生物化学第36章RNA的生物合成和加工
生物化学RNA的生物合成
DNA双链中按碱基配对规律能指引转录生成RNA 的一股单链，称为模板链(template strand) 。相对 的另一股单链是编码链(coding strand) 。
模板链
3
编码链
5
转录方向
转录的特点
1. 转录的不对称性 2. 转录方向的单向性 3. 转录过程有特定起始和终止点
二、 RNA聚合酶催化RNA合成
（一）RNA聚合酶能从头启动RNA链的合成
DNA依赖的RNA聚合酶催化合成RNA； RNA合成的化学机制与DNA依赖的DNA聚合酶
催化DNA合成相似。
模板 原料 酶 产物
配对 引物 特点
复制和转录的区别
复制
转录
两股链均复制 模板链转录（不对称转录）
dNTP DNA聚合酶
NTP RNA聚合酶（（RN无A校-po对l）功 能 ）
子代双链DNA mRNA，tRNA，rRNA （半保留复制）
A-T，G-C
A-U，T-A，G-C
需要
不需要
双向复制（半保留） 单向转录
( NMP )n + NTP → ( NMP ) n+1 + PPi
RNA
延长的RNA
DNA聚合酶在启动DNA链延长时需要引物存 在，而RNA聚合酶不需要引物就能直接启动 RNA链的延长。
RNA 聚 合 酶 和 DNA 的 特 殊 序 列 —— 启 动 子 (promoter)结合后，就能启动RNA合成。
王镜岩生化第三版考研课件 第36章 RNA的生物合成与加工
上游启动子元件(upstream promotor
elements,UPE)
• 增强子：远离转录起始点（1~30kb） 增强启动子转录活性DNA序列 作用与方向、距离无关 • 沉默子：负性调节元件，起阻遏作用
顺式作用元件
增强子
反式作用因子(trans-acting factor)
• 概念：为DNA结合蛋白，可使邻近基因 开放（正调控）或关闭（负调控） 特点： • 三个功能结构域：DNA识别结合域 转录活性域 结合其他蛋白的结合域
结构基因(structure gene)： DNA分子中能转录出RNA的区段。
模板链：
反意义链（antisense strand，(-)链） —— 以该链中的DNA碱基顺序指导RNA的合成 即被转录的那条DNA链。
编码链：
有意义链（sense strand ，（+）链） ——不被转录的那条DNA链，但其碱基顺序除T 代替U外，其余与mRNA相同。
原核生物的转录起始
σ亚基辨认-35区
RNA pol 全酶移向-10区 合成第一个磷酸二酯键
（结合松弛） （结合紧密） 5’-pppGpN-OH-3’ σ亚基脱落
转录起始复合物
RNA pol(αββ′σ ) —DNA—pppGpN-OH
转录起始不需引物！
16/50
RNA聚合 酶保护区
终止点
结构基因
A 类的转录 近启动子-40～+20：决定转录起始的精确位臵 远启动子-180～-107：影响转录的频率 （核心启动子和上游控制元件） 需要两种转录因子的参与
upstream control element
结合于富含CG的区域
σ 四聚体蛋白
B
rna生物合成
RNA生物合成介绍RNA（核糖核酸）是生物体内的一种重要的核酸分子，主要参与基因组转录、翻译和调控等生命活动。
RNA生物合成是指RNA从DNA 模板合成的过程，包括3个主要的步骤：转录初始化、RNA链延伸和终止。
转录初始化转录初始化是RNA生物合成的第一步，它涉及到转录的起始和RNA聚合酶的结合。
在细胞核中，DNA的双链被RNA聚合酶酶启动因子（TFs）识别和结合，形成转录前初始化复合体。
这些酶启动因子是一些特定的蛋白质，它们与DNA序列发生特异性相互作用，并招募RNA聚合酶。
一旦酶启动因子与DNA结合，RNA聚合酶就会在转录起始位点处结合，准备开始RNA合成。
