柑橘属起源与演化
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柑橘属起源与演化
分子组 康伟健
柑橘属（学名：Citrus L.），芸香科的一属。 常称柑橘。柑橘属在世 界上主要分布在北纬 35°以南的区域。 一般 熟知的柑橘类水果并非 全为柑橘属，例如枳和 金橘分别属于枳属和金 橘属。关于各种柑橘起 源是众说纷纭，他们之 间的杂交关系错综复杂。
• 文章从时空角度阐释了柑橘属的演化过程。10个柑橘种的 基因组学+系统发生+生物地理学分析，我们对柑橘有了进 一步的认识。中新世后期随着亚洲季风减弱，柑橘发生分 化，并向东南亚快速传播，这是第一次扩张。第二次扩张 发生在上新世早期，越过华莱士线（动物地理区划中东南 亚区同澳洲区的分界线）传播到澳大利亚。此外，杂交和 混合基因组的鉴定分析解释了柑橘主要商业品种的血统关 系，Mandarin（宽皮橘，容易剥皮）和甜橙存在的关联性 也一定程度上和人工驯化选择有关。柑橘基因组中柚子基 因组混入以及与果实大小、酸度相关性分析表明，柚基因 组渗入对于柑橘的选择可能起到重要作用。
柚果实大，风味特殊，那么柚的混入对于柑橘果实大小、酸度有何影响？线性回 归分析结果显示，果实大小与柚基因混入比例之间呈强正相关（r=0.88）。
Biblioteka Baidu
果实风味（酸度）GWAS关联到8号 染色体0.3-2.2Mb区间，在这个区域， 甜柑橘在该区域有柚混入，而酸柑 橘没有，最后从该区域的基因中筛 选到一个调节柠檬酸合成的IDH基因。
核苷酸多态性分布情况表示每份 材料的种间分化和种内变异。相 比种内多样性（0.1-0.6%），杂 交材料（比如酸橙、加利蒙迪亚 橘、柠檬和非澳大利亚莱檬）有 更高的杂合率（1.5-2.4%）。由 于种间渗入，一些材料的杂合率 呈现双峰分布，比如甜橙、葡萄 柚和一些高度杂合的柑橘。在没 有种间基因渗入的纯种柑橘材料 中，香橼种内多样性最低 （~0.1% vs 0.3-0.6%）（闭花受 精）。
Thanks For Watching！
除去Tachibana共计27份柑橘材料之间有明显关联性，相反柚和香橼种内没有显著关联性， 似乎是从群体中独立选择出来的。柑橘之间存在的关联性网络说明了它们之间一定程度上 共享C. reticulata（宽皮橘）单倍型，即来源同一单倍型。此外，甜橙和柑橘也共享宽皮 橘单倍型，Late-admixture（Type3）的柑橘（Clementine和Kiyomi）是甜橙的直接后代， early-admixture（Type2）的柑橘中，Ponkan与甜橙的关联性最强（r=0.36），甚至纯种 柑橘与甜橙的关联性也有r=0.23。由于一些柑橘中缺少来自甜橙部分的柚单倍型，所以可 以排除甜橙是柑橘共同祖先的说法。所选柑橘材料包括以前和现代品种，他们之间存在的 广泛关联性可能与人工驯化选择有直接关系，一些与目标性状相关的祖先单倍型被保留下 来，自然杂交产生的柑橘种质资源经过人工选择后才得以出现如今广泛的关联性网络。
58份柑橘属材料和2份外类群（枳属和乌 枳属）（不包括体细胞突变），通过分析 AIM（Ancestry Informative Marker for SNP，经过特殊筛选后的SNP）确定每一 份杂交或混合基因型个体的局部片段的祖 先来源，比较基因组进一步鉴定出材料间 共有的单倍型。通过多样性、主成分、叶 绿体基因组系统发生关系分析，鉴定出10 个祖先种。PCA分离3个祖先种香橼 Citron (C. medica)、柑橘Mandarin (C. reticulata)和柚Pummelo (Citrus maxima)， 柠檬Lemon、来檬Lime、橙子Orange和 葡萄柚Grapefruit介于祖先种之间，为杂 交种。
生物地理学分析 大约800万年前，整个柑橘家族很可能都 起源于喜马拉雅地区。其中我国云南的 西南部，印度的阿萨姆地区以及相邻的 区域是起源的中心。 到了距今600万年前，一路向西的柑橘家 族中产生了三元老之一的香橼（Citrus medica），而向南的行进路线上出现了 柚子（Citrus maxima），向东的路线上 出现了小花橙（Citrus micrantha）和 金 柑（Fortunella japonica）。 距今400万年前，向南行进的柑橘们在澳 洲生根发芽，衍生出了像指头一样细长 的澳洲指橙（Citrus australasica），以 及澳洲来檬（Citrus australis）和澳洲沙 地橘（Citrus glauca）。 距今200万年的时候，宽皮橘（Citrus reticulata）出现。 柚子、香橼和宽皮橘为柑橘家族繁衍做 出了突出贡献。
基于59万个AIM，找到46份柑橘材料的片段祖先来源。在28个柑橘（Mandarin） 基因组中，23个发现有柚子基因组的贡献。根据柚子贡献和混入程度，柑橘 （Mandarin）被分成三大类。第一类为纯种柑橘（5），即没有经过种间渗入。 第二类，柑橘（Mandarin）基因组中柚子贡献1-10%，尽管16份材料源于柚的片 段位置和长度不尽相同，但都来自柚P1和P2两个单倍型。剩下的7份材料为第三 类，属于柚贡献度比较高的（12-38%），除了P1和P2两个单倍型，其他柚单倍 型也有大量混入。
