植物生理学课件第四章呼吸作用
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体进一步氧化产生ATP。 通过底物水平磷酸化，直接合成ATP。 （2）TCA是植物体进行有氧呼吸的主要途径，是
物质代谢的枢纽。 TCA既是糖、脂类和氨基酸 等彻底分解的共同途径，其中间产物又是合成 糖、脂类和氨基酸的原料。
3. 戊糖磷酸途径（pentose phosphate pathway, PPP）
CO2+H2O
中间代谢产物是合成糖类、脂类、蛋白 质和维生素及各种次生物质的原料
二、生物氧化（biological oxidation）
生物氧化是指发生在生物体细胞线粒 体内的一系列传递氢、电子的氧化还原反 应。生物氧化过程中释放的能量一部分以 热能形式散失，一部分贮存在高能磷酸化 合物ATP中。
简称TCA）
TCA循环中 虽然没有O2的 参加，但必须 在有氧条件下 经过呼吸链电 子传递，使 NAD+ 和FAD、 UQ在线粒体中 再生，该循环 才可继续，否 则TCA循环就会 受阻。
三羧酸循环的生理意义：
（1）TCA是植物体获得能量的最主要形式。 使NAD+和FAD还原成NADH和FADH2。这些电子供
1. 为植物生命活动提供能量
需呼吸作用提供 能量的生理过程有： 离子的主动吸收和运 输、细胞的分裂和伸 长、有机物的合成和 运输、种子萌发等。
不需呼吸作用直 接提供能量的生理过 程有：干种子的吸胀 吸水、离子的被动吸 收、蒸腾作用、光反 应等。
2. 中间产物是合成重要有机物质的原料
呼吸作用的中间产物如，
如：细胞色素系统、铁硫蛋白、铁氧还蛋白等。
呼吸传递体中除 UQ外,大多数组分是与 蛋白质结合，以复合体形式嵌入膜内存在的。
植物线粒体的电子传递链位于线粒体 的内膜上，由五种蛋白复合体组成。
线粒体内膜上的5个蛋白复合体(Taiz Zeiger 1998)
（二）氧化磷酸化
生物氧化过程中释放的自由能，促使ADP 形成ATP的方式一般有两种，即底物水平的磷 酸化和氧化磷酸化。
戊糖磷酸途径又称已糖磷酸途径（hexose monophosphate pathway, HMP）。是指葡萄 糖在细胞质内进行的直接氧化降解的酶促反应 过程。
图 戊糖磷酸途径
戊糖磷酸途径的意义：
（1）该途径是一个不经糖酵解，而对葡萄糖进行 直接氧化的过程，可以比EMP、TCA途径更迅速地向生 理需能过程提供能源。
（2）该途径中脱氢酶的辅酶是NADP+，产生大量 的NADPH，可在线粒体中被氧化产生ATP，或参与 某些生物合成反应，作为供氢体。如在脂肪酸、固醇 等的生物合成中、在非光合细胞的硝酸盐、亚硝酸盐 的还原以及氨的同化、丙酮酸羧化还原成苹果酸等过 程中起重要作用。
3. 该途径的中间产物是许多重要物质的合成原料
ADP : O
理论值
实验值
2.5
2.4～2.7
1.5
1.6～1.8
1.5
1.6～1.8
1.0
0.8～0.9
图 线粒体电子传递系统
由线粒体衬质中TCA循环产生的内 源NADH+H+，首先将2个电子和2个H+传 递给内膜内侧含FMN的黄素蛋白， 但复 合体I中的Fe-S蛋白只传递2个电子，从 而导致2个H+通过FMN从线粒体衬质传至 膜间空间；当UQ库中的UQ分别从复合体 I和复合体III中Fe-S蛋白接受2个电子， 共计4个电子时，便同时从线粒体衬质 吸收4个H+还原成2UQH2，当2UQH2继续把 电子传递给Cytb或Cytc1时，由于Cytb 或Cytc1不接受H+，导致第2对和第三对 H+也被跨膜至膜外的膜间空间。此外， 当Cytc 被细胞色素氧化酶氧化时，在 复合体IV中会伴随着1对电子的传递将2 个H+从线粒体衬质转移到膜间空间。如 此，当内源NADH+H+在呼吸链中传递2个 电子至1/2O2时，即伴随有4对H+从线粒 体衬质转移到膜间空间，H+不能自由返 回膜内，便形成了跨膜