RNA链延伸在转录初始化的阶段，RNA聚合酶结合并开始合成RNA链。
RNA链的合成是通过将合适的核苷酸三磷酸核苷酸与DNA模板上的互补碱基配对而实现的。
当RNA聚合酶酰化核苷酸与DNA模板上的首个核苷酸基对时，转录泡泡形成，并且转录复合物会从起始位点移开，保持转录链的延伸。
转录过程中，DNA的双链减速融解以供RNA聚合酶复制模板链，然后缓慢重组以恢复DNA双链。
与DNA复制不同，转录过程中只有一个DNA模板链被用来合成RNA链。
终止在RNA链延伸过程完成后，终止是RNA生物合成的最后一个步骤。
终止的发生是由一系列的终止信号和蛋白质因子的作用决定的。
当RNA聚合酶遇到终止信号时，它会停止RNA链的合成并与DNA分离。
终止信号通常是一些特定的序列，如终止密码子和转录终止序列。
一旦RNA链被释放，RNA聚合酶与DNA分离，RNA链可以被修饰和进一步加工，以在细胞质中发挥其功能。
RNA合成调控RNA生物合成的调控是细胞内基因表达的重要手段之一。
细胞可以通过多个途径调控RNA生物合成活性，从而控制基因表达的水平和模式。
例如，转录因子和辅助蛋白可以与RNA聚合酶和酶启动因子相互作用，影响转录的起始和效率。
另外，某些RNA分子本身也可以参与调控RNA合成的过程，形成正、负反馈回路，进一步调节基因表达。
第36章 RNAppt课件
化学工业出版社
10
1. 启动子结构
（1）原核生物的启动子结构
-35区提供RNA聚合酶的识别部位；-10区主要
有助于DNA局部双链解开。
化学工业出版社
11
（2）真核生物的启动子结构
I类启动子
用于RNA聚合酶I的转录
II类启动子 用于RNA聚合酶II的转录
III类启动子
化学工业出版社
用于RNA聚合酶III的转录
第 36 章 RNA的生物合成和加工
1
转录 DNA指导下的RNA合成
RNA的合成
复制 RNA指导下的RNA合成 （主要针对一些病毒RNA）
化学工业出版社
2
一、DNA指导下的RNA合成
（一）DNA指导的RNA聚合酶
1. RNA链的合成方向也是5’一3’ 2. 4种NTP（ATCU）合成RNA，镁离子能促进
化学工业出版社能提供信号使RNA聚合酶脱离模板。
22
依赖于rho(ρ )因子的终止子
化学工业出版社
Rho因子是一种六聚
体蛋白质，具有依赖 于RNA的NTPase活力。
推测，Rho结合在新产
生的RNA链上，借助水
解NTP获得的能量推动
其沿着RNA链移动。
RNA聚合酶遇到终止子
时发生暂停，使Rho得
启动子区域，(+55 — +80)
box A 中间元件
box C
snRNA基因
八聚体框 邻近序列 化学工业出版社
TATA
19
(三) 终止子和终止因子
终止子 ：提供转录停止信号的DNA序列。
终止因子：协助RNA聚合酶识别终止信号的 辅助因子(蛋白质)。
RNA的生物合成和加工
防治原则 广泛科学的宣传教育 建立检测系统，加强检疫 切断传播途径
药物——AZT、3TC等
防治
逆转录酶抑制剂+蛋白酶抑制剂+受体抑制剂等
亚单位疫苗 疫苗 人工合成寡肽疫苗
重组活疫苗
/olc/dl/120088/treatmentHIV.swf
4、RNA合成过程一般分两步
第一步合成原始转录产物。
-包括转录的启动、延伸和终止阶段。 第二步为转录产物的后加工，使无生物活性的原 始转录产物转变成有生物功能的成熟RNA。 -原核生物mRNA的原始转录产物一般不需要后加工 就能直接作为翻译蛋白质的模板。
(二)DNA指导的RNA聚合酶
——又称“转录酶”，1)需要DNA模板链，2)需要底 物NTP，3)不需要引物，4)无校对功能。
Gp120 Gp41
包膜蛋白
P14内膜蛋白 P24衣壳蛋白 RNA
逆转录酶
HIV结构示意图病毒脱壳病毒 进来自细胞病毒包膜与 细胞膜融合
