第08章 群落组成与结构2012
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动物、植物以及微生物群落研究的有机结合 食物网理论、生态系统的能流与物流等规律
稀树草原群落
内蒙呼盟针茅草原
长白山针阔叶混交林
高山冻原 （青海湖畔退化的高山草甸）
百米顶层望天树 西双版纳热带雨林 支持高大乔木的板状根
（二）生物群落的基本特征
具有一定的种类组成 群落中各物种之间相互联系
基于在一个无限大小的群落中，随机抽取两个个体，它们属于同 一物种的概率是多少这样的假设而推导出来
辛普森多样性指数 = 随机取样的两个个体属于不同种概率 = 1-随机取样的两个个体属于同种的概率
假设种i的个体数占群落中总个体的比例为Pi，那么，随机取种i两个个 体的联合概率就为Pi2。将群落中全部种的概率合起来，即得到辛普森 指数
-0.322
3
5
0.20 -1.609
-0.322
4
5
0.20 -1.609
-0.322
5
5
0.20 -1.609
-0.322
Total 25 1.00
-1.610
H=-∑PilogePi=1.610 E= H／Hmax＝1.610/3.219=0.500
（四）物种多样性在空间上的变化规律
1.多样性随纬度的变化 从热带到两极，随纬度的增加，多样性有减少的趋势
在一个种类分布比较均匀一致的群落中，属于A级频度的种类占大多数， B、C和D级频度的种类较少，E级频度的植物是群落中的优势种和建群种， 其数目也较多，所以占有的比例也较高。
%
60
53
50
40
30
20
14
9
10
0
A
B
C
16 8
D
E
A: 1%-20%; B: 21%-40%; C: 41%-60%; D: 61%-80%；E: 80%-100%
D 1 s Pi2 1 s (Ni N)2
i1
i1
式中：S为物种数目,Ni为种i 的个体数， N为群落中全部物种的个体数
（2）香农-威纳指数（Shannon-Weiner index）
香农-威纳指数是用来描述种的个体出现的紊乱和不确定性。不 确定性越高，多样性也就越高。
s
H Pi log 2 Pi i 1
H=-[(0.99log20.99)+ (0.01log20.01)]=0.081
（3）均匀性指数
香农—威纳指数包含两个因素：种类数目；种类中个体分配 上的均匀性(evenness)。 当群落中有s个物种，每一物种恰好只有一个个体时，H达到最 大，即
当全部个体为一个物种时，多样性最小
均匀度：E＝H/Hmax，（H为实际观察的种类多样性，Hmax为 最大的种类多样性）
2.多样性随海拔的变化 在陆地环境中，多样性随海拔的上升而降低
3.海洋和淡水水体多样性随水深度的变化 在水体环境中，多样性随 深度的增加而减少
（五）物种多样性空间变化规律的各种学说
1.进化时间学说
热带群落比较古老，进化时间较长，并且环境稳定，很少经历灾难性 的气候变化，所以群落多样性比较高
第八章 群落组成与结构
生物圈 景观
生态科学
生态系统 群落
经典生态学种群个体
生命科学
系统 器官
组织
细胞
生物科学分子
一、生物群落的概念
（一）生物群落的概念
1. 概念产生与变迁
Alexander Humboldt：《植物地理知识》（1807）：
揭示植物分布与气候条件之间相互关系的规律，并指出每个群落都有 其特定的外貌，是群落对生境因素的综合反应。
式中：S－物种数目， Pi－属于种i的个体在全部个体中的比例。H－物种的 多样性指数。公式中对数的底可取2，e和10，但单位不同，分别为nit，bit 和dit。
例：
群落甲 群落乙 群落丙
物种A 100 50 99
物种B 0 50 1
群落甲
群落乙
H=-[(1.0log21.0)+0]=0
H=-[(0.5log20.5)+ (0.5log20.5)]=1 群落丙
具体作法：
逐渐扩大样地面积，随着样地面积的增 大，样地内植物的种数也在增加，但当 物种增加到一定程度时，曲线则有明显 变缓的趋势－把曲线陡度开始变缓处所 对应的面积
组成群落的种类越丰富，其最小面积越大