（2）糖酵解的一些中间产物（如丙糖磷酸）是合 成其他有机物质的重要原料，其终产物丙酮酸化学性 质十分活跃，可通过各种代谢途径，产生不同的物质；
（3）糖酵解除了有三步反应不可逆外，其余反应 均是可逆的，所以，它为糖异生作用提供了基本途径；
（4）糖酵解中生成的ATP和NADH，可使生物体获 得生命活动所需要的部分能量和还原力。
脂肪酸经β-氧化分解为乙酰CoA，在乙醛酸体 （glyoxysome）内生成琥珀酸、乙醛酸、苹果酸和草 酰乙酸的酶促反应过程，称为乙醛酸循环（glyoxylic acid cycle, GAC），又称“脂肪呼吸” 。
GAC是在乙醛酸体中进行的，是与脂肪转化为糖 密切相关的反应过程。GAC中形成的琥珀酸可转化为 糖类，将脂肪代谢和糖类代谢联系起来。有利于油类 种子的萌发以及光合产物向贮藏物质脂肪的转化。
4. 在植物抗病免疫方面有重要作用
植物受到病菌侵染时，该部位呼吸速率急剧升高， 以通过生物氧化分解有毒物质。
受伤时，也通过旺盛的呼吸，促进伤口愈合，使 伤口迅速木质化或栓质化，以阻止病菌的侵染。
呼吸作用的加强还可促进具有杀菌作用的绿原酸、 咖啡酸的合成。
三、呼吸作用的场所
1、糖酵解 和戊糖磷酸 途径进行的 场所－－细 胞质
2、三羧酸 循环和生物 氧化进行的 位置－－线 粒体
四、高等植物呼吸代谢的特点
1. 复杂性 2. 是物质代谢和能量代谢的中心 3. 多样性
呼吸代谢途径的多样性 电子传递系统的多样性 末端氧化酶的多样性
第二节 植物呼吸代谢的多样性
一、植物呼吸代谢途径的多样性
植物呼吸代谢具有多种途径，不同的植物、 同一植物的不同器官或组织在不同生育时期或 不同环境条件下，呼吸底物的氧化降解可走不 同的途径。
（一）电子传递链
电子传递链（electron transport chain ），又称呼 吸链(respiratory chain)，是指按一定顺序排列互相衔接 传递氢或电子到分子氧的一系列呼吸传递体的总轨道。
呼吸传递体分为两类： （1）氢传递体——既传递电子，也传递质子
如：FMN（FAD）、UQ等。 （2）电子传递体——只传递电子，不传递质子
第三章 植物的呼吸作 用及能量代谢
第一节 呼吸作用概述
一、呼吸作用的概念
呼吸作用（respiration）是指生活细胞 内的有机物，在酶的参与下，逐步氧化分解 并释放能量的过程(不同酶的催化、电子传 递和能量转换)。
根 据 有氧呼吸 是 否 需 要 氧 无氧呼吸 气
指生活细胞吸收O2，把有机物进行彻 底的氧化分解，放出CO2，同时释放 能量的过程。
Meyerhof and Parnas）。
糖酵解过程
中糖分子的氧化 分解是没有氧分 子的参与下进行 的，其氧化作用 所需的的氧是来 自组织内的含氧 物质（水分子和 被氧化的糖分 子），故又称为 分子内呼吸 （intromolecular respiration）。
糖酵解的生理意义：
（1）糖酵解普遍存在生物体中，是有氧呼吸和无 氧呼吸经历的共同途径；
