中国小麦赤霉病的危害及抗性遗传改良

中国小麦赤霉病的危害及抗性遗传改良
程顺和;张勇;别同德;高德荣;张伯桥
【摘要】中国小麦赤霉病从20世纪80年代后逐渐由传统重病区向黄淮麦区和北方麦区等扩展,造成小麦产量损失并严重威胁小麦安全生产自1950年以来相继育
成万年2号、望麦15、扬麦1号等一批抗性得到提高的品种以及抗赤霉病品种苏麦3号.中抗赤霉病的扬麦4号、扬麦5号,尤其是扬麦158的育成及其育种经验的推广改变了长江下游抗赤霉病育种的面貌,此后育成的扬麦11、扬麦14、扬麦17、宁麦9号、宁麦15、宁麦16等品种在保持丰产性的基础上抗性进一步提高,但自
扬麦158后,尚未能取得丰产性与抗赤霉病性(R级)相结合的突破.育种上利用对赤
霉病有一定抗性的小麦近缘种属创制了一批小麦-异源易位系、添加系和代换系等
种质,并利用分子标记辅助转育苏麦3号3BS染色体上抗赤霉病主效QTL来提高
感病～中感受体品种的抗性,但迄今未有育成品种报道、本文探讨了抗赤霉病育种
的2种技术路线,提出要重视利用超亲遗传机制以及实现抗病性与大面积丰产性相
结合的设想,强调创造赤霉病充分发生并利于大田操作的试验地条件,提高抗赤霉病
育种的选择效率.%Fusarium head blight( FHB) is one of the most destructive diseases of wheat in the middle and lower reaches of Yangtze River and northeastern spring wheat region. Since 1980s, wheat scab has been gradually spreading to the wheat growing area between Yellow and Huai rivers. Several varieties with enhanced scab resistance were released since 1950s in China, such as Wannian 2, Wangmai 15 , Yangmai 1 , and Sumai 3. The development and extension of varieties Yangmai 4 (MR) ,Yangmai
5( MS-MR) , especially Yangmai 158( MR) , a dominant cultivar, improved the scab-resistance breeding level of the lower reaches of Yangtze River.
Furthermore, a series of currently released varieties, such as Yangmai 11 , Yangmai 14, Yangmai 17, Ningmai 9, Ningmai 15. Ningmai 16, have promoted scab resistance while maintaining a high yield level. However, after Yangmai 158, no new variety combining high yield and FHB resistance has heen released. Some resistant alien wheat lines, such as translocation, addition and substitution lines had been created using wheat relatives, but no variety has been developed. Although the method of marker assisted selection( MAS) could improve the scab resistance of some susceptible varieties, there was little progress in breeding. In this paper, we proposed two strategies to improve wheat FHB resistance and stressed the utilization of transgressive segregation for FHB resistance to breed the varieties combining R-level transgressive resistance with high grain yield. For scab resistance rnbreeding, disease nursery suitable for development of Fusarium head blight should be set up, which will give a desired selection pressure towards higher screening efficiency.
【期刊名称】《江苏农业学报》
【年(卷),期】2012(028)005
【总页数】5页(P938-942)
【关键词】小麦;赤霉病;遗传改良
【作者】程顺和;张勇;别同德;高德荣;张伯桥
【作者单位】国家小麦改良中心扬州分中心,农业部长江中下游小麦生物学与遗传育种重点实验室,江苏里下河地区农业科学研究所,江苏扬州225007;国家小麦改良
中心扬州分中心,农业部长江中下游小麦生物学与遗传育种重点实验室,江苏里下河地区农业科学研究所,江苏扬州225007;国家小麦改良中心扬州分中心,农业部长江中下游小麦生物学与遗传育种重点实验室,江苏里下河地区农业科学研究所,江苏扬州225007;国家小麦改良中心扬州分中心,农业部长江中下游小麦生物学与遗传育种重点实验室,江苏里下河地区农业科学研究所,江苏扬州225007;国家小麦改良中心扬州分中心,农业部长江中下游小麦生物学与遗传育种重点实验室,江苏里下河地区农业科学研究所,江苏扬州225007
【正文语种】中文
【中图分类】S512.1+10.34
1 中国小麦赤霉病的发生和危害
小麦赤霉病(Fusarium head blight，FHB)是由亚洲镰刀菌(Fusarium asiaticum)和禾谷镰刀菌(F.graminearium)引起的一种世界性病害，主要发生于温暖湿润地区，中国长江中下游麦区和东北东部春麦区为该病的主要流行区。

