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内质⽹
1 概述编辑本段
内质⽹是细胞内的⼀个精细的膜系统。

是交织分布于细胞质中的膜的管道系统。

两膜间是扁平的腔、囊或池。

内质⽹分两类，⼀类是膜上附着核糖体颗粒的叫粗糙型内质⽹，另⼀类是膜上光滑的，没有核糖体附在上⾯，叫光滑型内质⽹。

粗糙型内质⽹的功能是合成蛋⽩质⼤分⼦，并把它从细胞输送出去或在细胞内转运到其他部位。

凡蛋⽩质合成旺盛的细胞，粗糙型内质⽹便发达。

在神经细胞中，粗糙型内质⽹的发达与记忆有关。

光滑型内质⽹的功能与糖类和脂类的合成、解毒、同化作⽤有关，并且还具有运输蛋⽩质的功能。

由KR.Porter、A.Claude和EF.Fullam等⼈于1945年发现，他们在观察培养的⼩⿏成纤维细胞时，发现细胞质内部具有⽹状结构，建议叫做内质⽹endoplasmicreticulum，ER，后来发现内质⽹不仅仅存在于细胞的“内质”部，通常还有质膜和核膜相连，并且与⾼尔基体关系密切，并且常伴有许多线粒体。

2 基本简介编辑本段
内质⽹是指细胞质中⼀系列囊腔和细管，彼此相通，形成⼀个隔离于细胞质基质的管道系统。

它是细胞质的膜系统，外与细胞膜相连，内与核膜的外膜相通，将细胞中的各种结构连成⼀个整体，具有承担细胞内物质运输的作⽤。

内质⽹能有效地增加细胞内的膜⾯积，内质⽹能将细胞内的各种结构有机地联结成⼀个整体。

根据内质⽹膜上有没有附着核糖体，将内质⽹分为滑⾯型内质⽹和粗⾯型内质⽹两种。

滑⾯内质⽹上没有核糖体附着，这种内质⽹所占⽐例较少，但功能较复杂，它与脂类、糖类代谢有关。

粗⾯内质⽹上附着有核糖体，其排列也较滑⾯内质⽹规则，功能主要与蛋⽩质的合成有关。

这两种内质⽹的⽐例与细胞的功能有着密切的联系，如胰腺细胞中粗⾯型内质⽹特别发达，这与胰腺细胞合成和分泌⼤量的胰消化酶蛋⽩有关，在睾丸和卵巢中分泌性激素的细胞中，则滑⾯型内质⽹特别发达，这与合成和分泌性激素有关。

细胞质中内质⽹的发达程度与其⽣命活动的旺盛程度呈正相关。

可分为滑⾯内质⽹和粗⾯内质⽹。

电镜下，内质⽹是由单位膜构成的扁囊（池）和⼩管，并互相通连。

粗⾯内质⽹由扁囊和附着在其外表⾯的核糖体构成，表⾯粗糙，细胞核周围的粗⾯内质⽹可与核膜外层通连。

主要功能是合成分泌蛋⽩质。

滑⾯内质⽹表⾯光滑⽆核糖体附着，主要参与类固醇、脂类的合成与运输，糖代谢及激素的灭活等。

3 类型编辑本段
内质⽹细胞质中由膜围成的分⽀⼩管、⼩囊或扁平囊状结构连通⽽成的管道系统，其周缘常分离出⼀种⼩泡状结构。

电镜下观察，内质⽹膜厚度约为5～6微⽶，按形态结构的不同分为两个区域：⼀是粗⾯内质⽹，多为扁平囊状结构，膜上含有两种核糖体亲合蛋⽩，因⽽在膜的细胞质⾯上附着有核糖体；⼀是滑⾯内质⽹，多呈⽹状分布的⼩管，膜的细胞质⾯上不附着核糖体。