底物水平磷酸化（substrate level phosphorylation） 指底物脱氢或脱水，其分子内部所含的能量重新分布， 即可生成某些高能中间代谢物，再通过酶促磷酸基团转 移反应直接偶联ATP的生成。在高等植物中以这种形式 形成的ATP只占一小部分。
糖酵解过程中有两个步骤发生底物水平磷酸化： (1) 甘油醛-3-磷酸被氧化脱氢，生成一个高能硫 酯键，再转化为高能磷酸键，其磷酸基团再转移 到ADP上，形成ATP； (2) 2-磷酸甘油酸通过烯醇酶的作用，脱水生成 高能中间化合物(PEP)，经激酶催化转移磷酸基团 到ADP上，生成ATP。
植物呼吸代谢的途径：
1. 糖酵解（EMP）－酒精或乳酸发酵 2. 糖酵解－三羧酸循环（TCA） 3. 戊糖磷酸途径 4. 乙醛酸循环 5. 乙醇酸氧化途径
1. 糖酵解－酒精或乳酸发酵
糖酵解（glycolysis ）是指葡萄糖、果糖 或其他己糖在无氧状态下分解成丙酮酸，并释放 能量的过程。也称之为EMP途径（Embden，
GAC是富含脂肪的油料种子萌发时所特有的一种 呼吸代谢途径。当种子内贮藏的脂肪耗尽，种苗叶片 可进行光合作用时，GAC停止运转，乙醛酸循环体随 即消失。
图 细胞内脂肪转变为糖类物质的代谢途径示意图
5. 乙醇酸氧化途径
乙醇酸氧化途径（glycolic acid oxidate pathway, GAP） 是水稻根系特有的糖降解途径。水稻根呼吸产生的部分乙 酰CoA不进入TCA循环，而是形成乙酸，然后乙酸在乙醇 酸氧化酶及其它酶类催化下依次形成乙醇酸、乙醛酸、草 酸和甲酸及CO2，并且不断地形成H2O2。H2O2在过氧化氢 酶催化下产生具有强氧化能力的新生态氧，并释放于根的 周围，形成一层氧化圈，使水稻根系周围保持较高的氧化 状态，以氧化各种还原性物质(如H2S、Fe2+ 等),抑制土壤 中还原性物质对水稻根的毒害，从而保证根系旺盛的生理 机能，使稻株正常生长。
酒精发酵
如：体积大的甘薯、苹果、香蕉等贮藏过久，稻谷催芽时 堆积过厚又不及时翻动，便会发生酒精发酵。
乳酸发酵
如：马铃薯块茎、甜菜块根等体积大的延存器官，贮藏久 了会有乳酸发酵。
而玉米种子在缺氧条件下，初期发生乳酸发酵，后来转变 为酒精发酵。
2. 糖酵解－三羧酸循环（tricarboxylic acid cycle，
H+电化学势梯度，并推动ATP的形成。
在实验中，利用电子传递抑制剂(鱼藤酮，抗霉素 A等)抑制电子传递，就会抑制H+的建立，间接抑制 ATP的合成。当使用氧化磷酸化解偶联剂(DNP、CCCP、 FCCP等)时，由于解偶联剂的脂溶性，容易穿过内膜， 膜间空间的H+会被解偶联剂带入衬质而破坏电子传递 形成的H+ ， H+不再通过ATP合成酶，从而抑制ATP 的合成，而且导致电子传递与磷酸化解偶联、电子传 递空转和加速，使O2的消耗量明显增加。说明电子传 递过程中形成的H+是ATP合成的必要条件。
淀粉、蔗糖
磷酸己糖
糖
酵 磷酸丙糖解ຫໍສະໝຸດ 无丙酮酸 氧有
脂 肪
β
–氧化
氧
乙酰CoA
正常情况下PPP途径占呼吸
3%~30%，处于逆境时，PPP上
升，油料作物结实期PPP上升
磷酸戊糖
PPP途径
乳酸脱氢酶 乳酸（淹酸菜、泡菜、青贮饲料）
脱羧酶 乙 醛 有氧
乙醇
洒精发酵
乙酸（醋）
乙醛酸循环
琥珀酸
三羧酸循环
乙酸 乙醇酸 草酸 甲酸 乙醇酸循环
Ru5P
核酸的原料
E4P、PEP
莽草酸 芳香族氨基酸 生长素、木质素 绿原酸、咖啡酸
植物在感病、受伤或干旱情况下PPP明显加强， 可占全部呼吸的50%以上；