我国云南西双版纳的热带雨林，最小面积为 2500M2，
北方针叶林为400 M2， 落叶阔叶林为100 M2 草原灌丛为25～100 M2 草原为1～4 M2。
A B CD 环境梯度
个体论学派反对将群落比拟为有机体的依据
生物有机体的死亡必然引起器官死亡，而组成群落的种群 不会因植物群落的衰亡而消失；
植物群落的发育过程不像有机体发生在同一体内，它表现 在物种的更替与种群数量的消长方面；
与生物有机体不同，植物群落不可能在不同生境条件下繁 殖并保持其一致性；
个别（样方某种植物只有1或2株）
密度(density)：单位面积或单位空间上的一个实测数据
相对密度（relative density）：样地内某一种植物的个体数占全
部植物种个体数的百分比
密度比（density ratio）：某一物种的密度占群落中密度最高的
物种密度的百分比
2. 盖度（Coverage） 植物体地上部分的垂直投影面积占样地面积的百分比
Tansley(1920) ： 在植物群落中，有些种群是独立的，有些种群却具有强烈的依附 性，即只能在某一群落中而不能在其他的群落中存在。 植物群落在许多方面表现为整体性，应作为整体来研究。
动物生态学家Elton与Möbius:支持机体论的观点。
2. 个体论学派（Individualistic school）
池塘
我国大兴安岭森林边缘，呈狭带状分布的林缘草甸
群落中各物种不具有同等的群落学重要性：
优势种、建群种、亚优势种、伴生种以及偶见种或罕见 种等
（三）对群落性质的两种对立观点
1. 机体论学派(organismic
school)
群落是客观存在的实体，
密 度
是一个有组织的生物系统，
像有机体与种群那样，被称
多度：对植物群落中物种个体数目多少的一种估测指标
德鲁提（Drude）的七级制多度：
Soc.(Sociales)
Cop3 Cop.（Copiosae） Cop2
Cop1 Sp. （Sparsal） Sol. （Solitariae）
Un.（Unicum）
极多，植物地上部分郁闭 很多 多 尚多 少，数量不多而分散 稀少，数量很少而稀疏
共同适应所处的无机环境；内部相互 关系必须取得协调与平衡；随群落的发 展而不断发展完善
群落具有自己的内部环境 具有一定的结构
(空间上的成层性、形态结构、生态结 构、营养结构、季相变化等)
季节相——温带阔叶林
具有一定的动态特征 (季节动态、年际动态、演替 与演化)
具有一定的分布范围：特定的地段或特定的生境 具有边界特征：边界明确/不明确/群落交错区
两种涵义：
• 种的数目或丰富度（species richness）
一个群落或生境中物种数目的多寡
• 种的均匀度（species evenness or equitability）
一个群落或生境中全部物种个体数目的分配状况，反映的是各物 种个体数目分配的均匀程度。
2. 多样性指数
（1）辛普森多样性指数（Simpson’s diversity index）
为机体论学派。
A
C
B D
环境梯度
美国生态学家克莱门茨（Clements ): 将植物群落比拟为一个生物有机体，看成是一个自然单位。 群落像一个有机体一样，有诞生、生长、成熟和死亡的不同发育
阶段，可以解释成一个有机体的不同发育时期。
Braun-Blanquet(1928，1932)和Nichols(1917)以及Warming(1909): 将植物群落比拟为一个种，把植物群落的分类看作和有机体的分 类相似。植物群落是植被分类的基本单位
不均匀性：R＝（Hmax－H)/(Hmax－Hmin)，R取值为0~1
假设的森林群落的物种多样性--群落A
Sp
N
Pi
logepi
1
21 0.84 -0.174
pilogepi -0.146
2
1
0.04 -3.219
-0.129
3
1
0.04 -3.219
-0.129
4
1
0.04 -3.219
-0.129
重要值（I.V.）=相对密度+相对频度+相对优势度
用于灌木或草地群落时，其重要值公式为： 重要值=相对高度+相对频度+相对盖度
（三）种的多样性 1. 生物多样性的概念
