bk第7章脂类代谢
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生物化学第七章脂类代谢(共82张PPT)
乙 醛 酸 体
线
粒 体
三酰甘油
甘油
脂肪酸
3-磷酸甘油
氧
合
化
成
乙酰 CoA
三羧酸 循环
丙酮酸
植物和 微生物
乙醛酸 循环
糖原（或淀粉） 1，6-二磷酸果糖
磷酸二羟丙酮 PEP
草酰乙酸
苹果酸
延胡索酸
琥珀酸
第二节 脂肪的合成代谢
一、甘油的生物合成 二、脂肪酸的生物合成
三、三酰甘油的生物合成
一、甘油的生物合成（细胞质中）
OO
H-C-C~ OH 乙醛酸
异柠檬酸 裂解酶
COOCH2 CH2 COO-
琥珀酸
2乙酰 CoA + NAD+ 琥珀酸+ 2CoASH + NADH +
H+
草酰乙酸
糖异生
对于一些细菌和藻 类，乙醛酸循环使它们 能够仅以乙酸盐作为能 源和碳源生长。
在脂肪转变为糖的 过程中，乙醛酸循环 起着关键的作用，它 是连结糖代谢和脂代 谢的枢纽。
β-羟脂酰CoA
NAD +
脱氢酶
O || R-C~ScoA
+
O || CH3C~SCoA
脂酰CoA
乙酰CoA
NADH 硫解酶
CoASH
OO ||
RβC-C酮H酯2C酰-SCCooAA
如：软脂酸（棕搁酸，C15H31COOH）的β-氧化过程
4、β-氧化过程中能量的释放及转换效率
例：软脂酸
CH3(CH2)14COOH
磷酸甘油酯酰转移酶
三、三酰甘油的 生物合成
磷酸酶
二酰甘油酯酰转移酶
溶血磷脂酸 磷脂酸
动物生物化学 第七章 脂类代谢
CH2OH甘油激酶 CH2OPO23- 磷酸甘油脱氢酶 CH2OPO23-
CHOH
CHOH
CO
CH2OHATP ADP CH2OH NAD+ NADH+ H+ CH2OH
2．脂肪酸的分解代谢
（1）脂肪酸的-氧化
• 脂肪酸的-氧化作用是指脂肪酸在氧化 分解时，碳链的断裂发生在脂肪酸的位，即脂肪酸碳链的断裂方式是每次切 除2个碳原子。脂肪酸的-氧化是含偶数 碳原子或奇数碳原子饱和脂肪酸的主要 分解方式。
• 胰脂肪酶是一种非专一性水解酶，对脂肪酸碳 链的长短及饱和度专一性不严格。但该酶具有 较好的位置选择性，即易于水解甘油酯的1位 及3位的酯键，主要产物为甘油单酯和脂肪酸。 甘油单酯则被另一种甘油单酯脂肪酶水解，得 到甘油的脂肪酸。
1.脂肪的动员
1．甘油的代谢
• 甘油经血液输送到肝脏后，在ATP存在下，由甘油激 酶催化，转变成-磷酸甘油。这是一个不可逆反应过 程。-磷酸甘油在脱氢酶（含辅酶NAD+）作用下， 脱氢形成磷酸二羟丙酮。磷酸二羟丙酮是糖酵解途径 的一个中间产物，它可以沿着糖酵解途径的逆过程合 成葡萄糖及糖原；也可以沿着糖酵解正常途径形成丙 酮酸，再进入三羧酸循环被完全氧化。
• （2）许多类脂及其衍生物具有重要生理作用。脂类代 谢的中间产物是合成激素、胆酸和维生素等的基本原 料，对维持机体的正常活动有重要影响作用。
• （3）人类的某些疾病如动脉粥样硬化、脂肪肝和酮尿 症等都与脂类代谢紊乱有关。
7.1 脂肪的分解代谢
• 脂肪在脂肪酶催化下水解成甘油和脂肪酸，它 们在生物体内将沿着不同途径进行代谢。
• 由于软脂酸转化成软脂酰CoA时消耗了1分子ATP中的两个 高能磷酸键的能量（ATP分解为AMP, 可视为消耗了2个 ATP），因此，1分子软脂酸完全氧化净生成 131 – 2 = 129 个ATP。
第7章 脂类代谢
★
2．熟悉必需脂肪酸的概念和种类；磷脂的代谢； 血脂的种类；载脂蛋白及其功能；LPL和LCAT 的功能。 3．了解脂类的生理功能，脂类的消化吸收；了 解脂肪及脂酸的合成过程，血浆脂蛋白的代谢。
第一节 脂类概述
一、概念
脂类或脂质（lipids）是一类不溶于水而 溶于有机溶剂的有机化合物,包括脂肪及 类脂两大类 O