HIV包膜蛋白Gp120 与细胞表面CD4结合
起始
+ssRNA
逆转录酶
逆转录：RNA指导下 的DNA生物合成。
释放
+ssRNA:-ssDNA
ssDNA:+ssDNA
HIV病毒只能在血液和体液中活的细胞中生存， 不能在空气中、水中和食物中存活，离开了这 些血液和体液，这些病毒会很快死亡。只有带 病毒的血液或体液从一个人体内直接进入到另 一个人体内时才能传播。 和乙肝病毒一样，HIV进入消化道后就会被消 化道内的蛋白酶所破坏。因此，日常生活中的 接触，如：握手，接吻，共餐，生活在同一房 间或办公室，接触电话、门把、便具，接触汗 液或泪液等都不会感染艾滋病。
《生物化学》-RNA的生物合成
6-9bp
AATXXX...XXXAXX
转录泡 XXXX 3′
′3 XXXXAACTGTXXXX...XXXXATA
XXXX 5′
-35序列
TTAXXX...XXXTXX
σ亚基识别
-10序列
Pribnow框（普里布诺框）
起点+1
2.延伸：σ因子脱落，核心酶继续沿DNA滑动，催化
链的延伸，直到转录终点
2.在真核细胞中，对α-鹅膏蕈碱不敏感的RNA合成是（ ）：
a.r-RNA b.hnRNA c.snRNA d.tRNA
二、RNA的转录过程（以原核生物为例）
RNA转录由起始、延伸、终止三个阶段组成
1.转录起始
启动子：是指RNA聚合酶识别、结合和开始转录的一段 DNA序列。它包括σ亚基的识别部位、RNA聚合酶的紧 密结合部位和转录起点三个部位
生物化学——RNA的合成
·RNA合成名词解释转录：生物体以DNA为模板合成RNA的过程不对称转录：DNA分子上一股可转录，另一股不转录，模板链并非永远在同一单链上转录单位（是DNA）：RNA链的合成是从模板特定的部位起始的，经过链的延伸终于与特定的模板部位。
一般将从转录起始点到转录终止点的整个区域称为转录单位转录本（是RNA）：与转录单位相对应的RNA称为转录本，转录子启动子：RNA聚合酶识别、结合并由此启动转录的一段DNA序列，位于转录起点的5’端上游，启动子本身一般是不被转录的转录起点：每个转录单位的起点。
该店编号1，上游负数，下游正数终止子：具有终止功能的特定的DNA序列，为RNA聚合酶提供终止转录信号的DNA序列知识点RNA聚合酶反应特点：1.以四种核苷三磷酸NTP为底物，DNA为模板2.5’→3’方向合成3.无需引物，直接在模板上合成RNA链4.碱基配对是A-U和G-C5.DNA的两条链中仅一条链可作为模板，称模板链，另一条为编码链RNA聚合酶：1.原核生物：σ亚基为起始因子，能使RNA聚合酶结合到DNA的启动子上。
σ因子具有特异性2.真核生物：123分别专一的转录不同的基因真核生物的启动子：终止因子：1.rho因子：具有核酸酶活力（水解三磷酸核苷酸），在RNA聚合酶遇到终止子暂停作用时解RNA-DNA螺旋2.终止因子（NusA）：协助RNA聚合酶识别终止信号的辅助因子，与RNA聚合酶的核心酶结合，识别终止序列转录过程：（一）转录的起始1.原核生物的转录起始：RNA聚合酶结合，双链部分解开形成转录空泡，σ因子辨认转录起始位点。
在-35区有5’-TTGACA在-10区有TAT AAT盒。
第一个磷酸二酯键形成后σ亚基脱落。
