. 去磷酸化
1. 2Ca2+与位点结合 2. ATP水解；磷酸化
第三节 胞吞作用（endocytosis） 与胞吐作用（exocytosis）
大分子与颗粒性物质的跨膜运输 膜泡运输:转运过程中，物质包裹在囊泡中。 批量运输：同时转运一种或多种数量不等的
第05章+物质的跨膜运输
输入型 输出型
细菌和真核细胞的ABC转运蛋白 51
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（一）ATP驱动泵
——ATP直接提供能量的主动运输
（二）协同转运
——ATP间接提供能量的主动运输
（三）光能驱动泵
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（一）ATP驱动泵
——ATP直接提供能量的主动运输
利用ATP水解提供的能量驱动离子或小分 子逆浓度梯度或电化学梯度进行跨膜主动 运输，类似于“泵”的作用，故也称为 ATPase。当运输的物质为离子时常称为离 子泵(Ion pump)。这种主动运输方式直接利 用水解ATP提供能量，所以又称为初级主 动运输。
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主要类型： 1. P－型离子泵 2. V－型质子泵和F－型质子泵 3. ABC超家族(ABC转运蛋白)
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1. P-型离子泵
所有的P-型离子泵都有2个独立的催化亚基， 具有ATP结合位点；绝大多数还具有2个小的 亚基，起调节作用。在转运离子过程中，至少 一个 亚基发生磷酸化和去磷酸化反应。
主要类型：
A. Na+－K+ 泵 B. Ca2+ －泵 C. P－型质子泵
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A. Na+－K+ 泵
结构：
由 和 二个亚基各两个组成， 为多次跨膜 的大亚基， 为一次跨膜的小亚基组成。 亚基具 有Na+、K+和ATP结合位点。
工作原理：
细胞内侧亚基与Na+结合激活了ATP酶活性， 使ATP水解， 亚基的Asp残基被磷酸化，引起亚 基构象改变，将Na+泵出细胞；同时，细胞外K+与 亚基的另一个位点结合，使其去磷酸化， 亚基构 象再度发生改变，将K+泵入细胞，完成整个循环。 每次循环消耗1个ATP，泵出3个Na+ ，泵入2个K+。
第五章-物质的跨膜运输
扩散速率与该物质的性质有关：分子量小、脂溶性、极性小的物质易 通过扩散进出细胞。
第八页，共四十页。
不
运 蛋 白 的 人 工 脂 双 层
同 性 质 的 分 子 通 过 无 膜
白有被小泡从胞外基质摄取特定大分子的途径。被转运的大分子物质 与细胞表面互补性的受体结合，形成受体-配体复合物并引发细胞
质膜局部内化作用，然后小窝脱离质膜形成有被小泡而将物质吞 入细胞内。
胞内体（endosome ）：动物细胞内由膜包围的细胞器，其作用是转 运由胞吞作用新摄取的物质到溶酶体中降解。
第三十六页，共四十页。
肌质网Ca+泵转运Ca+前（A）和 后（B）的工作模型
Ca2+ P H+
（ 略
泵 和
）型
泵
N: 核苷酸结合部位 P: 磷酸化部位
A: 活化部位 第二十一页，共四十页。
二、V型质子泵和F型质子泵
