23816467_植物生长调节剂对‘绿岭’核桃组培苗瓶内生根及内源激素含量的影响

第44卷第1期2021年1月河北农业大学学报
JOURNAL OF HEBEI AGRICULTURAL UNIVERSITY Vol.44 No.1Jan.2021
植物生长调节剂对‘绿岭’核桃组培苗瓶内生根及
内源激素含量的影响
张新超1，张新宇2，唐 敏1，张雪梅1,3,4，李 寒1,3,4，齐国辉1,3,4
(1.河北农业大学 林学院，河北 保定071000; 2.新疆农业大学 现代科学技术学院，新疆 乌鲁木齐 830091；3.河北省核桃工程技术研究中心，河北 临城 054300；4.河北省(邢台）核桃产业技术研究院，河北 临城 054300)
摘要：为探明核桃组培苗瓶内生根影响因素，以‘绿岭’核桃组织培养继代苗为材料，研究了不同浓度的3-吲哚丁酸钾盐（K -IBA ）和吲哚丁酸（IBA ）对组培苗瓶内生根及内源激素含量变化的影响。

结果表明：外源K -IBA 和IBA 均对‘绿岭’核桃瓶内生根有促进作用，组培苗培养30～40 d 开始形成不定根，K -IBA 处理开始生根时间较IBA 处理早，根系生长快，但根系细嫩，培养50 d 时15 mg/L K -IBA 的处理效果最好，其生根率为51.85%、平均根长26.87 mm ，均极显著高于其他处理。

培养30 d 时15 mg/L K -IBA 处理的组培苗内源激素IAA 、ZT 含量最高，分别为221.34、127.50 μg/g ·FW ，均极显著高于其他处理。

培养30 d 和40 d 时15 mg/L K -IBA 处理的组培苗内源激素IAA/ZT 比值为1.74和2.85、IAA/ABA 比值为19.59和14.51，均最高。

因此，在生根过程中15 mg/L K -IBA 处理可促使生根率提高以及根系的伸长。

关 键 词：核桃；生根；植物生长调节剂；内源激素中图分类号：S 722.3 开放科学（资源服务）标识码（OSID）：
文献标志码：A
Effects of plant growth regulators on endogenous hormone contents and in vitro rooting of ‘Lvling’ walnut tissue culture seedlings
ZHANG Xinchao 1, ZHANG Xinyu 2, TANG Mi 1, ZHANG Xuemei 1,3,4, LI Han 1,3,4, QI Guohui 1,3,4
（1.College of Forestry Hebei Agricultural University, Baoding 071000，China; 2. College of Science and Technology, Xinjiang Agricultural University, Urumqi 830091, China; 3.Research Center for Walnut Engineering and Technology of Hebei, Lincheng 054300, China; 4. Institute of Walnut Industry Technology of Hebei Province
(Xingtai)，Lincheng 054300, China)
Abstract ：To determine the influence factors on in vitro rooting of walnut tissue culture seedlings, tissue culture seedlings of ‘Lvling’ walnut were used to study effects of different concentrations of 3-indolebutyrate potassium salt (K -IBA) and indolebutyrate on in vitro rooting and contents of endogenous hormone. The results showed that K -IBA and IBA promoted in vitro rooting of 'Lvling' walnut tissue culture seedlings, and the adventitious roots formed after being cultured for 30-40 d. Compared with IBA treatment, the tissue culture seedlings of K -IBA treatment rooted earlier, with fast growth rate but more delicate roots. After culturing for 50 d, the treatment of 15 mg/L K -
IBA had the
收稿日期：2020-09-05
基金项目：河北省创新能力提升计划项目(20536807D ).
第一作者：张新超（1992-），女，河北唐山人，硕士研究生，主要从事经济林栽培生理研究.E -mail:*****************通信作者：齐国辉（1969-），女，河北遵化人，博士，教授，主要从事经济林栽培生理研究.E -mail:**************本刊网址：http: // hauxb. hebau. edu. cn: 8080 /CN/ volumn / home. shtml
文章编号：1000-1573(2021)01-0051-06DOI ：10.13320/ki.jauh.2021.0007
52第44卷
河北农业大学学报
best rooting effect, with a rooting rate of 51.85% and an average root length of 26.87 mm, which were significantly higher than other treatments. The contents of endogenous hormones IAA and ZT in tissue culture seedlings treated with 15 mg/L K-IBA for 30 d were the highest, which were 221.34 μg/g·FW and 127.50 μg/g·FW respectively. After culturing for 30 d and 40 d, the ratios of endogenous hormones IAA/ZT in 15 mg/L K-IBA treatment were 1.74 and
2.85 respectively, and IAA/ABA ratios were 19.59 and 14.51 respectively, which were the highest among all the
treatments. Therefore, the treatment of 15 mg/L K-IBA can promote the rooting rate and the elongation of roots.
Keywords：walnut; rooting; plant growth regulator; endogenous hormones
核桃（Julans Regia L.）又称胡桃、羌桃，属胡桃科胡桃属，原产于我国，是栽培历史悠久的重要经济林树种之一［1］。