滑⾯内质⽹不仅在⼀定部位与粗⾯内质⽹相连通，⽽且有的与质膜或核外膜相联。

内质⽹扩⼤了细胞质内的膜⾯积，在内质⽹膜上附有的多种酶，为⽣命活动的各种化学反应的正常进⾏创造有利条件。

粗⾯内质⽹不仅是核糖体的⽀架，⽽且是在核糖体上合成的分泌蛋⽩的运输通道。

此外，能够对核糖体合成的多肽链进⾏⼀定的改造，或⽤于⾃⾝的装配和⽣成。

滑⾯内质⽹具有解毒、合成脂类和分解糖元的功能，还参与分泌性蛋⽩的运输过程。

粗⾯型内质⽹⼜叫做颗粒型内质⽹，常见于蛋⽩质合成旺盛的细胞中。

粗⾯型内质⽹⼤多为扁平的囊，少数为球形或管泡状的囊。

在靠近核的部分，囊泡可以与核的外膜连接。

粗⾯型内质⽹的表⾯所附着的核糖体(也叫核糖核蛋⽩体)是合成蛋⽩质的场所，新合成的蛋⽩质就进⼊内质⽹的囊腔内。

粗⾯型内质⽹既是新合成的蛋⽩质的运输通道，⼜是核糖体附着的⽀架。

滑⾯型内质⽹⼜称为⾮颗粒性内质⽹。

滑⾯型内质⽹的囊壁表⾯光滑，没有核糖体附着。

滑⾯型内质⽹的形状基本上都是分⽀⼩管及⼩囊，有时⼩管排列得⾮常紧密，以同⼼圆形式围绕在分泌颗粒和线粒体的周围。

因此，滑⾯型内质⽹在切⾯中所看到的形态，与粗⾯型内质⽹有明显的不同。

滑⾯型内质⽹与蛋⽩质的合成⽆关，可是它的功能却更为复杂，它可能参与糖元和脂类的合成、固醇类激素的合成以及具有分泌等功能。

在胃组织的某些细胞的滑⾯型内质
⽹上曾发现有Cl-的积累，这说明它与HCl的分泌有关。

在⼩肠上⽪细胞中，可以观察到它与运输脂肪有关。

在⼼肌细胞和⾻骼肌细胞内的滑⾯型内质⽹，可能与传导兴奋的作⽤有关在平滑肌细胞内，却发现它与Ca2+的摄取和释放有关。

4 形态与组成编辑本段
内质⽹膜约占细胞总膜⾯积的⼀半，是真核细胞中最多的膜。

内质⽹是内膜构成的封闭的⽹状管道系统。

具有⾼度的多型性。

可分为粗⾯型内质⽹
（roughendoplasmicreticulum，RER）和光⾯型内质⽹
（smoothendoplasmicreticulum，SER）两类。

RER呈扁平囊状，排列整齐，膜围成的空间称为ER腔（lumen），膜外有核糖体附着。

SER呈分⽀管状或⼩泡状，⽆核糖体附着。

肌⾁细胞中的内质⽹是⼀种特化的SER，称为肌质⽹，可贮存Ca2+，引起肌⾁收缩。

细胞不含纯粹的RER或SER，它们分别是ER连续结构的⼀部分。

ER主要功能是合成蛋⽩质和脂类，分泌性蛋⽩和跨膜蛋⽩都是在ER中合成的。

ER合成的脂类除满⾜⾃⾝需要外，还提供给⾼尔基体、溶酶体、内体、质膜、线粒体、叶绿体等膜性细胞结构。

ER膜中含⼤约60%的蛋⽩和40%的脂类，脂类主要成分为磷脂，磷脂酰胆碱含量较⾼，鞘磷脂含量较少，没有或很少含胆固醇。

ER约有30多种膜结合蛋⽩，另有30多种位于内质⽹腔，这些蛋⽩的分布具有异质性，如：葡糖-6-磷酸酶，普遍存在于内质⽹，被认为是标志酶，核糖体结合糖蛋⽩（ribophorin）只分布在RER，P450酶系只分布在SER。

5 类型对应的功能编辑本段
内质⽹的两种基本类型：根据结构与功能，内质⽹可分为两种基本类型：粗⾯内质⽹（roughendoplasmicreticu-lum，rER）和光⾯内质⽹
（smoothendoplasmicreticulum，sER）。