• V型质子泵（V-type proton pump）：广泛存在于动物细胞的胞内 体膜、溶酶体膜，破骨细胞和某些肾小管细胞的质膜，以及植物 和真菌细胞的液泡（首字母为V）膜上。 V型质子泵H+将从细胞质基质中泵入细胞器。
第二十七页，共四十页。
第三节 胞吞作用与胞吐作用
定义：p79 分布：真核细胞
作用：大分子（蛋白质、多核苷酸及多糖等）和 颗粒物质的跨膜运输。
第二十八页，共四十页。
一、胞吞作用的类型
(1) 胞饮作用（pinocytosis） (2) 吞噬作用（phagocytosis）
区别:
高考生物跨膜运输知识点
高考生物跨膜运输知识点高考生物跨膜运输知识点生物学中，跨膜运输是指细胞跨过细胞膜将物质传输到细胞内或细胞外的过程。
在高考生物考试中，跨膜运输是一个重要的考题，涉及到了细胞膜结构、物质转运及其重要的生理功能。
因此，本文将为大家介绍高考生物跨膜运输的知识点，帮助大家深入理解这一重要的生物学概念。
一、细胞膜结构细胞膜是由磷脂双层和蛋白质组成的。
磷脂双层在水中自组装成为一个类似于油的膜，其两侧分别包含有亲水性的头部和亲疏水性的尾部。
尾部中的疏水性分子为磷脂酰肌醇、磷脂酰丝氨酸等，且它们的静电荷不同，导致膜内的蛋白质分布也不同。
蛋白质在细胞膜中有着各种不同的功能，比如传递信息，促进物质运输等等。
细胞膜的结构决定了其对物质的选择性通透性，即只允许亲水性的小分子通过膜孔道进出细胞，例如水和一些离子。
对于大分子，如蛋白质或核酸而言，它们则需要通过跨膜运输的方式被细胞膜转运。
二、物质跨膜转运在生物学中，物质跨膜转运是指跨过细胞膜将物质传输到细胞内或细胞外的过程。
这个过程可以由被动、主动转运以及细胞外囊泡等多种方式实现。
1. 被动转运被动转运是一种passively diffussion 的过程，即物质沿着其浓度梯度从高浓度区域自发地扩散到低浓度区域，例如氧气和二氧化碳的进出细胞膜。
对于非极性分子以及极性分子的小分子而言，由于它们没有带电，因此可以轻易地穿过细胞膜进入细胞内或者跨出来。
2. 主动转运主动转运是指需要能量的转运过程，即分子非自发地沿着浓度对比相反的方向运动，以维持化学平衡。
它可以分为原位调节、信号传导和转运蛋白三种。
原位调节转运是通过离子泵、钠-钾泵等的机械作用来驱动分子运动过程，将一些离子从低浓度区向高浓度区运输。
信号传导转运凭借的是信号分子的生成或者传递过程，例如细胞表面的受体可以将信号传递到细胞内部，促进细胞对于外界环境的适应。
转运蛋白主要是利用细胞膜表面存在的一些载体蛋白，将某些大分子或者离子通过膜孔道运输到细胞内或者细胞外，也是实现物质跨膜运输的常见方法之一。
第五章物质的跨膜运输与信号传导
由细胞表面整合蛋白介导的信号传递
●整合蛋白与粘着斑 ●导致粘着斑装配的信号通路有两条 ●粘着斑的功能：
一是机械结构功能； 二是信号传递功能
●通过粘着斑由整合蛋白介导的信号传递通路：
由细胞表面到细胞核的信号通路 由细胞表面到细胞质核糖体的信号通路
第五章 物质的跨膜运输与信号传递
物质的跨膜运输 细胞通讯与信号传递
第一节 物质的跨膜运输
物质的跨膜运输是细胞维持正常生命活动的基础之一。
●被动运输（passive transport）
●主动运输（active transport）
●胞吞作用（endocytosis）与胞吐作用（exocytosis）
cAMP ， MAPK ；cAMP直接激活cAMP依赖的PKA；PKA可能通 过RTK或通过抑制Raf-Ras相互作用起负调控作用。
RTKs的失敏：
催化性受体的效应器位于受体本身，因此失敏即酶活性速发抑制。