（不需要引物）2.真核生物的转录起始：顺式作用元件-35区Hogness盒-40~-110区CAAT盒反式作用因子转录因子（TF）3.转录因子和真核生物的转录起始复合物（二）转录的延伸1.原核生物和真核生物基本相同（原核生物边转录边翻译）（三）转录的终止1.原核生物转录终止：不依赖ρ因子的终止子含有一个或多个富含GC的回文对称序列；含有一个多聚的A或T 序列在回文序列后2.真核生物转录的终止编码链上存在转录终止的秀试点AATAAA转录后的修饰（一）原核生物rRNA前体的加工1.结构：（二）原核生物tRNA前体的加工1.结构：tRNA基因大多成簇存在，或与rRNA、mRNA基因组成混合转录单位2.加工：由核酸内切酶在tRNA两端切开，在3’端加上-CCA OH结构（接受氨基酸）（三）原核生物mRNA前体的加工一本不加工，少数多顺反子mRNA通过核酸内切酶切成较小的单位，再进行翻译（一）真核生物rRNA前体的加工（二）真核生物tRNA前体的加工1.结构：tRNA基因成簇排列2.加工：核酸内切酶和外切酶：切去5’端和3’端的附加序列核苷酰转移酶：在tRNA3’端逐个加上CCA序列修饰酶：tRNA特异成分的修饰（三）真核生物mRNA的转录后加工1.首尾修饰：5’端帽子结构（m7Gppp）；3’端poly A尾巴的生成（AAUAA）；保护2.剪接：剪去内含子，连接外显子（不同的剪接方式可生成不同的蛋白质）转录和复制的异同点：相同点：1.都以DNA为模板2.原料为核苷酸3.合成方向5’→3’4.都需要依赖DNA聚合酶5.遵守碱基互补配对6.产物为多聚核苷链不同：1.模板数量不同，一股or两股2.原料不同，脱氧or不脱3.聚合酶不同DNA RNA4.产物不同5.配对方式不同A-U6.复制需要RNA引物7.方式不同，一个半保留复制、一个不对称转录Other1.终止子位于转录序列中2.原核生物的终止子在终止点之前有一个回文结构，其转录产生的RNA可形成一个发夹结构，使聚合酶停止移动。
生物化学11 RNA的生物合成与加工
RNA的生物合成与加工贮存于DNA中的遗传信息通过转录和翻译而得到表达。
在转录过程中，DNA的一条链作为模板，在其上合成出RNA分子，合成以碱基配对的方式进行，所产生的RNA链与DNA模板链互补。
细胞各类RNA，包括合成蛋白质的mRNA、ｒRNA、ｔRNA，以及具有各种特殊功能的小RNA，都以DNA为模板，在RNA聚合酶催化下合成的，最初转录的RNA也要经过一系列加工和修饰才能成为成熟的RNA分子。
RNA所携带的遗传信息也可以用于指导RNA或DNA的合成，前一过程即RNA复制，后一过程为逆转录。
由于RNA既能携带遗传信息，又具有催化功能，故推测生命起源早期存在RNA世界。
DNA指导下的RNA合成在DNA指导下RNA合成称为转录，RNA链的转录起始于DNA模板的一个特定起点，并在另一中指点终止。
此转录区域为转录单位。
转录单位可以是一个基因，也可是多个基因。
基因是遗传物质的最小功能单位，相当于DNA的一个片段。
它通过转录对表型有专一性的效应，并可突变成各种形式。
极影的转录是一种有选择性的过程，随着细胞的不同生长发育阶段和细胞内外环境的改变而转录不同的基因。
转录的起点是由DNA的启动子来控制的，控制终止的部位则称终止子。
转录是通过DNA知道的RNA聚合酶来实现。
DNA指导的RNA聚合酶该酶需要以四种核糖核苷酸作为底物，并需要适当的DNA作为模板，镁离子能促进聚合反应。
RNA链的合成方向也是5’-3’，第一个核苷酸带有三三个磷酸基，其后每加入一个核苷酸脱去一个焦磷酸，形成磷酸二酯键，反应是可逆的，但焦磷酸的分解可推动反应趋向聚合。
与DNA聚合酶不同，RNA聚合酶无需引物，它能直接在DNA模板上合成RNA链，但是RNA 聚合酶无校对功能。
分子杂交实验表明，合成的RNA只与模板DNA形成杂交体，而与其他DNA不能形成杂交体，这就说明反应产物RNA是在作为模板的DNA上，通过碱基配对机制合成的。
在体外，RNA聚合酶能使DNA 的两条链同时进行转录，但在体内的形况不同，许多实验证明，在体内DNA两条链中仅有一条链可用于转录，或某些区域以这条链转录，另一些区域以另一条链转录，用于转录的链叫做模板链，或负链。
化工专业生物化学课件—RNA的生物合成和加工