生物中的多样化和变异性以及物种生境的生态复杂性。它包括 植物、动物和微生物的所有种及其组成的群落和生态系统。
生物多样性层次：遗传多样性、物种多样性和生态系统多样性
2. 生物群落定义
在相同时间聚集在同一地段上的各物种种群的集合。
3. 群落生态学（synecol落学 已形成比较完整的理论体系，群落学许多原理多来自植物 群落学研究
动物群落学 生态锥体、营养级间能量传递效率等原理；捕食、食草、 竞争、寄生等生态学原理；近代重要原理，如中度干扰说 对形成群落结构的意义、竞争压力对物种多样性的影响等
5
1
0.04 -3.219
-0.129
Total 25 1.00
-0.662
H=-∑PilogePi=0.662 E= H／Hmax＝0.662/3.219=0.206
假设的森林群落的物种多样性--群落B
Sp
N
1
5
Pi 0.20
logepi -1.609
pilogepi -0.322
2
5
0.20 -1.609
Warming（1807）：《植物生态学》：一定的种所组成的天 然群聚即群落”。
俄国学派（1908）：植物群落是“不同植物有机体的特定 结合，在这种结合下，存在植物之间以及植物与环境之间 的相互影响”。
Shelford（1911年）：具一致的种类组成且外貌一 致的生物聚集体” Odum（1957）：《生态学基础》，除种类组成与外 貌一致外，还“具有一定的营养结构和代谢格局”， “它是一个结构单元”，“是生态系统中具有生命的 部分”。
相同物种的个体之间在遗传上密切相关，但是在同一群落 类型之间却无遗传上的任何联系。
3. 现实的自然群落
可能处于自个体论所认为的到机体论所认为 的连续谱中的任何一点，或称Gleason－ Clements轴中的任何一点
二 群落的种类组成
(一) 种类组成的性质分析
1. 种类组成的调查
最小面积法：基本上能够表现出某群落类型植物种类的 最小面积
群落环境方面仍起着一定作用的植物种。在复层群落中常居于下层
伴生种：群落的常见种类，它与优势种相伴存在，但不起主要作用
偶见种或罕见种 可能偶然地由人们带入或随着某种条件的改变而侵
入群落中，也可能是衰退中的残遗种（生态指示意义，地方性特征种）
（二） 种类组成的数量特征
1. 多度（abundance）与密度（density）
群落是生态学家为了便于研究，从一个连续变化着的植被连续 体中人为确定的一组物种的组合（Gleason,1926）
群落存在依赖于特定的生境与不 同物种的组合，但是环境条件在空 间与时间上都是不断变化的，因此 每一个群落都不具有明显的边界。 密
环境的连续变化使人们无法划分 度 出一个个独立的群落实体。群落只 是科学家为了研究方便，而抽象出 来的一个概念。
2. 植物群落研究中常用的群落成员类型
优势种和建群种 对群落结构和群落环境的形成有明显控制作用的植
物种，（个体数量多、投影盖度大、生物量高、体积较大、生活能力较 强） 建群种(constructive species)（优势层的优势种-单建群种群落/单 优种群落”； 共建种群落/共优种群落
亚优势种 ：个体数量与作用都决于优势种，但在决定群落性质和控制
Raunkiaer频度定律基本上适合于任何稳定性较高而种类 分布比较均匀的群落。群落的均匀性与A级和E级的大小成 正比。
E级愈高，群落的均匀性愈大。如若B、C、D级的比例增高 时，说明群落中种的分布不均匀，通常暗示着植被分化和 演替的趋势。
4.重要值（important value） Curtis和McIntosh（1951年）： 某个种在群落中的地位和作用的综合数量指标
种盖度（分盖度）、层盖度（种组盖度）、总盖度、相对盖度
盖度比：某一物种的盖度占盖度最大物种的盖度的百分比 基盖度（真盖度）：植物基部的覆盖面积－草原2.54cm断面积；
森林：1.3m断面积
显著度：乔木基盖度
3. 频度（frequency） 群落中某种植物出现的样方数占整个样方数的百分比。
Raunkiaer频度定律（law of frequency）
稀树草原群落
内蒙呼盟针茅草原
长白山针阔叶混交林