机制：受体的磷酸化修饰。EGF受体Thr654的磷酸化导致RTK活性的 抑制，如果该位点产生Ala突变，则阻止活性抑制，后又发现C 端的Ser1046/7也是磷酸化位点。磷酸化位点所在的C端恰好是 SH2蛋白的结合部位。
主动运输（active transport）
●特点：运输方向、能量消耗、膜转运蛋白 被动与主动运输的比较
●类型：三种基本类型 由ATP直接提供能量的主动运输— 钠钾泵 （结构与机制） 钙泵（Ca2+-ATP酶） 质子泵：P-型质子泵、V-型质子泵、H+-ATP酶 协同运输（cotransport） 由Na+-K+泵（或H+-泵）与载体蛋白协同作用， 靠间接消耗ATP所完成的主动运输方式 物质的跨膜转运与膜电位
5 - 物质的跨膜运输
同向协同运输——吸收葡萄糖
动物、植物细胞由载体蛋白介导的协同运输异同点的比较
第五章 物质的跨膜运输
MEMBRANE TRANSPORT
第五章 物质的跨膜运输
第一节 生物膜与物质的跨膜运输 第二节 离子泵和协同转运 第三节 胞吞作用与胞吐作用
第五章 物质的跨膜运输
目的：了解物质跨膜运输的各个相关概念（被动 运输、主动运输、膜泡运输、膜转运蛋白、载 体、离子泵等）及其特点 和机制
主要 离子
Na+ K+ ClA-
离子浓度
（mmol/L）
膜内 14 155 8 60
膜外 142 5 110 15
膜内与膜 膜对离子通 外离子比 透性 例
1:10 31:1 1:14 4:1
通透性很小 通透性大 通透性次之 无通透性
小的脂溶 性分子 小的不带电荷 的极性分子
脂溶性强、分子量小、 非极性的分子透过性 气体分子、 强 苯 水 甘油（丙三醇） 乙醇 氨基酸 葡萄糖 核苷酸
一、ATP驱动泵
位于生物膜上的ATP酶（载体蛋白），能将ATP水解成
ADP+Pi 同时释放能量，使载体蛋白构象改变，实现离 子或小分子的逆浓度梯度或电化学梯度的跨膜运输。 类型： P-型离子泵：
V-型质子泵与Ｆ-型质子泵（ H+-ATP合酶）
ABC超家族蛋白（泵）
（一） P-型离子泵：
第五章-物质的跨膜运输1
P105
第一节 膜转运蛋白与物质的跨膜运输
（二）水孔蛋白：水分子的跨膜通道
传统上认为水主要通过简单扩散运输
令人困惑的现象：
•红细胞移入低渗溶液后，很快吸水膨胀而溶血；
•而水生动物的卵母细胞在低渗溶液不膨胀。
提出了水通道的可能性。
P106
第一节 膜转运蛋白与物质的跨膜运输
水通道蛋白的发现
1988年Agre在分离纯化红细胞膜上的Rh血型抗原 时，发现了一个28 KD 的疏水性跨膜蛋白，称为 CHIP28 (Channel-Forming integral membrane protein)。
P111
第二节 离子泵和协同转运
（三）H+ 泵（H+ -ATPase）
存在于植物、真菌和酵母的细胞质膜上； 植物细胞膜上的H+泵； 动物胃表皮细胞的H+-K+泵（分泌胃酸）
P112
第二节 离子泵和协同转运
二、V-型质子泵和F-型质子泵 V-type Proton Pump：������ 位于小泡（vacuole）的膜上 由许多亚基构成。 水解ATP产生能量，但不发生自身 磷酸化 从细胞质中逆H+电化学梯度泵出H+进入细胞器
1991年Agre发现CHIP28的mRNA能引起非洲爪蟾 卵母细胞吸水破裂，已知这种吸水膨胀现象会被Hg2+ 抑制。 目前在人类细胞中已发现至少11种此类蛋白，被命 名为水通道蛋白（Aquaporin，AQP）。
第一节 膜转运蛋白与物质的跨膜运输