植物组织衰老时，PPP所占比例上升； 水稻、油菜等种子形成过程中PPP所占比例上升。
4. 将呼吸作用和光合作用联系起来
4. 乙醛酸循环
指生活细胞在无氧条件下，把有机物进 行不彻底的氧化分解，同时释放出部分 能量的过程。
无氧呼吸又称发酵。有酒精发酵和 乳酸发酵。
有氧呼吸 酒精发酵 乳酸发酵
二、呼吸作用的生理意义
1. 提供植物生命活动所需要的大部分能量； 2. 中间产物是合成重要有机物质的原料； 3. 为生物合成提供还原力； 4. 在植物抗病免疫方面有重要作用。
呼吸链中，复合体I、III 和IV是ATP的形成偶联部位， 复合体II不能偶联ATP的形成。
氧化磷酸化作用的活力指标为P/O比，就是指每消耗 一个氧原子有几个ADP变成ATP；或每传递两个电子与产生 的ATP数之比。
表 离体植物线粒体理论和实验的P/O（ADP : O）
底物
苹果酸 琥珀酸 胞质NADH 抗坏血酸
TCA中，α-酮戊二酸经氧化脱羧形成高能硫酯键， 然后再转化形成高能磷酸键生成ATP。
氧化磷酸化（oxidative phosphorylation） 是指电子从 NADH或FADH2经电子传递链传递给分子氧生成水,并偶联 ADP和Pi生成ATP的过程。它是需氧生物合成ATP的主要途 径。
电子在两个电子传递体之 间传递转移时释放的能量如可 满足ADP磷酸化形成ATP的需要 时，即视为氧化磷酸化的偶联 部位(coupled site)或氧化磷 酸化位点。
-酮戊二酸 苹果酸 甘油醛磷酸 ···
合成
糖类、脂类、氨 基酸、蛋白质、 酶、核酸、色素、 激素及维生素···
呼吸作用是植物体内有机物质 代谢的中心。
3. 为生物合成提供还原力
在呼吸底物降解过程中形成的NADH、NADPH、 UQH2等可为脂肪、蛋白质生物合成、硝酸盐还原等生 理过程提供还原力。
物质代谢的枢纽。 TCA既是糖、脂类和氨基酸 等彻底分解的共同途径，其中间产物又是合成 糖、脂类和氨基酸的原料。
3. 戊糖磷酸途径（pentose phosphate pathway, PPP）
CO2+H2O
中间代谢产物是合成糖类、脂类、蛋白 质和维生素及各种次生物质的原料
二、生物氧化（biological oxidation）
生物氧化是指发生在生物体细胞线粒 体内的一系列传递氢、电子的氧化还原反 应。生物氧化过程中释放的能量一部分以 热能形式散失，一部分贮存在高能磷酸化 合物ATP中。
简称TCA）
TCA循环中 虽然没有O2的 参加，但必须 在有氧条件下 经过呼吸链电 子传递，使 NAD+ 和FAD、 UQ在线粒体中 再生，该循环 才可继续，否 则TCA循环就会 受阻。
三羧酸循环的生理意义：
（1）TCA是植物体获得能量的最主要形式。 使NAD+和FAD还原成NADH和FADH2。这些电子供
1. 为植物生命活动提供能量
需呼吸作用提供 能量的生理过程有： 离子的主动吸收和运 输、细胞的分裂和伸 长、有机物的合成和 运输、种子萌发等。
不需呼吸作用直 接提供能量的生理过 程有：干种子的吸胀 吸水、离子的被动吸 收、蒸腾作用、光反 应等。
2. 中间产物是合成重要有机物质的原料
呼吸作用的中间产物如，
如：细胞色素系统、铁硫蛋白、铁氧还蛋白等。
呼吸传递体中除 UQ外,大多数组分是与 蛋白质结合，以复合体形式嵌入膜内存在的。
植物线粒体的电子传递链位于线粒体 的内膜上，由五种蛋白复合体组成。