1.DNA转录—转录过程：3个阶段（P457）
– 释放RNA
1.DNA转录—第二/三阶段：延伸和终止-2（P464-5）
• 终止子
– DNA上提供终止信号的序列 – 回文结构：终止序列之前的一
段序列，以其为模板合成的 RNA可以形成发卡结构，组织 聚合酶前进
• 终止因子
– 协助RNA聚合酶识别终止序列 的蛋白质，如ρ因子（P464）
– 通读现象：某些蛋白质与终止 序列结合后，使聚合酶通过终 止序列继续转录
拼接为成熟的RNA，通过组合形成不同序列的成熟RNA（同工酶 ） – 意义：基因表达调节的重要手段
• RNA编辑（P486）
– 在转录或转录后加工过程中，通过插入或删除核苷酸、碱基修饰 等方式改变RNA序列和翻译信息的加工过程
自我剪切
• I型自我剪切
– 鸟苷酸作为辅助 因子
– 分两步完成
• II型自我剪切
余序列 – 碱基修饰（甲基
化） – 3-端加上CCA-
OH
2. RNA转录后加工—其他加工方式（P478）
• RNA拼接（P478-85）
– 剪切除去内含子后，将相应的外显子连接到一起 – 举例：多亚基蛋白的每个亚基的基因序列 – 自我剪切：没有蛋白酶参加，由RNA自己（核酶）完成剪切 – 酶促剪切：在蛋白酶的作用下完成内含子的剪切 – 选择性拼接：同一preRNA，剪切内含子后，只有部分外显子序列
生物化学第36章RNA的生物合成和加工
核酸合成酶类
DNA指导的DNA聚合酶：DNA聚合酶 （DNA-dirceted DNA polymerase，DDDP） DNA指导的RNA聚合酶：RNA聚合酶 （DNA-directed RNA polymerase，DDRP） RNA指导的RNA聚合酶：复制酶 （RNA-directed RNA polymerase，RDRP） RNA指导的DNA聚合酶：反转录酶（逆转录酶） （RNA-directed DNA polymerase，RDDP）
离开
延长阶段 5 解链区到达 基因终点 3
5
终止阶段 5
5
3
3
RNA
3
真核生物RNA聚合酶
真核生物RNA聚合酶主要有3类，通常有8～14
个亚基，并含有Zn2+。它们分别负责合成不同类型
的RNA,利用它们对抑制剂α-鹅膏蕈碱的敏感性的
差异可以辨别它们。
真核生物RNA聚合酶自身不能识别和结合到启
α β β’ σ ω
2 1 1 1 1
σ因子的功能
σ 因子的功能在于引导 RNA 聚合酶稳定地
结合到DNA启动子上，σ因子有多种，不同类型
的启动子由不同的 σ 因子识别。 σ 因子的存在对
核心酶的构象有较大影响，它导致 RNA 聚合酶
与 DNA 的一般序列及启动子序列的亲和力有很 大不同，极大地降低了酶与 DNA 一般序列的结 合常数和停留时间，同时又大大增加了酶与启动 子的结合常数和停留时间。
在 原 核 基 因 启 动 子 中 ， 有 一 个 位 于 -10 的
pribnow box （ TATAAT ） 和 位 于 -35 的 sextama
box （TTGACA）。这两个序列是决定启动子强 度的重要因素。Pribnow box是RNA聚合酶的牢固 结合位点及解链位点，sextama box是RNA聚合酶 的识别位点。在-10区和-35区之间的序列并不重要，
36RNA的生物合成-转录待用
物(pre-initiation complex, PIC)。
Initiation of transcription
真核生物的 DNA
Step1: TFIID 结合到启动子的核心序列 TATA 盒上
Initiation of transcription
Step2: TFIIA 和TFIIB 结合到 TFIID/DNA 复合物 上. TFIIA是稳定 TFIID TFIID － DNA复合物的作用。 TFIIB是促进RNA-polII结合及作为其他因子结合的 桥梁