水通道蛋白 AQP1是人 的红细胞膜的一种主 要蛋白。它能够让水 自由通过，但是不允 许离子或是其他的小 分子通过。 AQP1是由四个相同的亚基 构成，每个亚基的相对分子 质量为28kDa，每个亚基有 六个跨膜结构域，在跨膜结 构域2与3、5与6之间有一个 P106 环状结构，是水通过的通道。
简述细胞膜跨膜物质转运的几种方式
简述细胞膜跨膜物质转运的几种方式细胞膜是细胞内外环境的分界线，起到筛选物质进出细胞的作用。
而细胞膜跨膜物质转运是指物质从细胞外跨过细胞膜进入细胞内，或从细胞内跨过细胞膜排出细胞外的过程。
细胞膜跨膜物质转运的方式多种多样，下面将简要介绍几种常见的方式。
一、被动扩散被动扩散是指物质沿着浓度梯度自发地从高浓度区向低浓度区传播的过程，不需要能量的消耗。
这种跨膜物质转运的方式适用于小分子、非极性分子和小的极性分子。
细胞膜中的疏水层可以阻止水溶性物质的通过，但脂溶性物质可以通过细胞膜的疏水层。
二、主动运输主动运输是指物质跨膜过程中需消耗能量的转运方式。
主动运输可以进一步分为主动转运和背袋转运两种方式。
1.主动转运主动转运是指物质在跨膜过程中，逆浓度梯度或电化学梯度的方向传输，需要耗费能量。
主动转运可以进一步分为原位转运和组合转运。
（1）原位转运：原位转运是指由细胞膜上的转运蛋白直接参与物质的跨膜转运。
其中，Na+/K+泵是一种典型的原位转运蛋白，它通过耗费ATP的能量，将细胞内的钠离子排出，同时将细胞外的钾离子吸入。
（2）组合转运：组合转运是指细胞膜上的转运蛋白通过与其他物质结合形成复合物，从而实现物质的跨膜转运。
例如，葡萄糖和氨基酸的跨膜转运就是通过与膜上的转运蛋白结合，被转运蛋白帮助跨膜进入或离开细胞。
2.背袋转运背袋转运是指物质在跨膜过程中，沿着浓度梯度或电化学梯度的方向传输，但与主动转运不同的是，背袋转运不消耗能量。
背袋转运通常由载体蛋白介导，载体蛋白可将物质从细胞外结合到蛋白上，然后通过构象改变使物质跨膜进入细胞内或离开细胞。
背袋转运可以进一步分为简单扩散和依赖载体蛋白的转运。
（1）简单扩散：简单扩散是背袋转运的一种形式，它是指物质在细胞膜上不需要载体蛋白的辅助下，沿着浓度梯度自由扩散的过程。
小分子、非极性分子以及一些小的极性分子可以通过简单扩散跨膜进出细胞。
（2）依赖载体蛋白的转运：这种转运方式需要细胞膜上的载体蛋白作为媒介。
5-1跨膜转运
B. 协同运输: 同向与反向协同
Na+-连接的同向运输可 将葡萄糖和氨基酸运进 许多动物细胞
Na+-连接的反向协同运输 可从心肌细胞向外运输 Ca2+ 。
药物
乌本苷和地高辛通过抑 制Na+/K+ ATP酶增加心 肌细胞的收缩，此时钙 的外流减少。
5. 胞吞作用: 大分子进入细胞
A. 胞吞：将胞外溶于水的溶 质分子通过质膜形成囊泡 运进细胞的过程。
➢Na+-K+ ATP酶仅在动物 细胞中存在。
❖Na+/K+ 泵的生物学功能
➢Na+/K+ ATP酶的主动运输用来维持质膜的电化学 梯度，以便维持细胞的可兴奋性。
➢Na+/K+ 泵用来保持渗透平衡和稳定细胞体积 。
➢形成磷酸化的蛋白质中间体——P-型泵。
❖其他的P-型泵: 如 H+ 与 Ca2+ ATP酶，以及H+/K+ ATP 酶
❖V-型泵: 利用ATP的能量但不形成磷酸化的中间体。
➢囊泡(V型)泵将 H+ 跨膜运入/运出囊泡或细胞器膜。
➢它们存在于溶酶体、分泌泡、植物细胞液泡中，某 些细胞的质膜上也可发现V型泵（肾小管）。