线粒体内膜上的5个蛋白复合体(Taiz Zeiger 1998)
（二）氧化磷酸化
生物氧化过程中释放的自由能，促使ADP 形成ATP的方式一般有两种，即底物水平的磷 酸化和氧化磷酸化。
戊糖磷酸途径又称已糖磷酸途径（hexose monophosphate pathway, HMP）。是指葡萄 糖在细胞质内进行的直接氧化降解的酶促反应 过程。
图 戊糖磷酸途径
戊糖磷酸途径的意义：
（1）该途径是一个不经糖酵解，而对葡萄糖进行 直接氧化的过程，可以比EMP、TCA途径更迅速地向生 理需能过程提供能源。
（2）该途径中脱氢酶的辅酶是NADP+，产生大量 的NADPH，可在线粒体中被氧化产生ATP，或参与 某些生物合成反应，作为供氢体。如在脂肪酸、固醇 等的生物合成中、在非光合细胞的硝酸盐、亚硝酸盐 的还原以及氨的同化、丙酮酸羧化还原成苹果酸等过 程中起重要作用。
3. 该途径的中间产物是许多重要物质的合成原料
ADP : O
理论值
实验值
2.5
2.4～2.7
1.5
1.6～1.8
1.5
1.6～1.8
1.0
0.8～0.9
图 线粒体电子传递系统
由线粒体衬质中TCA循环产生的内 源NADH+H+，首先将2个电子和2个H+传 递给内膜内侧含FMN的黄素蛋白， 但复 合体I中的Fe-S蛋白只传递2个电子，从 而导致2个H+通过FMN从线粒体衬质传至 膜间空间；当UQ库中的UQ分别从复合体 I和复合体III中Fe-S蛋白接受2个电子， 共计4个电子时，便同时从线粒体衬质 吸收4个H+还原成2UQH2，当2UQH2继续把 电子传递给Cytb或Cytc1时，由于Cytb 或Cytc1不接受H+，导致第2对和第三对 H+也被跨膜至膜外的膜间空间。此外， 当Cytc 被细胞色素氧化酶氧化时，在 复合体IV中会伴随着1对电子的传递将2 个H+从线粒体衬质转移到膜间空间。如 此，当内源NADH+H+在呼吸链中传递2个 电子至1/2O2时，即伴随有4对H+从线粒 体衬质转移到膜间空间，H+不能自由返 回膜内，便形成了跨膜
（2）糖酵解的一些中间产物（如丙糖磷酸）是合 成其他有机物质的重要原料，其终产物丙酮酸化学性 质十分活跃，可通过各种代谢途径，产生不同的物质；
（3）糖酵解除了有三步反应不可逆外，其余反应 均是可逆的，所以，它为糖异生作用提供了基本途径；
（4）糖酵解中生成的ATP和NADH，可使生物体获 得生命活动所需要的部分能量和还原力。
脂肪酸经β-氧化分解为乙酰CoA，在乙醛酸体 （glyoxysome）内生成琥珀酸、乙醛酸、苹果酸和草 酰乙酸的酶促反应过程，称为乙醛酸循环（glyoxylic acid cycle, GAC），又称“脂肪呼吸” 。
GAC是在乙醛酸体中进行的，是与脂肪转化为糖 密切相关的反应过程。GAC中形成的琥珀酸可转化为 糖类，将脂肪代谢和糖类代谢联系起来。有利于油类 种子的萌发以及光合产物向贮藏物质脂肪的转化。
4. 在植物抗病免疫方面有重要作用
植物受到病菌侵染时，该部位呼吸速率急剧升高， 以通过生物氧化分解有毒物质。
受伤时，也通过旺盛的呼吸，促进伤口愈合，使 伤口迅速木质化或栓质化，以阻止病菌的侵染。
呼吸作用的加强还可促进具有杀菌作用的绿原酸、 咖啡酸的合成。
三、呼吸作用的场所
1、糖酵解 和戊糖磷酸 途径进行的 场所－－细 胞质
2、三羧酸 循环和生物 氧化进行的 位置－－线 粒体
四、高等植物呼吸代谢的特点
1. 复杂性 2. 是物质代谢和能量代谢的中心 3. 多样性