O CH2OCR2
=
R2COCH CH2OH
R2CO CH
O
=
CH2OCR3 三脂酰甘油 甘油三酯
1,2,二脂酰甘油 1,2-甘油二酯
O R1-C-OH
O R1-C～SCoA
O HO-C-R1 O HO-C-R2 O P HO-C-R3
1
CH2OH CHOH H CH2OH
2
3
第三节 磷脂的代谢★
偶数C n的饱和脂肪酸需 （ 2 n 氧化生成 个乙酰CoA
2
n
1 ）次β-
1次β-氧化生成:
1分子FADH2通过呼吸链可生成1.5(2)分子ATP 1分子NADH+H+通过呼吸链生成2.5(3)分子ATP
所以1次β-氧化可生成4(5)分子ATP
4.脂肪酸氧化产生的能量
能量
活化 －2
16C
－2
10C
磷脂酰胆碱 (卵磷脂)
磷脂酰乙醇胺 (脑磷脂) 磷脂酰丝氨酸 磷脂酰甘油
OH
oH
肌醇
－
OH
H OH OH H H OH H
H
H
磷脂酰肌醇
磷脂的功能
1、 生物膜的脂质双分子层
就是由甘油磷脂构成的，它 有两条疏水的酯酰基长链 （疏水尾），又含有极性很 强的磷酸及取代基团如胆碱、 乙醇胺等（极性头），可以 自动排列成极性头向外，疏 水尾朝内的磷脂双分子层， 成为生物膜的基本结构。
2．熟悉必需脂肪酸的概念和种类；磷脂的代谢； 血脂的种类；载脂蛋白及其功能；LPL和LCAT 的功能。 3．了解脂类的生理功能，脂类的消化吸收；了 解脂肪及脂酸的合成过程，血浆脂蛋白的代谢。
第一节 脂类概述
一、概念
脂类或脂质（lipids）是一类不溶于水而 溶于有机溶剂的有机化合物,包括脂肪及 类脂两大类 O
O CH2OCR2
=
R2COCH CH2OH
R2CO CH
O
=
CH2OCR3 三脂酰甘油 甘油三酯
1,2,二脂酰甘油 1,2-甘油二酯
O R1-C-OH
O R1-C～SCoA
O HO-C-R1 O HO-C-R2 O P HO-C-R3
1
CH2OH CHOH H CH2OH
2
3
第三节 磷脂的代谢★
偶数C n的饱和脂肪酸需 （ 2 n 氧化生成 个乙酰CoA
2
n
1 ）次β-
1次β-氧化生成:
1分子FADH2通过呼吸链可生成1.5(2)分子ATP 1分子NADH+H+通过呼吸链生成2.5(3)分子ATP
所以1次β-氧化可生成4(5)分子ATP
4.脂肪酸氧化产生的能量
能量
活化 －2
16C
－2
10C
磷脂酰胆碱 (卵磷脂)
磷脂酰乙醇胺 (脑磷脂) 磷脂酰丝氨酸 磷脂酰甘油
OH
oH
肌醇
－
OH
H OH OH H H OH H
H
H
磷脂酰肌醇
磷脂的功能
1、 生物膜的脂质双分子层
就是由甘油磷脂构成的，它 有两条疏水的酯酰基长链 （疏水尾），又含有极性很 强的磷酸及取代基团如胆碱、 乙醇胺等（极性头），可以 自动排列成极性头向外，疏 水尾朝内的磷脂双分子层， 成为生物膜的基本结构。
第七章脂类代谢分析
（6）奇数碳脂肪酸的氧化
①脂肪酸的活化 ②脂酰CoA的转运 ③β-氧化：脱氢、水合、再脱氢、硫解 ④产物为乙酰CoA和丙酰CoA，乙酰CoA经TCA循环 被彻底氧化，丙酰CoA转化为琥珀酰CoA进入TCA循环。 ⑤丙酰CoA的代谢
CO2+H2O+ATP ADP+Pi
丙酰COA羧化酶
甲基丙二酸单酰CoA变位酶
二、甘油的分解
CH2OH ATP
ADP
HO CH CH2OH
HO 甘油激酶
甘油
CH2OH CH 3-磷酸甘油 CH2O P
葡萄糖 CO2
糖异生 HO
NADH+H+
CHO
CH2OH
CH
磷酸丙糖
异构酶 O C
CH2O P 3-磷酸甘油醛
第七章脂类代谢分析
CH2O P 磷酸二羟丙酮
三、脂肪酸的分解代谢
脂肪酸的活化 （3）过程 脂酰CoA的转运
β-氧化：脱氢、水合、再脱氢、硫解
第七章脂类代谢分析
①脂肪酸的活化