4. 由离子梯度驱动的间接主动运输---协同运输
主动运输的离子泵所形成的离子跨膜梯度中蕴藏了许多 能量，使其可与其他运输过程相偶联。
简单扩散与协助扩散动力学过程的比较。
B. 两类运输蛋白 ❖载体蛋白负责被动与主动运输
介导运输的三种载体。 本图显示了单向运输、同向协同与反向协同运输的三种
载体蛋白。
❖ 载体蛋白在膜的一侧结合一个或数个溶质分子经历 构象改变，然后将溶质运输到膜的另一侧。
物质的跨膜转运
物质的跨膜转运1．膜的选择透性源于其分子组成（1）膜的选择透性特点①细胞膜或质膜只允许某些离子或小分子透过；②脂溶性大的分子容易穿过膜；③不带电荷的分子易穿过膜；④只令一些物质进入细胞，又只令一些物质从细胞出来，而且能够调节这些物质在细胞内的浓度。
（2）决定选择透性的因素①脂双层脂双层是亲脂性的，烃类、二氧化碳和氧能溶于脂双层中，所以易于透过质膜。
②转运蛋白亲水的离子和极性分子通过转运蛋白也能被运过脂双层的中心，转运蛋白的专一性非常强。
2．被动转运是穿过膜的扩散（1）被动转运概念被动转运是指反应不需要能量，而将物资从高浓度一侧经细胞膜运到低浓度一侧的扩散作用。
（2）特点①生物膜是有选择透性的，不是任何顺浓度梯度存在的物质都能顺利地穿过膜；②被动转运只与该物质的浓度梯度有关，而与其他任何溶质的浓度无关。
（3）分类图4-1被动转运分类图解3．渗透是水的被动转运（1）渗透①高渗溶液与低渗溶液两种溶质相同而浓度不同的溶液，高渗溶液是指浓度较高的溶液，低渗溶液是指浓度较低的溶液；等渗溶液则是指溶质浓度相等的溶液。
②水分子的渗透a．水分子由低渗溶液向高渗溶液穿过选择透性膜而发生的被动转运就是渗透；b．渗透的方向仅决定于溶液中溶质的总浓度，与溶质的种类无关；c．只要半透膜的两侧不是等渗溶液，水分子总体一定会向一侧移动，直至两侧浓度相等为止。
（2）无壁细胞的水分平衡①当动物细胞在等渗的环境中时，既不吸收水分，也不丢失水分，细胞处于正常状态；②若将细胞放在高渗溶液中，则细胞丢失水分而皱缩，可能造成细胞死亡；③在低渗溶液中，水分进入细胞的速率大于由细胞中出去的速率，细胞也会膨胀而破裂；④生活在低渗或高渗环境中的动物细胞都有特殊的渗透调节的适应以控制水分平衡。
（3）有壁细胞的水分平衡①在低渗溶液中膨胀；②在等渗溶液中萎蔫；③在高渗溶液中发生质壁分离，即细胞质皱缩而与细胞壁分开。
4．专一的蛋白质使被动转运易化（1）易化扩散易化扩散是指亲水性物质借助膜上的转运蛋白而通过脂双层的现象，不能改变转运的方向。
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B. 协同运输: 同向与反向协同
Na+-连接的同向运输可 将葡萄糖和氨基酸运进 许多动物细胞 Na+-连接的反向协同运输 可从心肌细胞向外运输 Ca2+ 。
药物
乌本苷和地高辛通过抑 制Na+/K+ ATP酶增加心 肌细胞的收缩，此时钙 的外流减少。
5. 胞吞作用: 大分子进入细胞
A. 胞吞：将胞外溶于水的溶 质分子通过质膜形成囊泡 运进细胞的过程。 胞饮作用——不需要膜表 面的识别，非特异性吸收胞 外液体。
协同运输
ATP驱动泵
光驱动泵
一种溶质的逆浓度梯度运输伴随另一种溶质的顺浓度梯度 运输（间接主动运输）
逆浓度梯度运输伴随ATP的水解（直接主动运输）。 在细菌中, 逆浓度梯度运输与光能利用相偶联（光驱动）。
C. 直接主动运输有四种转运ATP酶（泵）
四种ATP能量的转运蛋白：
磷酸化作用的“P”型泵。转运物质时形成磷酸化的中间体。