20世纪60年代以后陕西关中灌区赤霉病逐年加重，80年代以后，由于扩大灌溉、气候变暖、秸秆还田等原因，小麦赤霉病逐渐向黄淮麦区、北方麦区等扩展。

1950年以来全国赤霉病大流行12年，中度流行17年，流行频率为46.8%。

1985年全国赤霉病大流行，仅河南省发病面积就达到3.0 ×106hm2［1-2］。

2000 年以来，赤霉病在中国大流行频率不断增加，发病面积呈明显扩大趋势，有9个年份赤霉病的发生面积超过3.3×106 hm2(图1)，其中仅河南省就有7年发病面积超过
6.7×105hm2。

在2012年的赤霉病大流行中，山东省南部和西南部较重，河南省整体偏重，豫南更重，安徽和江苏普遍严重。

赤霉病严重威胁小麦安全生产，一般流行年份可引起5%～10%的产量损失，大流
行年份可导致相当田块绝收。

据对2012年江苏省苏中地区赤霉病重发区的调查，产量损失达301.5～1877.3 kg/hm2(表1)。

图1 2000年以来中国小麦赤霉病的发病面积Fig.1 Fusarium head
blight(FHB)infected areas in China since 2000
表1 2012年江苏苏中地区赤霉病发生面积及小麦产量损失Table 1 FHB infected areas and yield losses of wheat in central area of Jiangsu province in 2012病穗率面积(×103hm2)平均产量损失(kg/hm2)＜10% 7.7301.510% ～20% 8.8639.821% ～30% 7.8903.831% ～40% 9.51 317.0＞40% 6.81 877.3
此外，由于中国小麦赤霉病呈加重发生趋势，赤霉病菌产生的脱氧雪腐镰刀菌烯醇(DON)等毒素污染问题随之加重，严重威胁食品安全。

2010年5月15日国家粮食局发展司司长何毅指出，中国南方和长江流域粮食、油料、饲料中真菌毒素污染问题较为严重。

甄阳光等调查了2008～2009年度全国11个省的1018个饲料样品的毒素污染情况发现，DON毒素的检出率达95.8%，超标率达17.7%，其中西北地区的超标率达38.1%，华北和华中地区的超标率分别为 21.0%和 20.1%［3］。

2 小麦抗赤霉病性遗传改良
2.1 抗赤霉病品种选育
中国自20世纪40年代初开始进行小麦赤霉病抗性改良工作。

通过系统选育，从中感品种南大2419中选育出中抗品种万年2号和望麦15;从感病品种阿夫中选育出抗性得到提高的中感品种扬麦1号和武麦1号等［4-5］。

通过杂交育种，江苏太湖地区农业科学研究所1968年从阿夫/台湾小麦的后代中育成抗病品种苏麦3号，被认为是国内外最好的小麦赤霉病抗源。

［6］
程顺和等在不同来源(冬、春性，欧、美)的种质中选用综合丰产性好、赤霉病轻的亲本进行配组，后代注重综合丰产性，兼顾以抗赤霉病为主的抗病和抗逆性选择，
获得一批中抗赤霉病的大面积丰产小麦品种，如扬麦4号、扬麦5号、扬麦158等，尤其扬麦158是大面积丰产抗赤育种的成功典型［7］。

此后育成的扬麦11、扬麦14和扬麦17在保持丰产性的基础上抗性进一步提高［8］。

中国大面积生产中，仅扬麦、宁麦和鄂麦系列的少数品种对赤霉病有较好抗性，其他品种对赤霉病均表现感病，其中漯麦8、烟农5158、烟农19等品种发病严重。

尽管目前长江
中下游麦区推广的不少品种都具有较好的抗赤霉病性，但自扬麦158以后，大面
积品种至今仍未能取得大面积丰产性与抗赤霉病性相结合的新突破。

对赤霉病大流行年份调查表明，品种抗病效应和药剂防治效应是可以相加的。

据江苏省植物保护站2010年对江苏省的大面积调查结果，农户种植的扬麦、宁麦系列抗病品种，经过药剂防治后，平均病穗率3.00% ～10.00%，平均病指1.00 ～
3.00。