脂酰CoA合成酶 RCOOH + CoASH
RCO~SCoA
脂肪酸
脂酰CoA
ATP
AMP+PPi
H2O
2Pi
脂酰CoA合成酶位于内质网和线粒体外膜上在胞液中转 变为脂酰CoA,消耗2个高能键。
三酰甘油脂肪酶
R2-C-O-CH CH2OH
--
O=
H2O
R1COOH
CH2OH H2O
R2COOH CH2OH
二酰甘油脂肪酶
R2-C-O-CH CH2OH
单酰甘油脂肪酶
HCOH CH2OH
限速步骤，磷酸化的脂肪酶有活性，动物的脂肪酶存在
生物化学：第七章 脂类代谢-06-04
(4) β-羟丁酸和丙酮的生成 乙酰乙酸由β-羟丁酸脱氢酶催化生成β-羟丁酸 乙酰乙酸直接脱羧生成丙酮
2．酮体的利用 (1) 部位：肝外组织 (2) 反应步骤： ① 乙酰乙酸活化为乙酰乙酰CoA（ β-羟丁
酸需先氧化为乙酰乙酸再活化）
两种方式： 琥珀酰CoA转硫酶催化 乙酰乙酸硫激酶催化
2．脂肪酰基向线粒体内转移 活化的脂酰CoA不能直接进入线粒体进行β-氧 化，需要经过肉碱穿梭。
肉碱脂酰转移酶Ⅰ(CPS-Ⅰ): 限速酶 肉碱-脂酰肉碱转位酶 肉碱脂酰转移酶Ⅱ(CPS-Ⅱ)
肉碱穿梭
3．脂肪酸的β-氧化
(1) β-氧化发现
1904年，Franz Knoop利用ω-苯基脂肪酸喂饲动 物，在检查尿中的代谢产物时发现：不论碳链 长短，凡是奇数碳原子的ω-苯基脂肪酸其尿中 产生苯甲酸的衍生物，而偶数碳原子的脂肪酸 其尿中则产生苯乙酸的衍生物。他由此推断， 脂肪酸是在β-碳原子上发生氧化而被降解。
一、甘油三酯的代谢
一、甘油三酯的分解代谢
脂肪酶
一、甘油三酯的分解代谢
(一) 脂肪动员 1. 概念
储存在脂肪组织中的甘油三酯被脂肪酶逐步水 解后，以游离脂肪酸(free fatty acid, FFA)和甘油的 形式，通过血液循环运输到其它组织被氧化利用 的过程称为脂肪动员(fat mobilization)。
脂肪动员
入血
脂肪动员
2. 关键酶 甘油三酯脂肪酶，也叫激素敏感性脂肪酶
(hormone-sensitive lipase, HSL) HSL的活性受多种激素调节
○ 脂解激素：肾上腺素、去甲肾上腺素、胰高血 糖素、促肾上腺皮质激素以及促甲状腺素
○ 抗脂解激素 ：胰岛素
脂肪动员
生物化学：脂类代谢课件
FAD FADH2
β αO RCH=CHC~SCoA
2ATP
H2O
呼吸链
=
=
反2-烯酰CoA
H2O
水化酶
β αO
RCHOHCH2C~SCoA
L(+)-β羟脂酰
NAD+
CoA脱氢酶
NADH+H+
=
βα O RCOCH2C~SCoA
3ATP H2O
呼吸链
β酮脂酰CoA
硫解酶
O
CoA-SH
TAC
=
R C ~S C oA+C H 3C O ~S C oA
抗脂解激素：胰岛素。 当饥饿、禁食时，血液中激素（肾上腺素、
胰高糖素）浓度升高，激活脂肪细胞内TG 脂肪酶，脂肪水解。
糖尿病 胰岛素 抗脂解作用 脂肪水解 糖尿病人以脂代谢维生
肾上腺素等
受体
G蛋白
腺苷酸环化酶
ATP
cAM P
蛋白激酶A （无活性）
蛋白激酶A （活性）
TG脂 肪 酶 （无活性）
HSCoA
2C H 3C O SC 乙 酰 CoA
oA
硫
解
酶
CH 3 COCH 2 COSCoA 乙 酰 乙 酰 CoA
H M G - C o A 合 酶 CH 3 COSCoA
HSCoA
OH
乙 酰 CoA
HOOCCH 2 -C-CH
裂
解
CH 酶
3
2 COSCoA H M G -C oA
CH 3 COCH 2 COOH 乙酰乙酸
甘油三酯结构
O
1
O
CH2 O C R1
2
R2 C O C H O
生物化学教学课件-第七章 脂类代谢.ppt
• 注：四川大学的学者认为，胰脂肪酶分为 酯酶（esterase）和脂酶（lipase）。酯酶 多水解脂肪酸与一元醇形成的酯键。