当前核桃普遍采用的育苗方法是方块形芽接嫁接繁育，需2～3年出圃，产苗量低，繁殖系数低；同时核桃嫁接用的砧木一般采用实生繁殖，需要大量的优质核桃种子，因此，相对于其他树种，核桃嫁接育苗成本很高。

组织培养育苗具有繁殖系数高、速度快等优点，已经在甜樱桃、软枣猕猴桃［2-3］等经济林树种上应用；且组织培养还可以用于育种、转基因、植物生理代谢等方面的研究。

在植物组织培养过程中激素起着重要的调控作用。

研究发现，内源激素IAA对根原基的发育、生长有诱导作用［4］。

GA3是通过改变根内皮层细胞分裂和伸长的速度，来影响根中其他细胞的分裂和伸长［5］。

ABA是生长抑制激素，在植物体内起到负调控作用［6］。

ZT促进细胞质的分裂的同时对植物的芽生长、分化有较大影响［7］。

组培苗瓶内生根阶段，生根培养基中需添加生长素类植物生长调节剂，多以IBA为主，其次是K-IBA［8-9］，外源生长调节剂通过调控内源激素来诱导外植体形成不定根。

因此，研究植物组织培养过程内源激素含量变化，对探究内源激素调控组培苗的不定根形成与分化具有重要意义。

现在美国一些实验室已经将组织培养方法获得的优质核桃砧木苗应用于大田生产，国内也逐步提高经济林苗木组织培养技术［10-11］，本试验研究了外源生长调节剂 K-IBA 和IBA处理对‘绿岭’核桃瓶内生根的影响及瓶内生根过程中内源激素的变化，旨在探讨其组培生根机理，为核桃的高效栽培提供无性繁殖理论依据。

1 材料与方法
1.1 试验材料
‘绿岭’核桃继代组培苗（高度为4～6 cm）。

1.2 试验方法
1.2.1 生根试验设计采用随机区组设计，共6个处理，分别为：处理1（D1），K-IBA 5 mg/L；处理2（D2），K-IBA 10 mg/L；处理3（D3），K-IBA 15 mg/L；处理4（D4），IBA 1 mg/L；处理5（D5），IBA 3 mg/L；处理6（D6），IBA 5 mg/L，基本培养基为1/2 DKW，蔗糖40 g/L，琼脂2.28 g/L。

每20瓶为一小区，每个处理重复3次，每瓶接种3棵组培苗。

1.2.2 培养条件培养室温度(27±2)℃，光强度2000 Lx，光照时间15 h/d。

1.2.3 生根过程观察及取样方法接种后放入纸箱，进行暗培养，每天进行1次照光、每次1h，20 d后转移到普通日光灯下进行光照培养；每隔10 d进行1次生根形态统计，分别记录愈伤组织出现期、不定根出现期和发生的部位以及根系的生长过程；培养50 d 后统计组培苗生根率、根长、根系直径。