而豫麦34、郑麦9023、淮麦22、烟农19等感病品种，即使经过药剂防治，病穗率仍达20.00% ～30.00%，病指也高达10.00 ～20.00(表 2)［9］。

以
上结果表明，在赤霉病大流行年份，中抗、中感品种结合药剂防治能够有效控制发病，而感病、高感品种即使采用药剂防治也不能控制病害发生。

2012年赤霉病大发生情况下，抗病品种苏麦3号不用药剂防治仍然保持了较低的发病率，仅个别
小穗发病。

表2 2010年江苏省不同抗性品种经药剂防治后的赤霉病发生情况Table 2 Average diseased spikelets and index of FHB of commercial varieties after chemical control in Jiangsu province?
2.2 外源抗源的发掘和利用
在小麦近缘种属如大赖草属、偃麦草属、纤毛鹅观草属、鹅观草属中也存在一些抗赤霉病种质，利用远缘杂交途径，国内外已创制了一批具有潜在抗赤霉病利用价值的小麦-异源易位系、添加系和代换系，如南京农业大学创制的涉及大赖草7Lr染
色体的易位系，已在育种上进行尝试［10-12］。

此外，长穗偃麦草中可能含有较
好的抗赤霉病基因［13-14］。

但总的来说，外源种质由于尚未得到农艺改良，晚熟、高秆、倒伏、部分不育性等缺陷使其直接用于育种实践存在较大难度。

2.3 抗赤霉病分子标记辅助育种
抗赤霉病QTL几乎遍布小麦全部染色体，但其中效应可靠的主要为3BS上的Fhb1和6BS上Fhb2两个抗扩展QTL，以Fhb1对赤霉病抗性的贡献最大［15-20］。

目前，能够用于分子标记辅助选择育种的仍以Fhb1为主，也有同时针对Fhb1、Fhb2的聚合育种［15-20］。

我们利用位于 3BS上的 Xgwm533和Xgwm493标记将苏麦3号和望水白的抗赤霉病主效QTL转入感病品种扬麦15，获得了抗赤霉病性提高的Fhb1近等基因系［21］。

迄今为止，中国利用
MAS(Molecular-assisted-selection)技术培育的抗赤霉病新品种尚未见报道。

3 小麦抗赤霉病育种的策略
3.1 抗赤育种的技术路线
大面积丰产与抗赤霉病相结合是小麦育种的世界性难题，小麦抗赤霉病育种从亲本选用及后代选择的策略上存在2条技术路线［7］:第1条是选用抗赤霉病性优异而丰产性差的亲本(如苏麦3号、望水白等)与丰产亲本配组，后代侧重赤霉病抗性兼顾丰产性选择。

育种实践中虽育出一批抗性好的品种(系)，如宁7840(抗)、扬89-110(抗)等，但由于综合丰产性差而未能得到大面积应用。

第2条是选用综合性状及丰产性好且赤霉病轻的亲本间配组，后代注重丰产和抗病(抗赤霉病)抗逆等综合性状的田间选择。

已育成了一批中抗赤霉病的大面积丰产品种，如扬麦4号、扬麦5号、扬麦158等。

此后，长江中下游麦区育种单位采取这样的路线育成了一批中抗品种，如扬麦14、扬麦17、宁麦9号、宁麦16等。

在采用第1条技术路线迟迟未能取得突破的情况下，更要重视利用第2条技术路线中赤霉病抗性超亲现象，在逐步利用超亲优势的基础上进一步提高抗性。

苏麦3号是通过超亲育成的［组合:阿夫(感)/台湾小麦(中感-中抗)］，扬麦 158也是通过
超亲育成的［组合:南大 2419(中感)/胜利麦(感)//阿夫(感)/St1472-506(中抗)］。