转录起始 增强子
TATA盒 CAAT盒 GC盒
真核生物启动子保守序列
类别Ⅰ启动子：控制rRNA前体基因的转录 类别Ⅱ启动子：涉及众多编码蛋白质的基因
（mRNA)的表达调控，包含四类控制元件：
基本启动子
起始子
上游元件 应答元件
真核生物RNA聚合酶Ⅱ基本启动子序列
TATA框（Hogness框）：RNA聚合酶Ⅱ基本启 动子的共有序列TATA位于-25至 -30区，长度 7bp左右。 功能与RNA聚合酶定位有关，DNA双链在此解 链并决定转录的起始位置，是转录起始前复合物 的主要装配点。
DNA
3´
5´
启动子
终止子
5´ 3´
DNA全程复制，RNA片段转录
复制是为了保留物种的全部遗传信息，因此是 全程复制 转录是有选择性的，时间和空间不同，转录基 因具有差异。
DNA
3´
5´
5´ 3´
一个转录单位可以是一个基因（真核），也 可以是多个基因（原核）。 基因的转录是有选择性的，细胞不同生长发育阶 段和细胞环境条件的改变，将转录不同的基因。 转录的起始由DNA上的启动子区控制，转录的 终止由DNA上的终止子控制，转录是通过DNA指 导的RNA聚合酶来实现的。
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RNA聚合酶与启动子的结合
全酶可通过扩散与DNA任意部位结合，这种 结合是疏松的，随后酶结合的DNA部位迅速被置 换，也可以说是酶在DNA上不断地变换结合位点， 直到遇上启动子序列，随即由疏松结合变成牢固结 合。此处DNA双链被局部解开，转录开始。转录 开始后σ因子脱落，转录进入延伸阶段。
σ因子与核心酶
大肠杆菌RNA聚合酶
细菌 的 mRNA、rRNA 和tRNA 都 由同 一种 RNA 聚 合 酶 转 录 。 RNA 聚 合 酶 的 转 录 速 度 在 37℃ 约 为 50 个 核 苷 酸 /s ， 与 多 肽 链 的 合 成 速 度 （15个氨基酸/s）大致相当。
大肠杆菌RNA聚合酶由5种6个亚基组成， α2ββ’σω，其中α2ββ’是核心酶。
ω
9,000 1 未知
σ因子的功能
σ因子的功能在于引导RNA聚合酶稳定地 结合到DNA启动子上，σ因子有多种，不同类型 的启动子由不同的σ因子识别。σ因子的存在对 核心酶的构象有较大影响，它导致RNA聚合酶 与DNA的一般序列及启动子序列的亲和力有很 大不同，极大地降低了酶与DNA一般序列的结 合常数和停留时间，同时又大大增加了酶与启动 子的结合常数和停留时间。
RNA指导的DNA聚合酶：反转录酶（逆转录酶） （RNA-directed DNA polymerase，RDDP）
（一）DNA指导的RNA聚合酶
DNA指导的RNA聚合酶简称RNA聚合酶， 它以4种NTP为底物，需要DNA模板，RNA链的 合成方向也是5’→3’，5’端的第一个核苷酸的5’ 位带有3个磷酸，其后每加入一个核苷酸脱去一 个焦磷酸，形成磷酸二酯键。RNA链合成的起始 不需要引物。RNA聚合酶没有校对功能。
RNA
注意：我们在描述一个基因的序列时，描述的是它的意义链。
一、DNA指导下RNA的合成
转录单位
在DNA指导下合成RNA称为转录。在DNA长 链上有许多基因，也有许多转录起始点和转录终止 点，形成相应的转录单位。一个转录单位可以只含 一个基因，称为单顺反子（monocistron）；也可以 含多个基因，称为多顺反子（multicistron）。
全酶
全酶与DNA复合物
核心酶钳住DNA σ因子脱落
RNA DNA
与
大 肠
杆
的菌
相
互 作 用
聚 合 酶
~17bp
大 肠 杆 菌 的 转 录
RNA
起始
双链DNA 局部解开
启动子（promoter)
RNA聚合酶