二． 甘油的分解代谢
甘油激酶
甘油 + ATP —————﹥ -磷酸甘油 + ADP ,
此反应不可逆。
磷酸甘油脱氢酶
-磷酸甘油＋ NAD+ ﹤————————﹥
反应产物是比原来的脂酰CoA减少了2个 碳的新的脂酰CoA。
如此反复进行，直至脂酰CoA全部变成 乙酰CoA。
脱氢
脂酰CoA在脂酰CoA脱氢酶的催化下， 在-和-碳原子上各脱去一个氢原子，生 成反式,-烯脂酰CoA，氢受体是FAD。
O 脂酰CoA脱氢 H酶 O
另一种则位于线粒体内，可以催化中、 短链脂肪酸（含有4-10个碳）发生反应。
2 ．脂肪酸的运转进线粒体
这个过程实际是指脂酰CoA在肉毒碱脂 酰转移酶的帮助下，由肉毒碱载入线粒体 内。
随后便可发生β-氧化。
在内膜外侧， RCH2CH2CH2CO -SCoA + 肉毒碱
肉毒碱脂酰转移酶Ι
————————﹥RCH2CH2CH2CO -肉毒碱 +
• （四川大学的学者认为，此过程中的第1 、2步水解反应为胰脂肪酶催化，而第3步 则由另一种脂肪酶催化）
（3） 脂肪酶是该过程的关键酶，可 以从1、3位碳上水解酯。
•
• 它对激素敏感，肾上腺素、胰高血糖素 、肾上腺皮质激素可以导致腺苷酸环化酶 活化，而腺苷酸环化酶使ATP环化生成 cAMP，从而导致cAMP依赖性蛋白激酶活 化，而cAMP依赖性蛋白激酶使无活性的脂 肪酶磷酸化为有活性的脂肪酶-P，最终加 速脂解作用。
-磷酸甘油磷酸酶 -磷酸甘油 + H2O —————————﹥
二． 甘油的分解代谢
甘油激酶
甘油 + ATP —————﹥ -磷酸甘油 + ADP ,
此反应不可逆。
磷酸甘油脱氢酶
-磷酸甘油＋ NAD+ ﹤————————﹥
反应产物是比原来的脂酰CoA减少了2个 碳的新的脂酰CoA。
如此反复进行，直至脂酰CoA全部变成 乙酰CoA。
脱氢
脂酰CoA在脂酰CoA脱氢酶的催化下， 在-和-碳原子上各脱去一个氢原子，生 成反式,-烯脂酰CoA，氢受体是FAD。
O 脂酰CoA脱氢 H酶 O
另一种则位于线粒体内，可以催化中、 短链脂肪酸（含有4-10个碳）发生反应。
2 ．脂肪酸的运转进线粒体
这个过程实际是指脂酰CoA在肉毒碱脂 酰转移酶的帮助下，由肉毒碱载入线粒体 内。
随后便可发生β-氧化。
在内膜外侧， RCH2CH2CH2CO -SCoA + 肉毒碱
肉毒碱脂酰转移酶Ι
————————﹥RCH2CH2CH2CO -肉毒碱 +
• （四川大学的学者认为，此过程中的第1 、2步水解反应为胰脂肪酶催化，而第3步 则由另一种脂肪酶催化）
（3） 脂肪酶是该过程的关键酶，可 以从1、3位碳上水解酯。
•
• 它对激素敏感，肾上腺素、胰高血糖素 、肾上腺皮质激素可以导致腺苷酸环化酶 活化，而腺苷酸环化酶使ATP环化生成 cAMP，从而导致cAMP依赖性蛋白激酶活 化，而cAMP依赖性蛋白激酶使无活性的脂 肪酶磷酸化为有活性的脂肪酶-P，最终加 速脂解作用。
-磷酸甘油磷酸酶 -磷酸甘油 + H2O —————————﹥
第7章脂类代谢
1.酮体的生成途径
CoA-SH
CH3COCH2CO~SCoA
CoA-SH
乙酰乙酰
乙酰乙酰CoA
HMG-CoA
硫解酶
CH3CO~SCoA
合酶
乙酰CoA
OH
CH3CO~SCoA 乙酰CoA 关键酶 HMG-CoA
裂解酶
CH3—C—CH2CO~SCoA
CH2COOH β-羟β-甲基戊二酸单酰CoA
乙酰乙酸 脱羧酶
返回
5.酮体生成的调节
（1）脂肪动员的影响
饥饿或糖尿病时
胰岛素 / 胰高血糖素↑
脂肪动员
入肝脂肪酸
肝内脂肪酸β-氧化
肝内乙酰CoA
酮体生成 饱食及糖供应充足时，则相反。
（2）肉碱脂酰转移酶活性
饱食及糖供应充足
胰岛素 / 胰高血糖素↓
糖有氧氧化