呼吸代谢途径的多样性 电子传递系统的多样性 末端氧化酶的多样性
第二节 植物呼吸代谢的多样性
一、植物呼吸代谢途径的多样性
植物呼吸代谢具有多种途径，不同的植物、 同一植物的不同器官或组织在不同生育时期或 不同环境条件下，呼吸底物的氧化降解可走不 同的途径。
（一）电子传递链
电子传递链（electron transport chain ），又称呼 吸链(respiratory chain)，是指按一定顺序排列互相衔接 传递氢或电子到分子氧的一系列呼吸传递体的总轨道。
呼吸传递体分为两类： （1）氢传递体——既传递电子，也传递质子
如：FMN（FAD）、UQ等。 （2）电子传递体——只传递电子，不传递质子
第三章 植物的呼吸作 用及能量代谢
第一节 呼吸作用概述
一、呼吸作用的概念
呼吸作用（respiration）是指生活细胞 内的有机物，在酶的参与下，逐步氧化分解 并释放能量的过程(不同酶的催化、电子传 递和能量转换)。
根 据 有氧呼吸 是 否 需 要 氧 无氧呼吸 气
指生活细胞吸收O2，把有机物进行彻 底的氧化分解，放出CO2，同时释放 能量的过程。
Meyerhof and Parnas）。
糖酵解过程
中糖分子的氧化 分解是没有氧分 子的参与下进行 的，其氧化作用 所需的的氧是来 自组织内的含氧 物质（水分子和 被氧化的糖分 子），故又称为 分子内呼吸 （intromolecular respiration）。
糖酵解的生理意义：
（1）糖酵解普遍存在生物体中，是有氧呼吸和无 氧呼吸经历的共同途径；
底物水平磷酸化（substrate level phosphorylation） 指底物脱氢或脱水，其分子内部所含的能量重新分布， 即可生成某些高能中间代谢物，再通过酶促磷酸基团转 移反应直接偶联ATP的生成。在高等植物中以这种形式 形成的ATP只占一小部分。
糖酵解过程中有两个步骤发生底物水平磷酸化： (1) 甘油醛-3-磷酸被氧化脱氢，生成一个高能硫 酯键，再转化为高能磷酸键，其磷酸基团再转移 到ADP上，形成ATP； (2) 2-磷酸甘油酸通过烯醇酶的作用，脱水生成 高能中间化合物(PEP)，经激酶催化转移磷酸基团 到ADP上，生成ATP。
植物呼吸代谢的途径：
1. 糖酵解（EMP）－酒精或乳酸发酵 2. 糖酵解－三羧酸循环（TCA） 3. 戊糖磷酸途径 4. 乙醛酸循环 5. 乙醇酸氧化途径
1. 糖酵解－酒精或乳酸发酵
糖酵解（glycolysis ）是指葡萄糖、果糖 或其他己糖在无氧状态下分解成丙酮酸，并释放 能量的过程。也称之为EMP途径（Embden，
GAC是富含脂肪的油料种子萌发时所特有的一种 呼吸代谢途径。当种子内贮藏的脂肪耗尽，种苗叶片 可进行光合作用时，GAC停止运转，乙醛酸循环体随 即消失。
图 细胞内脂肪转变为糖类物质的代谢途径示意图
5. 乙醇酸氧化途径
乙醇酸氧化途径（glycolic acid oxidate pathway, GAP） 是水稻根系特有的糖降解途径。水稻根呼吸产生的部分乙 酰CoA不进入TCA循环，而是形成乙酸，然后乙酸在乙醇 酸氧化酶及其它酶类催化下依次形成乙醇酸、乙醛酸、草 酸和甲酸及CO2，并且不断地形成H2O2。H2O2在过氧化氢 酶催化下产生具有强氧化能力的新生态氧，并释放于根的 周围，形成一层氧化圈，使水稻根系周围保持较高的氧化 状态，以氧化各种还原性物质(如H2S、Fe2+ 等),抑制土壤 中还原性物质对水稻根的毒害，从而保证根系旺盛的生理 机能，使稻株正常生长。