接种后当天取样1次，光照培养期间每隔10 d从各处理中取样1次，共计5次。

从每个重复中随机抽取5棵组培苗，迅速用蒸馏水将根部冲洗干净（20 d 生根苗的韧皮部和愈伤组织、30 d愈伤组织和少量根尖、40 d根尖和少量根样及50 d根样），滤纸擦干，然后将根系剪碎混匀后用液氮速冻，放于-80℃冰箱中保存待测；接种0d的采集无根组培苗基部1 cm的皮层用于测定内源激素。

1.2.4 内源激素测定方法称取样品1 g，用6 mL 80%的预冷色谱甲醇研磨成粉于离心管中，4℃12000 r/min离心10 min，加入0.03 g抗氧化剂（PVPP），4℃8000 r/min离心5 min，4℃避光浸提12 h。

取1 mL上清液，3 mL 1%冰乙酸（超净水配制），将4 mL混合液倒入C18小柱滤出，加5 mL 10%甲醇再滤出，加1 mL（含5 g/L 80%甲醇）混合液并收集，用0.45μm的微孔滤膜过滤打入进样瓶用于检测。

用流速Waters1525高效液相色谱仪［12-13］测定IAA、GA3、ABA和ZT的含量。

53
第1期张新超，等：植物生长调节剂对‘绿岭’核桃组培苗瓶内生根及内源激素含量的影响1.3 数据分析
数据统计处理、图表制作运用 Excel 2007。

SPSS 22.0 进行方差分析和多重比较。

2 结果与分析
2.1 不同植物生长调节剂对‘绿岭’核桃组培苗瓶
内生根的影响
不同植物生长调节剂对‘绿岭’核桃组培苗瓶内生根的影响见表1。

从表1中可看出，随K -IBA 浓度的增加，组培苗的生根率先降低后升高，根
的长度呈升高趋势，根系直径先升高后降低。

随着IBA 浓度的增加，组培苗的生根率和根长先升高后降低，根系直径呈升高趋势。

D 3处理生根率、平均根长及根系活力达最高，分别为51.85%、26.87 mm 及47.37 μg/g·TTF ，极显著高于其他处理（P <0.01）。

D 5、D 6处理根系直径依次为3.80 和3.94 mm ，极显著高于其他处理。

由此可见，D 3（即K -IBA 浓度为15 mg/L ）处理植物生长调节剂对‘绿岭’核桃瓶内生根生长有显著影响，生根情况最好。

表1 不同植物生长调节剂处理下‘绿岭’核桃瓶内生根及形态情况
Table 1 Roots and morphology of the ‘Lvling’ walnut in vitro rooting seedlings under different plant growth regulators
处理号Treatments
生根率/%Rooting percentage 平均根长/mm Root length 根系直径/mm Root diameter 根系活力/(μg .g -1TTF )
Root activity
D 129.63±3.20Bb 19.20±0.27Cc 1.53±0.03Dd 26.26±0.77Cc D 220.37±3.20Bc 21.51±0.47Bb 2.79±0.18Bb 35.58±2.59Bb D 351.85±3.21Aa 26.87±0.86Aa 2.12±0.12Cc 47.37±0.99Aa D 49.26±3.20Cd 11.75±0.19Ef 1.35±0.04Dd 13.79±0.23De D 525.93±3.21Bbc 16.01±0.38Dd 3.80±0.14Aa 15.61±0.64Dde D 6
20.37±3.20Bc
15.07±0.36De
3.94±0.09Aa
16.52±0.32Dd
2.2 不同植物生长调节剂对‘绿岭’核桃组培苗瓶
内生根进程形态观察
不同植物生长调节剂对‘绿岭’核桃组培苗瓶内生根进程基部形态观察发现，暗培养20 d 后，各处理组培苗基部皮孔膨大外凸、呈开裂迹象，少量愈伤组织开始出现（如图2A 、D 所示）；到30 d （光照10 d 后）愈伤组织逐渐膨大，愈伤组织基部
有白色突起（如图2B 所示）；40 d 时D 6处理根长32.51 mm （如图1E 所示），因此在生根培养40 d 前已有少量根原基的形成40 d 后不定根逐渐伸长；生根培养50 d 时D 6不定根根长达47.32 mm （如图1F 所示）。