乙酰CoA、柠檬酸
变构激活 乙酰CoA羧化酶
乙酰CoA生成丙二酸单酰CoA
H2
少二碳原子的脂酰CoA 乙酰CoA
β氧化
乙酰CoA
？
三羧酸循环
丙
草酰乙酸
H 3C C O C O O H
N A D+
CoASH
+ NADH + H
(1)
CO 2
C H 3C O ~ S C o A 乙酰 CoA
OC COOH
(10)
C COOH
H
H2
L-苹果酸 H O C C O O H
N AD H +H +
CH 2
(5) 草酰琥珀酸
COCOOH CO 2
(6)
CO 2
CoASH
α-酮戊二酸
[课件]第7章 脂类代谢与控制PPT
![[课件]第7章 脂类代谢与控制PPT](https://img.taocdn.com/s3/m/7951f4f226fff705cc170a93.png)
⑴乙酰CoA的转运（柠檬酸转运系统）。
⑵丙二酸单酰CoA的生成 。
⑶脂肪酸的合成。
1 、乙酰 CoA 的转运（柠檬酸转运系统）
由糖代谢产生的乙酰 CoA 可以通过柠檬酸 转运系统，从线粒体转运到胞质中，供给 脂肪酸的合成。 首先在柠檬酸合成酶催化下，线粒体中的 乙酰CoA和草酰乙酸缩合形成柠檬酸。 生成的柠檬酸经柠檬酸 —— 二羧酸载体转 运出线粒体。
γ －亚麻酸（ GLA ）为全顺式 6 ， 9 ， 12 －十八碳 三烯酸，非共轭立体构型，分子式为 C18H30O2， 由于其高度的不饱和性在空气中不稳定，在碱性 条件下易发生双键位置及构型的异构化反应，形 成共轭多烯酸。
C O O H
㈠发酵法生产γ －亚麻酸的菌种
目前发现能积累 γ －亚麻酸的微生物主要是 一些真菌和微藻，其中真菌研究较多的有被 孢霉属、毛霉属、枝酶属、根霉属等；藻类 的研究主要集中在螺旋藻。 藻类的培养受外界条件的影响较大，生产多 不饱和脂肪酸有一定难度，真菌在自然界分 别广且易培养，目前利用真菌发酵生产 γ － 亚麻酸已成为国内外研究热点。
由于多不饱和脂肪酸可广泛用于医药、食品、化妆 品、饲料等领域，因此世界各国开展了多饱和脂肪 酸的微生物育种、发酵提取工艺以及发酵动力学等 方面的研究。
多不饱和脂肪酸的自然来源主要是动植物， 但含量最丰富的是微生物，特别是藻类、真 菌、细菌等，且主要以储存油和膜脂的形式 存在，尤其是ω -3多不饱和脂肪酸。
水化反应（hydration）；
第二次氧化反应（oxidation）；
硫解反应（cleavage）。
4、脂肪酸的其他氧化分解方式
奇数碳链脂肪酸的分解
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脱氢、加水、再脱氢、硫解四个重复步 骤。 （绝对需氧）
• ◆ β-氧化的产物是乙酰CoA，可以进
入TCA
4 、β-Oxidation的调节
O
脂肪酸
R CH 2 CH 2 C OH
脂 酰 CoA 合成酶
ATP+HSCoA AMP+PPi
脂 酰 CoA
O R CH 2 CH
（氧化、水化、再氧化、硫解）
（1）脂肪酸的活化（在胞质）
胞浆中、线粒体膜和内质网膜
（2）脂酰CoA转运入线粒体
（2）脂酰CoA转运入线粒体
ATP AM P
FFA
CoA
PPi 脂 酰 CoA
限速酶
脂 酰 CoA
孔
肉碱脂酰
合成酶
道
转移酶Ⅰ
线粒体外膜
脂 酰 CoA
CoA
肉碱
脂酰肉碱
❖单不饱和脂肪酸的氧化分解 ❖多不饱和脂肪酸的氧化分解
▪ 奇数C原子脂肪酸的氧化分解
㈠ 饱和脂肪酸的β-氧化作用 1. 概 念
➢ 饱和脂肪酸在一系列酶的作用下，羧基端的β位C 原子发生氧化，碳链在α位C原子与β位C原子间发 生断裂，每次生成一个乙酰COA和较原来少二个 碳单位的脂肪酸，这个不断重复进行的脂肪酸氧 化直至将长链脂肪酸都分解为乙酰CoA(丙酰CoA) 的过程称为β-氧化.