酒精发酵
如：体积大的甘薯、苹果、香蕉等贮藏过久，稻谷催芽时 堆积过厚又不及时翻动，便会发生酒精发酵。
乳酸发酵
如：马铃薯块茎、甜菜块根等体积大的延存器官，贮藏久 了会有乳酸发酵。
而玉米种子在缺氧条件下，初期发生乳酸发酵，后来转变 为酒精发酵。
2. 糖酵解－三羧酸循环（tricarboxylic acid cycle，
H+电化学势梯度，并推动ATP的形成。
在实验中，利用电子传递抑制剂(鱼藤酮，抗霉素 A等)抑制电子传递，就会抑制H+的建立，间接抑制 ATP的合成。当使用氧化磷酸化解偶联剂(DNP、CCCP、 FCCP等)时，由于解偶联剂的脂溶性，容易穿过内膜， 膜间空间的H+会被解偶联剂带入衬质而破坏电子传递 形成的H+ ， H+不再通过ATP合成酶，从而抑制ATP 的合成，而且导致电子传递与磷酸化解偶联、电子传 递空转和加速，使O2的消耗量明显增加。说明电子传 递过程中形成的H+是ATP合成的必要条件。
淀粉、蔗糖
磷酸己糖
糖
酵 磷酸丙糖解ຫໍສະໝຸດ 无丙酮酸 氧有
脂 肪
β
–氧化
氧
乙酰CoA
正常情况下PPP途径占呼吸
3%~30%，处于逆境时，PPP上
升，油料作物结实期PPP上升
磷酸戊糖
PPP途径
乳酸脱氢酶 乳酸（淹酸菜、泡菜、青贮饲料）
脱羧酶 乙 醛 有氧
乙醇
洒精发酵
乙酸（醋）
乙醛酸循环
琥珀酸
三羧酸循环
乙酸 乙醇酸 草酸 甲酸 乙醇酸循环
Ru5P
核酸的原料
E4P、PEP
莽草酸 芳香族氨基酸 生长素、木质素 绿原酸、咖啡酸
植物在感病、受伤或干旱情况下PPP明显加强， 可占全部呼吸的50%以上；
植物组织衰老时，PPP所占比例上升； 水稻、油菜等种子形成过程中PPP所占比例上升。
4. 将呼吸作用和光合作用联系起来
4. 乙醛酸循环
指生活细胞在无氧条件下，把有机物进 行不彻底的氧化分解，同时释放出部分 能量的过程。
无氧呼吸又称发酵。有酒精发酵和 乳酸发酵。
有氧呼吸 酒精发酵 乳酸发酵
二、呼吸作用的生理意义
1. 提供植物生命活动所需要的大部分能量； 2. 中间产物是合成重要有机物质的原料； 3. 为生物合成提供还原力； 4. 在植物抗病免疫方面有重要作用。
呼吸链中，复合体I、III 和IV是ATP的形成偶联部位， 复合体II不能偶联ATP的形成。
氧化磷酸化作用的活力指标为P/O比，就是指每消耗 一个氧原子有几个ADP变成ATP；或每传递两个电子与产生 的ATP数之比。
表 离体植物线粒体理论和实验的P/O（ADP : O）
底物
苹果酸 琥珀酸 胞质NADH 抗坏血酸
TCA中，α-酮戊二酸经氧化脱羧形成高能硫酯键， 然后再转化形成高能磷酸键生成ATP。
氧化磷酸化（oxidative phosphorylation） 是指电子从 NADH或FADH2经电子传递链传递给分子氧生成水,并偶联 ADP和Pi生成ATP的过程。它是需氧生物合成ATP的主要途 径。
电子在两个电子传递体之 间传递转移时释放的能量如可 满足ADP磷酸化形成ATP的需要 时，即视为氧化磷酸化的偶联 部位(coupled site)或氧化磷 酸化位点。
-酮戊二酸 苹果酸 甘油醛磷酸 ···
合成
糖类、脂类、氨 基酸、蛋白质、 酶、核酸、色素、 激素及维生素···
呼吸作用是植物体内有机物质 代谢的中心。
3. 为生物合成提供还原力
在呼吸底物降解过程中形成的NADH、NADPH、 UQH2等可为脂肪、蛋白质生物合成、硝酸盐还原等生 理过程提供还原力。