观察发现，K -IBA 处理组培苗培养23 d 前后开始生根，愈伤组织多；IBA 处理组培苗培养28 d
前后开始生根，根系生长快且根粗。

注：A ：D 3处理培养20 d ；B ：D 3处理培养30 d ；C ：D 3处理培养50 d ；D ：D 6处理培养20 d ；E ：D 6处理培养40 d ；F ：D 6处理培养50 d 。

图1 ‘绿岭’核桃组培苗瓶内生根进程
Fig.1 Rooting process of ‘Lvling’ walnut tissue culture seedlings
54第44卷
河北农业大学学报2.3 不同植物生长调节剂对‘绿岭’核桃组培苗瓶
内生根过程内源激素含量的影响
2.3.1 不同植物生长调节剂对IAA 含量变化 不同植物生长调节剂对‘绿岭’核桃瓶内生根过程中IAA 含量变化的影响如图2所示，随着培养时间的延长，各处理IAA 含量呈现降低—升高—降低的变化趋势。

0 d 的IAA 含量为186.49 μg /g·FW 。

D 1、D 3、D 6处理的IAA 含量在培养30 d 时达到最高值，D 2、D 5处理40 d 时达到最高值。

30 d 时D 3处理IAA 含量最高，为221.34 μg /g·FW ，极显著高于其他处理。

40 d 时D 2、D 3处理IAA 含量分别为204.80 μg /g·FW 、194.89 μg/g·FW ，极显著高于其他处理。

由此可见，D 3（即K -IBA 浓度为15 mg/L ）处理对‘绿岭’核桃组培苗内源激素IAA 含量有显著影响，IAA 含量在20～30 d 时迅速升高，组培苗开始生根。

I A A 含量/(μg ·k g -1F W )I A A c o n t e n t
020
30
4050
时间/d
Time
图2 ‘绿岭’核桃组培苗瓶内生根过程中IAA 含量变化Fig.2 Changes of IAA content in ‘Lvling’ walnut tissue
culture seedlings during in vitro rooting process
2.3.2 不同植物生长调节剂对GA3含量变化 不同植物生长调节剂对‘绿岭’核桃瓶内生根过程中GA 3含量变化的影响如图3所示，随着培养时间的延长，D 1～D 3、D 5、D 6处理GA 3含量呈现先升高后降低的变化趋势，D 4处理呈现降低的变化趋势。

D 1～D 4处理GA 3含量在培养20 d 时达到最高值，D 5、D 6处理30 d 时达到最高值。

0 d 的GA 3含量为548.84 μg/g·FW 。

20 d 时D 3处理GA 3含量最高，为1 945.55 μg/g·FW ，极显著高于其他处理。

30 d 时D 6处理GA 3含量最高，为965.01 μg/g·FW ，极显著高于其他处理。

由此可见，D 3、D 6（即K -IBA 浓度为15 mg/L 、IBA 浓度为5 mg/L ）处理植物生长调节剂对‘绿岭’核桃组培苗内源激素GA 3含量有显著影响，其中D 3处理GA 3含量在培养
0～20 d 时升高，组培苗愈伤组织迅速生长；D 6处理GA 3含量在培养20～30 d 时升高，组培苗愈伤组织生长。

时间/d Time
G A 3含量/(μg ·g -1F W )G A 3 c o n t e n t
20
3040
50
2 5002 0001 5001 0005000图3 ‘绿岭’核桃组培苗瓶内生根过程中GA 3含量变化Fig.
3 Changes of GA 3 content of ‘Lvling’ walnut tissue
culture seedlings during in vitro rooting process
2.3.3 不同植物生长调节剂对ZT 含量变化 不同植物生长调节剂对‘绿岭’核桃瓶内生根过程中ZT 含量变化的影响如图4所示，随着培养时间的增加，D 1～D 4、D 6处理ZT 含量呈现升高后降低的变化趋势，D 5处理呈现降低—升高—降低的变化趋势。