若不带电的溶质分子足够小，它们可 依照其浓度梯度通过简单扩散方式直接 通过脂双层膜。
若存在着相应的载体蛋白，大多数溶 质均可通过膜屏障。
被动运输的溶质依赖浓度梯度直接运 输。 主动运输需要载体蛋白介导逆浓度梯 度转运溶质，并需要耗能。
人工脂双层对不同分子的相对通透性。 小分子通过脂 双层膜的扩散
Na+-K+ ATP酶是P-型离 子泵。因ATP酶在泵周期 过程中可顺序磷酸化和去 磷酸化。 Na+-K+ ATP酶仅在动物 细胞中存在。
Na+/K+ 泵的生物学功能
Na+/K+ ATP酶的主动运输用来维持质膜的电化学 梯度，以便维持细胞的可兴奋性。 Na+/K+ 泵用来保持渗透平衡和稳定细胞体积 。
6. 胞吐作用 （胞外分泌）
A. 组成型的胞 吐途径 B.调节型的胞 吐途径
1. 接近膜的分泌 囊泡； 2. 囊泡与膜融合； （图中红色颗 粒代表胞质内 侧蛋白） 3. 囊泡内的物质 释放到细胞外； 4. 囊泡的膜汇入 质膜使质膜成 分扩充与更新， 分泌物质进入 细胞外空间。
组成型分泌
非调节型的膜融合
V-型泵: 利用ATP的能量但不形成磷酸化的中间体。
囊泡(V型)泵将 H+ 跨膜运入/运出囊泡或细胞器膜。
它们存在于溶酶体、分泌泡、植物细胞液泡中，某 些细胞的质膜上也可发现V型泵（肾小管）。
4. 由离子梯度驱动的间接主动运输---协同运输
主动运输的离子泵所形成的离子跨膜梯度中蕴藏了许多 能量，使其可与其他运输过程相偶联。
F型和V型泵。 ABC (ATP结合结构域) 超家族，从细菌到人类细胞均有。两种跨膜结构域(T)和两种 胞浆ATP结合结构 (A)
Na+-K+ ATP酶 ---与ATP水解相偶联的主动运输。
The Na+-K+ ATP酶需要 胞外的 K+,胞内的 Na+ 和 ATP，可被乌本苷抑制.
每分子ATP水解时，以 3:2 比率泵出/入Na+和K+ 。
A. 糖, 氨基酸与其他有机分子进入细胞。
逆浓度梯度运输的分子与顺 电化学梯度运输的离子相偶联， 导致这些分子出入细胞，消耗 的是该离子泵用ATP水解所建 立的电化学势能:
动物细胞----钠离子(Na+/K+ ATP酶)
植物,真菌，细菌 ----质子(H+ ATP酶)
动物细胞与植物细胞吸收营养物质的区别
受体介导的内吞作用 (RME)—— 允许待运物质与 膜表面受体结合。
B. 吞噬作用: 大颗粒物质的吸收
包括: 大分子，细胞碎片，甚 至微生物和其他细胞。
胞吞作用通常局限于特殊细胞， 该类细胞称吞噬细胞。
吞噬作用起始于细胞与合适的 靶物质接触 。 吞噬作用可为调理素激活。 吞噬作用可为微丝的收缩活性 所驱动。
载体蛋白在膜的一侧结合一个或数个溶质分子经历 构象改变，然后将溶质运输到膜的另一侧。
协助扩散: 蛋白质介导的运动，沿浓度梯度进行
载体蛋白，例如红细胞质膜上的葡萄糖运载蛋白 (GluT1 ) ，改变构象以协助葡萄糖的运输 。
绝大多数通道蛋白是离子通道，依赖于离子通道 的打开与关闭方式，分三种类型。
C. 受体介导的内吞作用
受体介导的内吞作用： 该图是受体介导的内吞 作用的示意图。1.分子内化 结合于质膜表面的特殊受体 上。2.在包被小窝中受体配 体复合物聚集。3.接头蛋白、 胞质面笼形蛋白、动力蛋白 协助内陷。4.形成内化的有 被小泡。5.迅速脱去外被。6. 无被小泡与胞内其他膜成分 融合，通常为早期内体。此 处内化物质被分选。被消化 物质与受体的最后命运与物 质的特性有关。囊泡7a.通常 携带到晚期内体去消化。变 化的路径包括7b.受体重新回 到质膜或7c.运至质膜的另一 个区域并被分泌（转胞吞作 用）