高山冻原 （青海湖畔退化的高山草甸）
百米顶层望天树 西双版纳热带雨林 支持高大乔木的板状根
（二）生物群落的基本特征
具有一定的种类组成 群落中各物种之间相互联系
基于在一个无限大小的群落中，随机抽取两个个体，它们属于同 一物种的概率是多少这样的假设而推导出来
辛普森多样性指数 = 随机取样的两个个体属于不同种概率 = 1-随机取样的两个个体属于同种的概率
假设种i的个体数占群落中总个体的比例为Pi，那么，随机取种i两个个 体的联合概率就为Pi2。将群落中全部种的概率合起来，即得到辛普森 指数
-0.322
3
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0.20 -1.609
-0.322
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0.20 -1.609
-0.322
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0.20 -1.609
-0.322
Total 25 1.00
-1.610
H=-∑PilogePi=1.610 E= H／Hmax＝1.610/3.219=0.500
（四）物种多样性在空间上的变化规律
1.多样性随纬度的变化 从热带到两极，随纬度的增加，多样性有减少的趋势
在一个种类分布比较均匀一致的群落中，属于A级频度的种类占大多数， B、C和D级频度的种类较少，E级频度的植物是群落中的优势种和建群种， 其数目也较多，所以占有的比例也较高。
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A
B
C
16 8
D
E
A: 1%-20%; B: 21%-40%; C: 41%-60%; D: 61%-80%；E: 80%-100%
D 1 s Pi2 1 s (Ni N)2
i1
i1
式中：S为物种数目,Ni为种i 的个体数， N为群落中全部物种的个体数
（2）香农-威纳指数（Shannon-Weiner index）
香农-威纳指数是用来描述种的个体出现的紊乱和不确定性。不 确定性越高，多样性也就越高。
s
H Pi log 2 Pi i 1
H=-[(0.99log20.99)+ (0.01log20.01)]=0.081
（3）均匀性指数
香农—威纳指数包含两个因素：种类数目；种类中个体分配 上的均匀性(evenness)。 当群落中有s个物种，每一物种恰好只有一个个体时，H达到最 大，即
当全部个体为一个物种时，多样性最小
均匀度：E＝H/Hmax，（H为实际观察的种类多样性，Hmax为 最大的种类多样性）
2.多样性随海拔的变化 在陆地环境中，多样性随海拔的上升而降低
3.海洋和淡水水体多样性随水深度的变化 在水体环境中，多样性随 深度的增加而减少
（五）物种多样性空间变化规律的各种学说
1.进化时间学说
热带群落比较古老，进化时间较长，并且环境稳定，很少经历灾难性 的气候变化，所以群落多样性比较高
第八章 群落组成与结构
生物圈 景观
生态科学
生态系统 群落
经典生态学种群个体
生命科学
系统 器官
组织
细胞
生物科学分子
一、生物群落的概念
（一）生物群落的概念
1. 概念产生与变迁
Alexander Humboldt：《植物地理知识》（1807）：
揭示植物分布与气候条件之间相互关系的规律，并指出每个群落都有 其特定的外貌，是群落对生境因素的综合反应。
式中：S－物种数目， Pi－属于种i的个体在全部个体中的比例。H－物种的 多样性指数。公式中对数的底可取2，e和10，但单位不同，分别为nit，bit 和dit。
例：
群落甲 群落乙 群落丙
物种A 100 50 99
物种B 0 50 1
群落甲
群落乙
H=-[(1.0log21.0)+0]=0
H=-[(0.5log20.5)+ (0.5log20.5)]=1 群落丙
具体作法：
逐渐扩大样地面积，随着样地面积的增 大，样地内植物的种数也在增加，但当 物种增加到一定程度时，曲线则有明显 变缓的趋势－把曲线陡度开始变缓处所 对应的面积