·粗⾯内质⽹
粗⾯内质⽹多呈扁囊状，排列较为整齐，因在其膜表⾯分布着⼤量的核糖体⽽命名。

它是内质⽹与核糖体共同形成的复合机能结构，其主要功能是合成分泌性的蛋⽩和多种膜蛋⽩。

因此在分泌细胞（如胰腺腺泡细胞）和浆细胞（分泌抗体）中粗⾯内质⽹⾮常发达，⽽在⼀些未分化的细胞与肿瘤细胞中则较为稀少。

表⾯没有核糖体结合的内质⽹称光⾯内质⽹，光⾯内质⽹常常由分⽀的管道形成较为复杂的⽴体结构。

·光⾯内质⽹
光⾯内质⽹是脂类合成的重要场所，细胞中⼏乎不含有纯的光⾯内质⽹，它们只是作为内质⽹这⼀连续结构的⼀部分。

光⾯内质⽹所占的区域通常较⼩，它往往作为出芽的位点，将内质⽹上合成的蛋⽩质或脂类转移到⾼尔基体内。

在某些细胞中，光⾯内质⽹⾮常发达并具有特殊的功能，如合成固醇类激素的细胞及肝细胞等。

·两者对⽐介绍
⽤密度梯度离⼼技术可将肝细胞中的光⾯内质⽹和粗⾯内质⽹分离出来，发现粗⾯内质⽹上有20余种与光⾯内质⽹上不同的蛋⽩质。

既然内质⽹是⼀个连续的整体结构，因此，在内质⽹膜上可能有某些特殊的装置，将光⾯内质⽹与粗⾯内质⽹的部位间隔开来，并维持其形态。

否则在内质⽹膜这个⼆维的液相结构中，不同区域的脂类和蛋⽩质就会因侧向扩散⽽趋于平衡。

内质⽹与其它细胞器关系的研究，对阐明细胞的⼀些⽣理⽣化过程及细胞器的发⽣与进化是很有意义的，也提出⼀些有启⽰性的设想。

超微结构研究表明，向内折叠的细胞质膜有时与内质⽹相连接，甚⾄有管道相通。

原核细胞的细胞质膜内侧有时附着⼤量核糖体，因⽽⼀些⼈认为在细胞进化过程中，内质⽹可能由细胞质膜进⼀步演化⽽来。

内质⽹膜常与外层核膜连接，内质⽹的腔与核周隙相沟通，⽽且外核膜有时也附着⼤量的核糖体，这种结构上的联系不仅反映了核-质的物质交换，同时也提出了内质⽹与核膜在发⽣上的同源关系。

光⾯内质⽹与⾼尔基体在结构、功能与发⽣上的关系更为密切。

此外，在合成旺盛的细胞内，粗⾯内质⽹总是与线粒体紧密相依，因为线粒体是内质⽹执⾏功能时所需能量的直接“供应站”。

在间期细胞中内质⽹的分布常常与微管的⾛向⼀致，且总是沿微管向细胞周缘延伸。

已发现⼀种微管动⼒蛋⽩——驱动蛋⽩(kinesin)与内质⽹结合，推测内质⽹⼀端固定在核膜上，另⼀端在驱动蛋⽩的牵引下沿微管形成复杂的⽹状结构。

内质⽹对外界因素的作⽤（如射线、化学毒物、病毒等）⾮常敏感，粗⾯内质⽹发⽣的最普遍的病理变化是内质⽹腔扩⼤并形成空泡，继⽽发⽣脱粒现象，即核糖体从内质⽹膜上脱落与遗失，蛋⽩质合成受阻。

6 功能介绍编辑本段
（⼀）蛋⽩质合成
蛋⽩质都是在核糖体上合成的，并且起始于细胞质基质，但是有些蛋⽩质在合成开始不久后便转在内质⽹上合成，这些蛋⽩质主要有：
1、向细胞外分泌的蛋⽩、如抗体、激素；
2、跨膜蛋⽩，并且决定膜蛋⽩在膜中的排列⽅式；
3、需要与其它细胞组合严格分开的酶，如溶酶体的各种⽔解酶；
4、需要进⾏修饰的蛋⽩，如糖蛋⽩。

stein（1972）发现从⾻髓瘤细胞提取的免疫球蛋⽩分⼦N端要⽐分泌到细胞外的N端多出⼀段。

G.Blobel和D.Sabatini等根据进⼀步的实验，提出了信号假说（Signalhypothesis），认为蛋⽩质上的信号肽，指导蛋⽩质转⾄内质⽹上合成。

Blobel因此项发现获1999年诺贝尔⽣理医学奖。

蛋⽩质转⼊内质⽹合成⾄少涉及5种成分：
1、信号肽（signalpeptide），是引导新合成肽链转移到内质⽹上的⼀段多肽，位于新合成肽链的N端，⼀般16~30个氨基酸残基，含有6-15个带正电荷的⾮极性氨基酸，由于信号肽⼜是引导肽链进⼊内质⽹腔的⼀段序列，⼜称开始转移序列（starttransfersequence）。

2、信号识别颗粒（signalrecognitionparticle，SRP），由6种结构不同的多肽组成，结合⼀个7SRNA，分⼦量325KD，属于⼀种核糖核蛋⽩(ribonucleoprotein)。

SRP与信号序列结合，导致蛋⽩质合成暂停。

3、SRP受体（SPRreceptor），是膜的整合蛋⽩，为异⼆聚体蛋⽩，存在于内质⽹上，可与SRP特异结合。

4、停⽌转移序列（stoptransfersequence），肽链上的⼀段特殊序列，与内质⽹膜的亲合⼒很⾼，能阻⽌肽链继续进⼊内质⽹腔，使其成为跨膜蛋⽩质。

5、转位因⼦（translocator），由3-4个Sec61蛋⽩复合体构成的⼀个类似炸⾯圈的结构，每个Sec61蛋⽩由三条肽链组成。

蛋⽩质转⼊内质⽹合成的过程：信号肽与SRP结合→肽链延伸终⽌→SRP与受体结合→SRP 脱离信号肽→肽链在内质⽹上继续合成，同时信号肽引导新⽣肽链进⼊内质⽹腔→信号肽切除→肽链延伸⾄终⽌→翻译体系解散。