0 d 的ZT 含量为36.28 μg/g·FW 。

D 1、D 2、D 5处理ZT 含量在培养20 d 时达到最高值，D 3、D 4、D 6处理30 d 时达到最高值。

20 d 时D 1～D 3处理ZT 含量依次为116.76、117.00、120.33 μg/g·FW ，
极显著高于D 4～D 6处理。

30 d 时D 3处理ZT 含量最高，为127.50 μg/g·FW ，极显著高于其他处理。

由此可见，D 3（即K -IBA 浓度为15 mg/L ）处理植物生长调节剂对‘绿岭’核桃组培苗内源激素ZT 含量有显著影响，ZT 含量在培养0～30 d 时不断升高，组培苗愈伤组织省长且开始生根，生根率最好。

Z T 含量/(μg ·g -1
F W )Z T c o n t e n t
时间/d Time
020
30
40
50
图4 ‘绿岭’核桃组培苗瓶内生根过程中内源激素（ZT）
含量的变化
Fig.4 The changes of ZT content of ‘Lvling’ walnut tissue
culture seedlings during in vitro rooting process
55
第1期2.3.4 不同植物生长调节剂对ABA 含量变化 不同植物生长调节剂对‘绿岭’核桃瓶内生根过程中ABA 含量变化的影响如图5所示，随着培养时间的延长，D 1～D 3、D 5、D 6处理ABA 含量呈现升高后降低的变化趋势，D 4处理呈现降低后升高的变化趋势。

0 d 的ABA 含量为8.47 μg/g·FW 。

D 4处理ABA 含量在培养40 d 时达到最低值，D 1～D 3、D 5、D 6处理50 d 时达到最低值。

20、30、40 d 时D 4处理ABA 含量均最低，分别为8.20、5.19和5.12 μg/g·FW ，且极显著低于其他处理。

50 d 是D 3、D 4、D 6处理ABA 含量依次为5.55、6.66和6.58 μg/g·FW ，极显著低于其他处理。

由此可见，D 4（即IBA 浓度为1 mg/L ）处理植物生长调节剂对‘绿岭’核桃组培苗内源激素ABA 含量有显著影响，该处理的ABA 含量在培养期间都很低，组培苗生长情况最好，但是生根效果不好。

A B A 含量/(μg ·g -1F W )A B A c o n t e n t
时间/d Time
020
3040
50
图5 ‘绿岭’核桃组培苗瓶内生根过程中ABA 含量变化Fig.5 Changes of ABA content of ‘Lvling’ walnut tissue
culture seedlings during in vitro rooting process
2.3.5 不同植物生长调节剂对IAA/ZT 值变化 不同植物生长调节剂对‘绿岭’核桃内生根过程中IAA/ZT 值变化的影响如图6所示，随着培养时间的增加，D 1～D 3处理IAA/ZT 比值呈现降低—升高—降低的变化趋势，D 4～D 6处理呈降低后升高趋势。

0 d 的IAA/ZT 比值均为5.14。

D 1～D 3处理IAA/ZT 比值在培养40 d 时达到最高值。

30 d 时D 2、D 3处理IAA/ZT 比值分别为1.72、1.74，极显著高于其他处理。

40 d 时D 2、D 3处理IAA/ZT 比值分别为3.19、2.85，极显著高于其他处理。

在培养30 ～40 d 时，D 2、D 3处理组培苗IAA/ZT 比值高，组培苗根系活力高；在培养期间D 4处理IAA/ZT 比值均极显著低于其他处理，组培苗生长情况最好。