组成群落的种类越丰富，其最小面积越大
我国云南西双版纳的热带雨林，最小面积为 2500M2，
北方针叶林为400 M2， 落叶阔叶林为100 M2 草原灌丛为25～100 M2 草原为1～4 M2。
A B CD 环境梯度
个体论学派反对将群落比拟为有机体的依据
生物有机体的死亡必然引起器官死亡，而组成群落的种群 不会因植物群落的衰亡而消失；
植物群落的发育过程不像有机体发生在同一体内，它表现 在物种的更替与种群数量的消长方面；
与生物有机体不同，植物群落不可能在不同生境条件下繁 殖并保持其一致性；
个别（样方某种植物只有1或2株）
密度(density)：单位面积或单位空间上的一个实测数据
相对密度（relative density）：样地内某一种植物的个体数占全
部植物种个体数的百分比
密度比（density ratio）：某一物种的密度占群落中密度最高的
物种密度的百分比
2. 盖度（Coverage） 植物体地上部分的垂直投影面积占样地面积的百分比
Tansley(1920) ： 在植物群落中，有些种群是独立的，有些种群却具有强烈的依附 性，即只能在某一群落中而不能在其他的群落中存在。 植物群落在许多方面表现为整体性，应作为整体来研究。
动物生态学家Elton与Möbius:支持机体论的观点。
2. 个体论学派（Individualistic school）
池塘
我国大兴安岭森林边缘，呈狭带状分布的林缘草甸
群落中各物种不具有同等的群落学重要性：
优势种、建群种、亚优势种、伴生种以及偶见种或罕见 种等
（三）对群落性质的两种对立观点
1. 机体论学派(organismic
school)
群落是客观存在的实体，
密 度
是一个有组织的生物系统，
像有机体与种群那样，被称
多度：对植物群落中物种个体数目多少的一种估测指标
德鲁提（Drude）的七级制多度：
Soc.(Sociales)
Cop3 Cop.（Copiosae） Cop2
Cop1 Sp. （Sparsal） Sol. （Solitariae）
Un.（Unicum）
极多，植物地上部分郁闭 很多 多 尚多 少，数量不多而分散 稀少，数量很少而稀疏
共同适应所处的无机环境；内部相互 关系必须取得协调与平衡；随群落的发 展而不断发展完善
群落具有自己的内部环境 具有一定的结构
(空间上的成层性、形态结构、生态结 构、营养结构、季相变化等)
季节相——温带阔叶林
具有一定的动态特征 (季节动态、年际动态、演替 与演化)
具有一定的分布范围：特定的地段或特定的生境 具有边界特征：边界明确/不明确/群落交错区
两种涵义：
• 种的数目或丰富度（species richness）
一个群落或生境中物种数目的多寡
• 种的均匀度（species evenness or equitability）
一个群落或生境中全部物种个体数目的分配状况，反映的是各物 种个体数目分配的均匀程度。
2. 多样性指数
（1）辛普森多样性指数（Simpson’s diversity index）
为机体论学派。
A
C
B D
环境梯度
美国生态学家克莱门茨（Clements ): 将植物群落比拟为一个生物有机体，看成是一个自然单位。 群落像一个有机体一样，有诞生、生长、成熟和死亡的不同发育
阶段，可以解释成一个有机体的不同发育时期。
Braun-Blanquet(1928，1932)和Nichols(1917)以及Warming(1909): 将植物群落比拟为一个种，把植物群落的分类看作和有机体的分 类相似。植物群落是植被分类的基本单位
不均匀性：R＝（Hmax－H)/(Hmax－Hmin)，R取值为0~1
假设的森林群落的物种多样性--群落A
Sp
N
Pi
logepi
1
21 0.84 -0.174
pilogepi -0.146
2
1
0.04 -3.219
-0.129
3
1
0.04 -3.219
-0.129
4
1
0.04 -3.219
-0.129
重要值（I.V.）=相对密度+相对频度+相对优势度
用于灌木或草地群落时，其重要值公式为： 重要值=相对高度+相对频度+相对盖度