磷酸二酯
键形成
离开
延长阶段
解链区到达 基因终点
终止阶段
55
5 5
5
3 3 3
5 RNA
终止子 (terminator)
细胞内的各种RNA都是通过转录产生的（某些 RNA病毒除外，它们有RNA的复制），转录出的 RNA通常需要经过各种加工才能成为成熟的、有功 能的RNA产物。
DNA意义链、模板链和RNA 、蛋白质的关系
非模板链
模板链
非模板链也叫意 义链或编码链
转录的方向与模板链
在一个DNA分子长链上有许多基因，若将 DNA分子的两条链分别称为A链和B链，有些基 因的模板链位于A链上，有些基因的模板链位于 B链上，这两类基因的转录方向刚好相反（对 DNA双链分子而言）。
大肠杆菌RNA聚合酶各亚基的性质和功能
亚基
α β
基因 rpoA rpoB
分子量 40,000 155,000
亚基 数目
功能
2
酶的装配 与启动子上游元件及活化因子结合
1
结合核苷酸底物 催化磷酸二酯键形成
β’ rpoC 160,000 1 与模板DNA结合
σ
rpoD
32,000~ 92,0001Βιβλιοθήκη 识别启动子 促进转录的起始
DNA指导的DNA聚合酶：DNA聚合酶 （DNA-dirceted DNA polymerase，DDDP）
DNA指导的RNA聚合酶：RNA聚合酶 （DNA-directed RNA polymerase，DDRP）
RNA指导的RNA聚合酶：复制酶 （RNA-directed RNA polymerase，RDRP）
在每一个转录起始点附近都有特殊的序列，只 有具有这种特殊序列才能在此处起始转录，这种特 殊的序列叫启动子（promoter）。
转录受到严格的调控
基因的转录是一种有选择的过程，随着不同 的细胞类型、生长发育的不同阶段、外界环境条 件的变化而转录不同的基因。转录是基因表达调 控中最重要的层次。
核酸合成酶类
和scRNA
对α－鹅膏蕈碱 不敏感
对α－鹅膏蕈碱 敏感
对α－鹅膏蕈碱 中等敏感
真核生物细胞器RNA聚合酶
真 核 细 胞 的 线 粒 体 和 叶 绿 体 中 也 有 自 己 的 RNA 聚合酶，它们分别转录线粒体和叶绿体中的基因。 线粒体和叶绿体RNA聚合酶不同于细胞核RNA聚合 酶，它们的结构较简单，类似于原核生物的RNA聚 合酶，能催化线粒体中和叶绿体中各种RNA的转录， 并被原核生物RNA聚合酶的抑制剂利福平等抑制。
真核生物RNA聚合酶 的种类和性质
酶的种类
功能
对抑制剂的敏感性
RNA聚合酶Ⅰ
转录45S rRNA前体，经加工 产生5.8S、18S和28S rRNA
RNA聚合酶Ⅱ
转录所有编码蛋白质的基因和 大多数snRNA
转 录 小 RNA 的 基 因 ， 包 括
RNA聚合酶Ⅲ tRNA、5S rRNA、U6 snRNA
第36章 RNA的生物合成和加工
(Biosynthesis and processing of RNA )
一、DNA指导下RNA的合成 二、RNA的转录后加工 三、在RNA指导下RNA和DNA的合成
遗 传 信 息 的 流 向
转录和转录后的加工
贮存于DNA中的遗传信息须通过转录和翻译而 得到表达。在转录过程中，以DNA的一条链作模板， 在RNA聚合酶的催化下，利用4种NTP为原料，合 成与模板链互补的RNA分子。与DNA模板链互补 的另一条DNA单链为意义链。
3
真核生物RNA聚合酶
真核生物RNA聚合酶主要有3类，通常有8～14 个亚基，并含有Zn2+。它们分别负责合成不同类型 的RNA,利用它们对抑制剂α-鹅膏蕈碱的敏感性的 差异可以辨别它们。
真核生物RNA聚合酶自身不能识别和结合到启 动子上，它也没有σ因子，而是需要在启动子上由 多种转录因子（各种参与转录的蛋白质）和RNA聚 合酶组装成活性转录复合物才能起始转录。