时间/d Time
20
30
40
I A A /Z T 比值I A A /Z T r a t i o
50
图6 ‘绿岭’核桃瓶内生根过程中内源激素（IAA/ZT）含
量的变化
Fig.6 The changes of IAA/ZT ratio of ‘Lvling’ walnut tissue culture seedlings during in vitro rooting process
2.3.6 不同植物生长调节剂对IAA/ABA 值变化 不同植物生长调节剂对‘绿岭’核桃瓶内生根过程中IAA/ABA 值变化的影响如图7所示，随着培养时间的增加，D 1～D 4处理IAA/ABA 比值呈现降低—升高—降低的变化趋势，D 5、D 6处理呈现降低后升高的变化趋势。

0 d 的IAA/ABA 比值为22.02。

D 2～D 4处理30 d 时达到最高值，D 1处理40 d 时达到最高值。

20 d 时D 3、D 5、D 6处理IAA/ABA 比值依次为6.33、6.96、6.35，极显著高于D 1、D 2、D 4处理。

30 d 、40 d 时D 3处理IAA/ABA 比值均最高，分别为19.59、14.51，且极显著高于其
他处理。

D 3、D 4处理培养20 ～30 d 时IAA/ABA 比值升高，其中D 3处理愈伤组织生长且部分组培苗长出根尖；D 4处理在经过10 d 的暗培养后组培苗生长情况好。

I A A /Z T 比值
I A A /Z T r a t i o
时间/d Time
020
3040
50
图7 ‘绿岭’核桃瓶内生根过程中内源激素（IAA/ABA）
含量的变化
Fig.7 The changes of IAA/ABA ratio of ‘Lvling’ walnut tissue culture seedlings during in vitro rooting process
3 讨论
组培苗瓶内生根阶段，生根培养基中添加生长素类植物生长调节剂，随着各处理组培苗生根变化，
张新超，等：植物生长调节剂对‘绿岭’核桃组培苗瓶内生根及内源激素含量的影响
56第44卷
河北农业大学学报
内源激素含量随之发生变化［14-15］。

植物生长调节剂浓度对不同植物种类生根情况的影响存在一定的差异，当添加的植物生长调节剂浓度过高时，会抑制内源激素含量的产生，从而影响到细胞分裂与分化［16-18］。

陈凌艳等［19］在研究IBA对西洋杜鹃组培苗生根处理的影响时发现IBA对生根有明显的促进作用，即IBA浓度升高组培苗生根数量也会增加，但过高的IBA浓度会产生一定的抑制作用。

李代丽［20］利用IBA处理白刺组培苗，1.0 mg/L IBA处理能较好的促进愈伤组织的形成，提高内源激素的含量，进而有利于组培苗的生长及愈伤组织的分化效果。

本研究发现，适宜浓度的K-IBA与IBA处理对组培苗的生根率和根长及根系直径都具有显著促进作用。

组培苗生根培养后随着K-IBA浓度升高，生根率、根长及根系活力都明显提高，说明K-IBA能增强生根苗内细胞的代谢过程，促进根原基的诱导和形成，进而促进生根。

‘绿岭’核桃组培苗发根部位为愈伤组织周围，组培苗瓶内生根培养0～20d 左右K-IBA处理和高浓度的IBA处理生根组培苗愈伤组织不断生长。

K-IBA处理培养20 d后所有幼苗下端均可形成愈伤组织，培养23 d左右部分组培苗愈伤组织周围有白色根尖凸出，20～30 d为生根的高峰期，30～40 d期间根不断伸长、加粗，其中15 mg/L K-IBA处理组培苗生根效果最好；IBA处理培养25 d后所有幼苗下端均可形成愈伤组织，培养28 d左右部分组培苗愈伤组织周围有白色根尖凸出，25～35 d为生根的高峰期，40 d后不再生根，其中1 mg/L IBA浓度处理组培苗生长情况最好但是生根效果最不理想。

植物生长调节剂通过影响内源激素含量的动态变化，进而调控组培苗不定根的形成，与裴东［21-23］等研究发现一致。

高浓度K-IBA 处理生根组培苗内源激素IAA含量高于IBA处理，说明适宜浓度的K-IBA处理有利于IAA的合成。

在组织培养中，赤霉素与生长素共同诱导木质部与韧皮部的分化，但与生长素不同，GA3对生根苗不定根伸长产生了抑制作用［24-25］，因此在培养0～20d 时10 mg/L K-IBA、15 mg/L K-IBA处理生根组培苗GA3含量上升，愈伤组织生长；在培养30～50d 时各处理生根组培苗GA3含量逐渐下降，不定根逐渐伸长。