这种肽链边合成边向内质⽹腔转移的⽅式，称为co-translation。

（⼆）蛋⽩质的修饰与加⼯
包括糖基化、羟基化、酰基化、⼆硫键形成等，其中最主要的是糖基化，⼏乎所有内质⽹上合成的蛋⽩质最终被糖基化。

糖基化的作⽤是：①使蛋⽩质能够抵抗消化酶的作⽤；②赋予蛋⽩质传导信号的功能；③某些蛋⽩只有在糖基化之后才能正确折叠。

糖基⼀般连接在4种氨基酸上，分为2种：
1、O-连接的糖基化（O-linkedglycosylation）：与Ser、Thr和Hyp的OH连接，连接的糖为半乳糖或N-⼄酰半乳糖胺，在⾼尔基体上进⾏O-连接的糖基化。

2、N-连接的糖基化（N-linkedglycosylation）：与天冬酰胺残基的NH2连接，糖为N-⼄酰葡糖胺。

内质⽹上进⾏的为N-连接的糖基化。

糖的供体为核苷糖(nucleotidesugar)，如CMP-唾液酸、GDP-⽢露糖、UDP-N-⼄酰葡糖胺等。

糖分⼦⾸先被糖基转移酶转移到膜上的磷酸长醇（dolicholphosphate）分⼦上，装配成寡糖链。

再被寡糖转移酶转到新合成肽链特定序列（Asn-X-Ser或Asn-X-Thr）的天冬酰胺残基上。

（三）新⽣肽链的折叠、组装和运输
COPII介导由内质⽹输出的膜泡运输，这种膜泡由内质⽹的排出位点（exitsites）以出芽的⽅式排出，内质⽹的排出位点没有结合核糖体，随机分布在内质⽹上。

不同的蛋⽩质在内质⽹腔中停留的时间不同，主要取决于蛋⽩质完成正确折叠和组装的时间，这⼀过程是在属于hsp70家族的ATP酶的作⽤下完成的，需要消耗能量。

有些⽆法完成正确折叠的蛋⽩质被输出内质⽹，转⼊溶酶体中降解掉，⼤约90%的新合成的T细胞受体亚单位和⼄酰胆碱受体都被降解掉，⽽从未到达靶细胞膜。

7 其它功能编辑本段
·合成膜脂
⼤多数膜只是完全在内质⽹中合成的，例外的情况包括：①鞘磷脂是在内质⽹上开始合成的，但完成于⾼尔基体；②某些线粒体和叶绿体独有的膜脂是驻留在这些细胞器中的酶催化合成的。

ER合成的膜脂以膜跑运输的⽅式转运⾄⾼尔基体，溶酶体和质膜上，或借磷脂转移蛋⽩（phospholipidtransferprotein，PTP）形成⽔溶性复合物，转⾄其他膜上。

·解毒作⽤
SER中的P450酶系属于单加氧酶（monooxygenase），⼜称为多功能氧化酶(mixedfunctionoxidase)、羟化酶(hydroxylase)，因其还原态的吸收峰在450nm处，故名。

主要分布在SER中，但也存在于质膜、线粒体、⾼尔基体、过氧化物酶体、核膜等细胞器的膜中，具有解毒作⽤，通常可将脂溶性有毒物质，代谢为⽔溶性物质，使有毒物质排出体外。

有时也会将致癌物代谢为活性致癌物。

P450种类繁多，但都是与其他辅助成分组成⼀个呼吸链来实现其功能，呼吸链中的P450还原酶实际就是⼀种黄素蛋⽩。

P450催化O2分⼦中的⼀个原⼦加到底物分⼦上使之羟化，另⼀个氧原⼦被NADH或NADPH提供的氢还原⽣成⽔，在此氧化过程中⽆⾼能磷酸化合物⽣成。

·甾体类激素的合成
在⽣殖腺和肾上腺的内分泌细胞中，SER、线粒体，可能还有⾼尔基体上的⼀些酶共同参与甾体类激素的合成。

·调节⾎糖浓度
使葡糖6-磷酸⽔解为磷酸和葡萄糖，释放糖⾄⾎液中。

细胞中的糖元可被酶转化为葡糖1-磷酸，再转变为葡糖6-磷酸，但由于膜对磷酸化的糖是⾼度不通透的，葡糖6-磷酸只有在去磷酸化以后才能通过质膜，进⼊⾎液。

·形成⼀些特殊结构
如肌细胞中的SER特化成的肌质⽹可储存钙离⼦，作为细胞内信号物质。

·⽀撑作⽤
内质⽹是细胞内最丰富的膜，形成了⼀种⽹络结构，提供机械⽀撑作⽤，并成为细胞质中酶附着的⽀架。

·转送作⽤
内质⽹可通过出芽来运送合成物，其中光⾯内质⽹尤为突出。