C
O
脂 酰 CoA
R CH 2 CH 2 C ～ SCoA
FAD
脂 酰 CoA脱 氢 酶
FADH 2
反Δ 2－ 烯 脂 酰 C o A
β RCH
O αCHC ～ SCoA
Δ 2－ 烯 脂 酰 CoA 水化酶
H 2O
OH
O
L (+ )β
－ 羟 脂 酰 C o A RCHβ CαH
L (+ )β － 羟 脂 酰
4. 热垫作用
浆
5. 保护垫作用
6. 构成血浆脂蛋白
动物所有细胞 1. 维持生物膜的结构和功能
的生物膜、神 2. 胆固醇可转变成类固醇激
经、血浆
素、维生素、胆汁酸等
3. 构成血浆脂蛋白
四、脂肪的消化、吸收和运输
物理消化 化学消化
五、血浆脂蛋白
O= O= ——
O=
第二节、脂肪分解代谢
重要脂类：甘油三酯
+ CH 3 C ～ SCoA
④硫解 乙 酰 CoA
丙二酰CoA 胰岛素
[NADH]/[NAD+]
乙酰CoA
5、 能量代谢（意义）
二、脂类分类
三、脂类的分布与生理功能
分类
含量
分布
生理功能
脂肪 甘油三酯 （贮脂）
类脂 糖酯、胆 固醇及其 酯、磷脂 (组织脂）
95﹪，
（随机 体营养 状况而 变动）
5﹪（含
量相当 稳定）
脂肪组织、皮 1. 储脂供能
下结缔组织、 2. 提供必需脂肪酸
大网膜、肠系 3. 促进脂溶性维生素吸收
膜、肾脏周围 （脂库）、血
R1CH2CH2CH2CH2 CH2COOH
饱和脂肪酸β-氧化 的实验证据：
1904年，F.Knoop的标 记实验：
• 实验前提：已知动物体 内不能降解苯环
• 实验方案：用苯基标记 的饱和脂肪酸饲喂动物
苯乙酸
苯乙尿酸
苯甲酸
马尿酸
2. 脂肪酸的β-氧化（虚线部分）部 位
脂酰CoA合成酶
组 织：除脑 组织外,大多 数组织均可进 行， 其中肝、 肌肉最活跃。
CH2—O —C—R1 R2—C—O—C—H
CH2—O —C—R3
甘油三酯
一 、脂 肪 的 分 解
脂肪酶
▪ 脂肪
甘油+脂肪酸
1、脂动员： 储存在脂肪细胞中的脂肪，被脂肪酶逐
步水解为游离脂肪酸（FFA）及甘油，并释 放入血以供其他组织氧化利用的过程。
关键酶（限速酶）： 激素敏感性甘油三酯脂肪酶(hormone-sensitive triglyceride lipase , HSL)
脂类代谢
(Lipid Metabolism)
第一节、概述
一、定义：
脂类（lipid）是脂肪和类脂的总称，是 一类低溶于水而高溶于非极性溶剂（如乙醚、 氯仿、苯等 ）的生物有机分子。
其化学本质是脂肪酸和醇所形成的酯类 及其衍生物。
脂肪酸多为4碳以上的长链一元羧酸 醇成分包括甘油、鞘氨醇、高级一元醇和固醇。 脂类的元素组成主要是C H O,有些尚含N S P。
肉碱脂酰 转移酶Ⅱ
肉 碱载－体 脂 酰
肉碱转位酶
线粒体内膜
CoA
肉碱
脂酰肉碱
基质
脂酰肉碱
脂 酰 CoA
β -氧 化
(3) β-Oxidation of fatty acid过程
• ◆亚细胞部位：
线粒体基质(mitochondrial matrix)
• ◆过程：
在脂肪酸β-氧化多酶复合体的催化下， 从脂酰基β碳原子开始，经脱氢、加水、 再脱氢、硫解四步，生成一分子比原来少 两个碳原子的脂酰CoA(acyl-CoA)及一分 子乙酰CoA(acetyl-CoA)。
2 C ～ SCoA NAD +
CoA脱 氢 酶
NADH+H +
O
O
β － 酮 脂 酰 CoA
RC β αCH 2 C ～ SCoA
线粒体内膜 肉毒碱脂酰基转移酶Ⅱ
2～ P 呼 吸 链 H 2O
①脱氢
②加水
3～ P H 2O
呼吸链
③脱氢
β － 酮 脂 酰 C o A HSCoA
硫解酶 O
O