15 mg/L K-IBA处理IAA/ABA比值和IAA/ZT比值均高，说明适宜浓度植物生长调节剂处理组培苗生根能力强，有利于根系的分化。

1 mg/L IBA处理生根组培苗IAA/ABA比值高但IAA/ZT比值低，说明植物生长调节通过影响ABA、ZT的合成来促进生根组培苗的生长。

综上所述，‘绿岭’核桃瓶内生根的最佳植物生长调节剂为K-IBA，适宜的浓度为15 mg/L，经过该处理的生根苗内源激素的动态变化，说明有利于愈伤组织的生长，可以共同调控组培苗不定根的形成。

参考文献：
［1］ 李保国,齐国辉.绿色优质薄皮核桃生产［M］.北京:中国林业出版社,2007.
［2］ 吴雅琴,程和禾,陈龙,等.甜樱桃新品种玲珑脆的组织培养和离体快繁技术［J］.河北果树,2019,10(1):
15-16.
［3］ 赵春莉,汤昊,姚思扬,等.响应面法优化软枣猕猴桃组培增殖培养基［J］.吉林农业,2019,4(2):64-66.［4］ 孟欣,代兴华,樊金龙,等.K-IBA和NAA对丁香扦插的影响研究初报［J］.分析化学,2012,28(2):28-31.［5］ 刘昊,宋晓波,周乃富,等.吲哚丁酸对核桃嫩枝扦插生根及内源激素变化的影响［J］.浙江农林大学学报,
2017,34(6),1038-1043.
［6］ 范慧慧,申展,黎祖尧,等.厚竹孕笋成竹期竹鞭系统内源激素动态变化［J］.中南林业科技大学学报,2018,
38(12):108-114.
［7］ 吴文浩,曹凡,刘壮壮,等. NAA对薄壳山核桃扦插生根过程中内源激素含量变化的影响［J］.南京林业
大学学报：自然科学版,2016,40(5):191-196.
［8］ 李春燕,肖蓉,张拥兵,等.IBA和暗处理对核桃组培苗生根的影响［J］.山西林业科技,2011,40(4):30-31.［9］ 张斌,刘延青,朱玲,等.K-IBA处理对仿栗插穗生理学特征的影响［J］.中南林业科技大学学报,2011,31(3):
118-122.
［10］ Baya S, Ebrahimzadeh H, Vahdati K, et al. Somatic embryo maturation and germination of Persian walnut
(Juglans regia L.)［J］. Acta Horticulturae, 2009,
2009,812(43):313-318.
［11］ 肖坤,崔延,高丹阳,等.核桃根际解磷细菌的筛选及对核桃促生作用研究［J］.河北农业大学学报2018,
41(5),49-54.
［12］ 范光宇,刘颖慧,赵治海,等.高效液相色谱法测定谷子叶尖组织中4种植物激素［J］.河北农业大学学报,
2015,38(1):25-28.
［13］ 郝梁丞.核桃楸砧木对‘绿岭’生理特性及坚果产质量的影响［D］.保定:河北农业大学,2015.
［14］ 黄雯,王森,郭红艳.枣扦插繁殖技术研究进展［J］.
中国果树,2015,12(2):64-70．
（下转第66页）
66第44卷
河北农业大学学报
［8］ 张运涛,王桂霞,董静,等.33个欧美草莓品种果实挥
发性物质的分析［J ］.果树学报,2011,28(3):438-442.
［9］ 王玲,尹克林.‘达赛莱克特’草莓果实发育成熟过
程中香气物质的变化及其特征成分的确定［J ］.果树学报,2018,35(4):433-441.
［10］ 赵国富,王金敖,谢庭辉.红颜草莓不同发育时期营
养品质及香气变化［J ］.浙江农业学报,2018,30(12): 2044-2048．
［11］ 王娟,孙瑞,王桂霞,等.8个草莓品种(系)果实特征
香气成分比较分析［J ］
.果树学报,2018,35(8):967-976.［12］ 曾祥国,韩永超,向发云,等.不同品种草莓果实挥