小分子溶质在水中形成的氢键越少 越容易通过脂双层膜。
被动运输中不同溶质分子通过人工脂双层 膜的渗透系数（cm/sec） 溶质跨膜运动的速率直接取决于其在 膜两侧的浓度差 。浓度差（ mol/cm3）乘 以渗透系数(cm/sec) 就是每秒钟每平方厘 米溶质的运输速率。
C.溶质运动的热力学
扩散是溶质自发的由高浓度区域向低浓度 区域的运动。 非电解质扩散过程中的自由能变化依赖于 浓度梯度。 电解质在扩散过程中的自由能变化依赖于 电化学梯度。
形成磷酸化的蛋白质中间体——P-型泵。
其他的P-型泵: 如 H+ 与 Ca2+ ATP酶，以及H+/K+ ATP 酶
植物细胞有H+转运的质子泵。 这类质子泵在次级溶质转运、胞内pH值控制, 植物细胞生 长细胞壁形成过程中的成酸性控制等方面有关键作用。 Ca2+泵: Ca2+-ATP酶存在于质膜与ER膜上。 Ca2+ 泵的功能是将胞浆中的 Ca2+主动运输到细胞外或ER腔内， 以降低胞浆内的Ca2+浓度。 H+/K+ ATP酶 (胃上皮细胞中): 可分泌高浓度的酸到胃腔中 (达 到0.16N HCl) 。
5
要点
物质的跨膜运动
1. 跨膜运输的原则;
2. 被动运输与主动运输; 3. 两种主要的跨膜运输蛋白：载体蛋白与通道蛋白; 4. 离子转运系统; 5. 胞吞与胞吐: 细胞对大分子及颗粒物质的吸收。
1. 跨膜运输的原则
A. 质膜是选择性的渗透屏障。它允许物质通过跨膜 运动而交换或被分离。
B. 蛋白质-自由脂双层对离子是高度不通透的。
D. 真核细胞中的运输过程
2. 被动运输与主动运输
A. 两种运输形式的比较
扩散 协助扩散
特
性
简单扩散
主动运输
熵值增减（熵的效率）
简单扩散与协助扩散动力学过程的比较。
B. 两类运输蛋白 载体蛋白负责被动与主动运输
介导运输的三种载体。 本图显示了单向运输、同向协同与反. 主动运输: 载体蛋白介导的逆浓度 梯度的运动
A. 该过程在两个主要方面不同于协助扩散
主动运输维持了钾、钠、钙以及其他离子的 跨膜梯度；它是逆浓度梯度或电化学梯度的溶 质运动; 主动运输时溶质的 移动与ATP水解相偶联， 即主动运输需要能量输入。
B. 细胞中三种主动运输的形式
笼形蛋白结构–包被的囊泡
笼形蛋白包被小 窝形成的模型 ，被 运输的物质与膜蛋 白（受体）特异结 合，而后进入笼形 蛋白包被的囊泡。 笼形蛋白的主要 作用是形成囊泡。 笼形蛋白包装完成 时，囊泡即告形成
内吞作用：早胞内体途径和晚胞内体途径。
膜蛋白（受体）在膜上聚集；然后形成囊泡进入胞 浆，随即进入早胞内体。 物质在早胞内体中被分选（sorting）: 被运输的物质（配体）+受体与包被蛋白结合多 囊泡体 (由微管介导运输) 晚胞内体. 物质分子到达晚胞内体后再移至溶酶体。
调节型分泌
调节型的膜融合
高尔基体
分泌泡，内有分泌蛋白
内膜系统的囊泡运输
7.膜电位与神经冲动
A. Na+-K+ ATP泵维持的K+梯度保持了膜的静息电位
B. 动作电位：离子通道与膜电 位的改变。 静息状态:所有Na+和K+通道关 闭。 去极化状态: Na+ 通道打开，触 发动作电位。 复极化状态：Na+ 通道失活关 闭，K+ 通道打开。 超极化状态：K+ 通道持续开放， Na+ 通道继续失活。
突触神经递质传递的过程:
可兴奋膜表现出 ―全或无‖的行为特征 。 动作电位以脉冲（冲动）方式传播。
THANKS!