脂 酰 C o A RC ～ SCoA (少 两 个 碳 原 子 )
丙酮酸氧化：1NADH 兑换率 1：3 3 ATP
三羧酸循环：1 GTP 3 NADH 1 FADH2
1 ATP 兑换率 1：3 9 ATP 兑换率 1：2 2 ATP
总计：22 ATP 或20 ATP
三、脂肪酸分解代谢
• ◆饱和脂肪酸的氧化分解
❖β-氧化作用 ❖α-氧化作用 ❖ω-氧化作用
• ◆不饱和脂肪酸的氧化分解
βα
3、脂肪酸β-Oxidation特点
• ◆脂肪酸仅需活化一次（cytosol），
消耗一个ATP的两个高能键；中、短链 脂肪酸直接进入线粒体，由线粒体内的 脂酰CoA合成酶活化。
• ◆ Acyl-CoA由carnitine运入线粒体，
限速酶：CAT-Ⅰ（红细胞不能）
• ◆ β-Oxidation（mitochondrion）:
2、甘油三酯的分解代谢调节
激
活
cAMP
HSL
二、甘油代谢
➢ 糖代谢与脂代谢通过磷酸二羟丙酮联系起来。 ➢ 动物的脂肪细胞和肌肉细胞中无甘油激酶，
则甘油需要经血液运到肝细胞中进行氧化分 解。
磷酸酯酶
CO2+H2O TCA 乙酰COA
◆甘油能量代谢
甘油-酵解完段： 1ATP
1 ATP
2 1 NADH 兑换率 1：3 (或2) 2 (3ATP或 2 ATP )
• ◆ β-氧化的产物是乙酰CoA，可以进
入TCA
4 、β-Oxidation的调节
O
脂肪酸
R CH 2 CH 2 C OH
脂 酰 CoA 合成酶
ATP+HSCoA AMP+PPi
脂 酰 CoA
O R CH 2 CH
（氧化、水化、再氧化、硫解）
（1）脂肪酸的活化（在胞质）
胞浆中、线粒体膜和内质网膜
（2）脂酰CoA转运入线粒体
（2）脂酰CoA转运入线粒体
ATP AM P
FFA
CoA
PPi 脂 酰 CoA
限速酶
脂 酰 CoA
孔
肉碱脂酰
合成酶
道
转移酶Ⅰ
线粒体外膜
脂 酰 CoA
CoA
肉碱
脂酰肉碱
❖单不饱和脂肪酸的氧化分解 ❖多不饱和脂肪酸的氧化分解
▪ 奇数C原子脂肪酸的氧化分解
㈠ 饱和脂肪酸的β-氧化作用 1. 概 念
➢ 饱和脂肪酸在一系列酶的作用下，羧基端的β位C 原子发生氧化，碳链在α位C原子与β位C原子间发 生断裂，每次生成一个乙酰COA和较原来少二个 碳单位的脂肪酸，这个不断重复进行的脂肪酸氧 化直至将长链脂肪酸都分解为乙酰CoA(丙酰CoA) 的过程称为β-氧化.
C
O
脂 酰 CoA
R CH 2 CH 2 C ～ SCoA
FAD
脂 酰 CoA脱 氢 酶
FADH 2
反Δ 2－ 烯 脂 酰 C o A
β RCH
O αCHC ～ SCoA
Δ 2－ 烯 脂 酰 CoA 水化酶
H 2O
OH
O
L (+ )β
－ 羟 脂 酰 C o A RCHβ CαH
L (+ )β － 羟 脂 酰
4. 热垫作用
浆
5. 保护垫作用
6. 构成血浆脂蛋白
动物所有细胞 1. 维持生物膜的结构和功能
的生物膜、神 2. 胆固醇可转变成类固醇激
经、血浆
素、维生素、胆汁酸等
3. 构成血浆脂蛋白
四、脂肪的消化、吸收和运输
物理消化 化学消化
五、血浆脂蛋白
O= O= ——
O=
第二节、脂肪分解代谢
重要脂类：甘油三酯
+ CH 3 C ～ SCoA
④硫解 乙 酰 CoA
丙二酰CoA 胰岛素
[NADH]/[NAD+]
乙酰CoA
5、 能量代谢（意义）
二、脂类分类
三、脂类的分布与生理功能
分类
含量
分布
生理功能
脂肪 甘油三酯 （贮脂）
类脂 糖酯、胆 固醇及其 酯、磷脂 (组织脂）
95﹪，
（随机 体营养 状况而 变动）
5﹪（含
量相当 稳定）
脂肪组织、皮 1. 储脂供能
下结缔组织、 2. 提供必需脂肪酸