发性物质的GC -MS 分析［J ］.亚热带植物科学, 2015,44(1):8-12.
［13］ 张运涛,雷家军,王桂霞.草莓研究进展Ⅴ［M ］
.北京:中国农业出版社,2017:72-77.
［14］ 阚建全.食品化学［M ］.北京:中国农业大学出版社,
2002:330-344.
［15］ 李贺,代红艳,刘月学,等.草莓新品种‘艳丽’［J ］.
园艺学报,2015,42(4):799-800.
［16］ 滑昕,臧国忠,田磊,等.草莓研究进展(IV )［
M ］.北京：中国农业出版社,2015:32-33.
［17］ 丁耐克.食品风味化学［M ］.北京:中国轻工业出版
社,1996:199.
［18］ 王桂霞,张运涛,董静,等.枥乙女和维塔娜草莓品种
的香味成分分析［J ］.北方园艺,2010(20):34-36.
［19］ 曾祥国,韩永超,向发云,等.草莓新品种‘晶玉’及
其亲本果实挥发性香气成分分析［J ］.果树学报,2014, 31(1):72-77.
［20］ 陈仲娜,谢妍纯,林继娜.南方型草莓不同部位及汁
的香气分析研究［M ］.广州：广东省食品学会年会, 2017:222-226.
［21］ Yong -Hyun Kim,Ki -Hyun Kim,Jan E Szulejko,et
al .Quantitative Analysid of Fragrance and Odorants Release - d from Fresh and Decaying Strawberries ［J ］.Sensors,2013,13(6):7939-7978.
（责任编辑：张月清）
［15］ Swamy S L, Puri S, Singh A K . Effect of auxins (IBA
and NAA ) and season on rooting of juvenile and mature hardwood cuttings of Robinia pseudoacacia and Grewia optiva ［J ］.New Forests,2002,23(2):143-157.
［16］ 胡文斌,张少飞,孙娜,等.核桃茎段组织培养无菌芽
苗的诱导［J ］.甘肃农业科技,2018,10(5):36-39.
［17］ 李黎,佟斌,连俊文.蓝莓新品种‘兴安1号’试管
苗生根技术研究［J ］.国土与自然资源研究,2018,6(4), 74-76.
［18］ 姚锐.北美香柏扦插繁殖技术及其生根生理生化机理
的研究［D ］.长沙:中南林业科技大学,2017.
［19］ 陈凌艳,郑宇,陈礼光,等.西洋杜鹃组培苗生根培
养及其内源激素含量变化的研究［J ］.福建林学院学报,2011,31(2):131-1351.
［20］ 李代丽.白刺愈伤组织培养中外源激素对内源激素影
响的研究［D ］.北京:北京林业大学,2007.
［21］ 裴东,袁丽钗,奚声珂,等.核桃品种试管嫩茎生根的
研究［J ］.林业科学,2002,38(2):32-37.
［22］ 何崇单,姚锐,黄瑞春,等.外源K -IBA 对北美香柏
扦插生根和内源激素含量变化的影响［J ］.中南林业科技大学学报,2017,31(10):7-12.
［23］ 魏梅,谢燕燕,陈键锋,等.闽西青冈组培苗生根培养
及其内源激素含量变化的测定［J ］.分析化学,2014, 42(12):90-93.
［24］ 陈振科,徐圆圆,林小花,等.植物生长调节剂对红心
杉组培苗生长及内源激素的影响［J ］.西部林业科学, 2016,45(6):142-147.
［25］ 王京伟,魏佳祺,刘冬云.不同外源激素对山丹继代
培养过程中内源激素的影响［J ］.河北农业大学学报, 2017,40(6):39-43.
（责任编辑：梁 虹）
（上接第56
页）。