分子组 康伟健
柑橘属（学名：Citrus L.），芸香科的一属。 常称柑橘。柑橘属在世 界上主要分布在北纬 35°以南的区域。 一般 熟知的柑橘类水果并非 全为柑橘属，例如枳和 金橘分别属于枳属和金 橘属。关于各种柑橘起 源是众说纷纭，他们之 间的杂交关系错综复杂。
• 文章从时空角度阐释了柑橘属的演化过程。10个柑橘种的 基因组学+系统发生+生物地理学分析，我们对柑橘有了进 一步的认识。中新世后期随着亚洲季风减弱，柑橘发生分 化，并向东南亚快速传播，这是第一次扩张。第二次扩张 发生在上新世早期，越过华莱士线（动物地理区划中东南 亚区同澳洲区的分界线）传播到澳大利亚。此外，杂交和 混合基因组的鉴定分析解释了柑橘主要商业品种的血统关 系，Mandarin（宽皮橘，容易剥皮）和甜橙存在的关联性 也一定程度上和人工驯化选择有关。柑橘基因组中柚子基 因组混入以及与果实大小、酸度相关性分析表明，柚基因 组渗入对于柑橘的选择可能起到重要作用。
柚果实大，风味特殊，那么柚的混入对于柑橘果实大小、酸度有何影响？线性回 归分析结果显示，果实大小与柚基因混入比例之间呈强正相关（r=0.88）。
Biblioteka Baidu
果实风味（酸度）GWAS关联到8号 染色体0.3-2.2Mb区间，在这个区域， 甜柑橘在该区域有柚混入，而酸柑 橘没有，最后从该区域的基因中筛 选到一个调节柠檬酸合成的IDH基因。
核苷酸多态性分布情况表示每份 材料的种间分化和种内变异。相 比种内多样性（0.1-0.6%），杂 交材料（比如酸橙、加利蒙迪亚 橘、柠檬和非澳大利亚莱檬）有 更高的杂合率（1.5-2.4%）。由 于种间渗入，一些材料的杂合率 呈现双峰分布，比如甜橙、葡萄 柚和一些高度杂合的柑橘。在没 有种间基因渗入的纯种柑橘材料 中，香橼种内多样性最低 （~0.1% vs 0.3-0.6%）（闭花受 精）。
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除去Tachibana共计27份柑橘材料之间有明显关联性，相反柚和香橼种内没有显著关联性， 似乎是从群体中独立选择出来的。柑橘之间存在的关联性网络说明了它们之间一定程度上 共享C. reticulata（宽皮橘）单倍型，即来源同一单倍型。此外，甜橙和柑橘也共享宽皮 橘单倍型，Late-admixture（Type3）的柑橘（Clementine和Kiyomi）是甜橙的直接后代， early-admixture（Type2）的柑橘中，Ponkan与甜橙的关联性最强（r=0.36），甚至纯种 柑橘与甜橙的关联性也有r=0.23。由于一些柑橘中缺少来自甜橙部分的柚单倍型，所以可 以排除甜橙是柑橘共同祖先的说法。所选柑橘材料包括以前和现代品种，他们之间存在的 广泛关联性可能与人工驯化选择有直接关系，一些与目标性状相关的祖先单倍型被保留下 来，自然杂交产生的柑橘种质资源经过人工选择后才得以出现如今广泛的关联性网络。
58份柑橘属材料和2份外类群（枳属和乌 枳属）（不包括体细胞突变），通过分析 AIM（Ancestry Informative Marker for SNP，经过特殊筛选后的SNP）确定每一 份杂交或混合基因型个体的局部片段的祖 先来源，比较基因组进一步鉴定出材料间 共有的单倍型。通过多样性、主成分、叶 绿体基因组系统发生关系分析，鉴定出10 个祖先种。PCA分离3个祖先种香橼 Citron (C. medica)、柑橘Mandarin (C. reticulata)和柚Pummelo (Citrus maxima)， 柠檬Lemon、来檬Lime、橙子Orange和 葡萄柚Grapefruit介于祖先种之间，为杂 交种。
生物地理学分析 大约800万年前，整个柑橘家族很可能都 起源于喜马拉雅地区。其中我国云南的 西南部，印度的阿萨姆地区以及相邻的 区域是起源的中心。 到了距今600万年前，一路向西的柑橘家 族中产生了三元老之一的香橼（Citrus medica），而向南的行进路线上出现了 柚子（Citrus maxima），向东的路线上 出现了小花橙（Citrus micrantha）和 金 柑（Fortunella japonica）。 距今400万年前，向南行进的柑橘们在澳 洲生根发芽，衍生出了像指头一样细长 的澳洲指橙（Citrus australasica），以 及澳洲来檬（Citrus australis）和澳洲沙 地橘（Citrus glauca）。 距今200万年的时候，宽皮橘（Citrus reticulata）出现。 柚子、香橼和宽皮橘为柑橘家族繁衍做 出了突出贡献。
基于59万个AIM，找到46份柑橘材料的片段祖先来源。在28个柑橘（Mandarin） 基因组中，23个发现有柚子基因组的贡献。根据柚子贡献和混入程度，柑橘 （Mandarin）被分成三大类。第一类为纯种柑橘（5），即没有经过种间渗入。 第二类，柑橘（Mandarin）基因组中柚子贡献1-10%，尽管16份材料源于柚的片 段位置和长度不尽相同，但都来自柚P1和P2两个单倍型。剩下的7份材料为第三 类，属于柚贡献度比较高的（12-38%），除了P1和P2两个单倍型，其他柚单倍 型也有大量混入。