大网膜、肠系 3. 促进脂溶性维生素吸收
膜、肾脏周围 （脂库）、血
R1CH2CH2CH2CH2 CH2COOH
饱和脂肪酸β-氧化 的实验证据：
1904年，F.Knoop的标 记实验：
• 实验前提：已知动物体 内不能降解苯环
• 实验方案：用苯基标记 的饱和脂肪酸饲喂动物
苯乙酸
苯乙尿酸
苯甲酸
马尿酸
2. 脂肪酸的β-氧化（虚线部分）部 位
脂酰CoA合成酶
组 织：除脑 组织外,大多 数组织均可进 行， 其中肝、 肌肉最活跃。
CH2—O —C—R1 R2—C—O—C—H
CH2—O —C—R3
甘油三酯
一 、脂 肪 的 分 解
脂肪酶
▪ 脂肪
甘油+脂肪酸
1、脂动员： 储存在脂肪细胞中的脂肪，被脂肪酶逐
步水解为游离脂肪酸（FFA）及甘油，并释 放入血以供其他组织氧化利用的过程。
关键酶（限速酶）： 激素敏感性甘油三酯脂肪酶(hormone-sensitive triglyceride lipase , HSL)
脂类代谢
(Lipid Metabolism)
第一节、概述
一、定义：
脂类（lipid）是脂肪和类脂的总称，是 一类低溶于水而高溶于非极性溶剂（如乙醚、 氯仿、苯等 ）的生物有机分子。
其化学本质是脂肪酸和醇所形成的酯类 及其衍生物。
脂肪酸多为4碳以上的长链一元羧酸 醇成分包括甘油、鞘氨醇、高级一元醇和固醇。 脂类的元素组成主要是C H O,有些尚含N S P。
肉碱脂酰 转移酶Ⅱ
肉 碱载－体 脂 酰
肉碱转位酶
线粒体内膜
CoA
肉碱
脂酰肉碱
基质
脂酰肉碱
脂 酰 CoA
β -氧 化
(3) β-Oxidation of fatty acid过程
• ◆亚细胞部位：
线粒体基质(mitochondrial matrix)
• ◆过程：
在脂肪酸β-氧化多酶复合体的催化下， 从脂酰基β碳原子开始，经脱氢、加水、 再脱氢、硫解四步，生成一分子比原来少 两个碳原子的脂酰CoA(acyl-CoA)及一分 子乙酰CoA(acetyl-CoA)。
2 C ～ SCoA NAD +
CoA脱 氢 酶
NADH+H +
O
O
β － 酮 脂 酰 CoA
RC β αCH 2 C ～ SCoA
线粒体内膜 肉毒碱脂酰基转移酶Ⅱ
2～ P 呼 吸 链 H 2O
①脱氢
②加水
3～ P H 2O
呼吸链
③脱氢
β － 酮 脂 酰 C o A HSCoA
硫解酶 O
O
脂 酰 C o A RC ～ SCoA (少 两 个 碳 原 子 )
丙酮酸氧化：1NADH 兑换率 1：3 3 ATP
三羧酸循环：1 GTP 3 NADH 1 FADH2
1 ATP 兑换率 1：3 9 ATP 兑换率 1：2 2 ATP
总计：22 ATP 或20 ATP
三、脂肪酸分解代谢
• ◆饱和脂肪酸的氧化分解
❖β-氧化作用 ❖α-氧化作用 ❖ω-氧化作用
• ◆不饱和脂肪酸的氧化分解
βα
3、脂肪酸β-Oxidation特点
• ◆脂肪酸仅需活化一次（cytosol），
消耗一个ATP的两个高能键；中、短链 脂肪酸直接进入线粒体，由线粒体内的 脂酰CoA合成酶活化。
• ◆ Acyl-CoA由carnitine运入线粒体，
限速酶：CAT-Ⅰ（红细胞不能）
• ◆ β-Oxidation（mitochondrion）:
2、甘油三酯的分解代谢调节
激
活
cAMP
HSL
二、甘油代谢
➢ 糖代谢与脂代谢通过磷酸二羟丙酮联系起来。 ➢ 动物的脂肪细胞和肌肉细胞中无甘油激酶，
则甘油需要经血液运到肝细胞中进行氧化分 解。
磷酸酯酶
CO2+H2O TCA 乙酰COA
◆甘油能量代谢
甘油-酵解完段： 1ATP
1 ATP
2 1 NADH 兑换率 1：3 (或2) 2 (3ATP或 2 ATP )