（三）种的多样性 1. 生物多样性的概念
生物中的多样化和变异性以及物种生境的生态复杂性。它包括 植物、动物和微生物的所有种及其组成的群落和生态系统。
生物多样性层次：遗传多样性、物种多样性和生态系统多样性
2. 生物群落定义
在相同时间聚集在同一地段上的各物种种群的集合。
3. 群落生态学（synecol落学 已形成比较完整的理论体系，群落学许多原理多来自植物 群落学研究
动物群落学 生态锥体、营养级间能量传递效率等原理；捕食、食草、 竞争、寄生等生态学原理；近代重要原理，如中度干扰说 对形成群落结构的意义、竞争压力对物种多样性的影响等
5
1
0.04 -3.219
-0.129
Total 25 1.00
-0.662
H=-∑PilogePi=0.662 E= H／Hmax＝0.662/3.219=0.206
假设的森林群落的物种多样性--群落B
Sp
N
1
5
Pi 0.20
logepi -1.609
pilogepi -0.322
2
5
0.20 -1.609
Warming（1807）：《植物生态学》：一定的种所组成的天 然群聚即群落”。
俄国学派（1908）：植物群落是“不同植物有机体的特定 结合，在这种结合下，存在植物之间以及植物与环境之间 的相互影响”。
Shelford（1911年）：具一致的种类组成且外貌一 致的生物聚集体” Odum（1957）：《生态学基础》，除种类组成与外 貌一致外，还“具有一定的营养结构和代谢格局”， “它是一个结构单元”，“是生态系统中具有生命的 部分”。
相同物种的个体之间在遗传上密切相关，但是在同一群落 类型之间却无遗传上的任何联系。
3. 现实的自然群落
可能处于自个体论所认为的到机体论所认为 的连续谱中的任何一点，或称Gleason－ Clements轴中的任何一点
二 群落的种类组成
(一) 种类组成的性质分析
1. 种类组成的调查
最小面积法：基本上能够表现出某群落类型植物种类的 最小面积
群落环境方面仍起着一定作用的植物种。在复层群落中常居于下层
伴生种：群落的常见种类，它与优势种相伴存在，但不起主要作用
偶见种或罕见种 可能偶然地由人们带入或随着某种条件的改变而侵
入群落中，也可能是衰退中的残遗种（生态指示意义，地方性特征种）
（二） 种类组成的数量特征
1. 多度（abundance）与密度（density）
群落是生态学家为了便于研究，从一个连续变化着的植被连续 体中人为确定的一组物种的组合（Gleason,1926）
群落存在依赖于特定的生境与不 同物种的组合，但是环境条件在空 间与时间上都是不断变化的，因此 每一个群落都不具有明显的边界。 密
环境的连续变化使人们无法划分 度 出一个个独立的群落实体。群落只 是科学家为了研究方便，而抽象出 来的一个概念。
2. 植物群落研究中常用的群落成员类型
优势种和建群种 对群落结构和群落环境的形成有明显控制作用的植
物种，（个体数量多、投影盖度大、生物量高、体积较大、生活能力较 强） 建群种(constructive species)（优势层的优势种-单建群种群落/单 优种群落”； 共建种群落/共优种群落
亚优势种 ：个体数量与作用都决于优势种，但在决定群落性质和控制
Raunkiaer频度定律基本上适合于任何稳定性较高而种类 分布比较均匀的群落。群落的均匀性与A级和E级的大小成 正比。
E级愈高，群落的均匀性愈大。如若B、C、D级的比例增高 时，说明群落中种的分布不均匀，通常暗示着植被分化和 演替的趋势。
4.重要值（important value） Curtis和McIntosh（1951年）： 某个种在群落中的地位和作用的综合数量指标
种盖度（分盖度）、层盖度（种组盖度）、总盖度、相对盖度
盖度比：某一物种的盖度占盖度最大物种的盖度的百分比 基盖度（真盖度）：植物基部的覆盖面积－草原2.54cm断面积；
森林：1.3m断面积
显著度：乔木基盖度
3. 频度（frequency） 群落中某种植物出现的样方数占整个样方数的百分比。
Raunkiaer频度定律（law of frequency）