中国南方麦区育种单位利用超亲也育成了一些中抗品种，如湘麦2号、荆州1号、荆州47号等。

迄今为止，抗赤霉病小麦品种(系)除地方品种溧阳望水白等外，几乎全部来自抗赤霉病的超亲分离。

利用超亲分离的关键在于如何寻找超亲亲本或组合以及如何对分离群体进行筛选。

3.2 超亲亲本或组合的研究
刘宗镇等分析了中感以上的500份材料的系谱后指出:中感或感病品种中存在普遍
的抗赤霉病超亲现象，但从高感品种中则几乎不可能出现超亲现象［22］。

出现
抗赤霉病超亲成功率较高的亲本主要有:Funo(感～中感)、南大2419(中感)、台湾小麦(中感)、万雅2号(中感)、Tevere(中感)、荆州1号(中抗)、扬麦4号(中抗)等［22-23］。

我们对近期育成的中抗品种扬麦14、宁麦9号、宁麦15、宁麦16
等系谱分析发现，其亲本中均包含扬麦6号，而且在育种实践中利用扬麦6号所
配组合后代也会分离出具有较好赤霉病抗性的材料，由此推测扬麦6号后代可能
容易出现赤霉病抗性的超亲遗传。

能出现抗赤霉病性超亲的亲本都是依靠对育种实践中后代的表现筛选获得，目前，抗赤超亲的遗传机制研究尚处于初级阶段，且未很好地和育种相结合。

现有国内外抗赤霉病遗传机制研究结果大多限于局部试验材料，在抗赤霉病育种实践中效果也不明显。

如何实现抗病超亲与大面积丰产的结合?我们设想，把不同种类(抗扩展、抗侵染、降解DON等)的抗源用滚动回交、阶梯杂交、转基因等方法转移到综合丰产性好(非高感)的背景中去，然后在其抗病丰产后代间进行杂交聚合，利用超亲分离，有可能实现抗赤霉病性与大面积丰产性的结合。

3.3 分离群体的鉴定筛选
对于育种分离群体，目前只能以表型鉴定为主，因此，为试验田创造充分发病条件
对抗赤霉病育种极其重要。

苏麦3号(苏州望亭)、扬麦158(扬州)和望水白(溧阳)等，都是在赤霉病重发区育成的，非重发区(淮北)的淮麦系列、徐麦系列抗赤霉病性相对较差。

表明赤霉病重发区容易育出抗性品种，而非重发病地区育成的品种则基本不抗病。

对2001～2011年江苏省小麦品种区域试验抗性鉴定结果汇总发现，10年间审定的60个小麦新品种中赤霉病抗性达中抗的品种有20个(表3)，其中16个品种来自淮南麦区，4个品种来自沿淮及淮北麦区。

表3 2001～2011年江苏省小麦赤霉病抗性较好的审定品种Table 3 Wheat varieties released with moderate FHB resistance from 2001 to 2011 in Jiangsu province?
因此，在育种过程中，无论是采用哪种技术路线或方法进行抗病性选择，均需对分离后代施加适当的选择压，创造充分发病的条件。

鉴定方法主要包括:①开花期大
田迷雾保湿与接种结合，适用于大量分离群体筛选;②开花期大棚迷雾保湿与接种
结合，适用于重点材料群体筛选;③通过单花滴注的方式重点鉴定抗扩展性，适用
于高世代品系的抗性鉴定筛选［24］。

通过上述方法的鉴定，能够较为有效地进
行抗赤霉病性筛选，提高育成品种(系)的赤霉病抗性水平。

除表型直接鉴定外，还可利用MAS对分离群体进行抗病基因型的鉴定，利用MAS进行不同来源抗源的定向转移和聚合。

我们提出了“分项转育，聚合提
高”(滚动回交结合遗传标记)的路线［25］，尝试实现抗赤霉病性(R级)与丰产性
相结合的目标。

但由于不同研究者间已有研究材料、方法不一致，所以仍需根据育种需要针对不同类型(抗扩展、抗侵染、降解DON等)抗源用不断发展的分子生物学等新技术进行研究，研究成果再由育种实践来评价。

可以预期的是，小麦大面积丰产性与抗赤霉病性(R级)结合的育种瓶颈是可以突破的。

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