生物膜系统与抗寒性的关系

生物膜系统与抗寒性的关系

植物对温度胁迫的适应主要在于细胞膜,特别是质膜和类囊体膜的特性[2]。植物处于低温条件下,其体内会发生相应的生理生化变化(如细胞质流动性的改变,细胞质膜的渗透性、结构和组分的变化,酶活性的改变,呼吸作用、光合作用的变化等),以最大限度去适应低温环境

低温对膜脂组分的影响

高等植物类囊体膜由基粒膜和间质膜组成,基粒是由许多密闭的类囊体膜垛叠形成的,基粒之间靠间质膜连接,形成连续的膜体系。脂类双分子层是组成细胞膜的骨架,极性脂肪酸则是双分子层的主要组分[3]。植物处于低温条件下,膜脂会发生相应的变化,如改变碳原子的数目和碳-碳双键数,有利于直接控制膜的结构和功能,以适应低温环境[4,5]。低温冷害时,膜脂会发生相应的变化,以适应低温环境。关于膜脂与抗寒性的关系研究,主要集中在两个方面。一是膜脂的不饱和脂肪酸含量与抗寒性的关系。低温胁迫下,脂肪酸脱饱和酶发生作用能代谢产生更多的不饱和脂肪酸。相关研究证实,不饱和脂肪酸的积累与植物抗寒性强弱有关[6～8]。脂肪酸不饱和度高的植物抗寒性强于脂肪酸不饱和度低的植物,对同一植物而言,脂肪酸代谢主要调节合成不饱和脂肪酸的植株抗寒性强,主要调节合成饱和脂肪酸的植株抗寒性弱[9]。同一植株的不同器官对相同低温的反应是不同的,根茎合成的不饱和脂肪酸多,叶片合成的则相对较少。不饱和脂肪酸能与细胞表面结合,阻止水分子的透过,调节质膜相变温度,更有利于抵御冻害[10,11]。脂肪酸碳链越短,脂肪酸的不饱和度越高,脂肪酸的熔点越低,植物膜脂的流动性越大,植物对低温的耐受能力越强[12]。植物膜脂不饱和度变化时原生质体的形态会发生相应的变化,以最大程度保持其具有活性的液晶态,维持植物正常的生命活动过程。【13】宋洪伟等[9]将其应用于小浆果资源的抗寒研究,在悬钩子属、猕猴桃属、醋栗属中,膜脂不饱和脂肪酸与饱和脂肪酸的比值与抗寒性正相关。杨广东对青椒的研究也表明,随温度降低,所有品种的不饱和脂肪酸含量增加,且在8℃时与品种抗冷性呈明显的相关关系[10]

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[4]李茜,毛凯,熊曦.暖季型草坪草抗寒性研究进展[J].草业科学,2001(4):53—58.

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[9]宋洪伟,董英山·用膜脂脂肪酸法鉴定小浆果资源的抗寒性[J]·落叶果树, 2000, 3: 6-8·

[10]杨广东,张战备,郭瑜敏,等·脂肪酸与青椒苗期和花期抗冷性关系[J]·北方园艺, 1999, 4: 1-2·

研究膜脂组分与抗寒性的另外一个方面就是膜磷脂含量与抗寒性的关系,已有不少有关研究得出这一结论。抗寒冻植物叶片中的脂类分析表明,冷处理过程中,明显地降低了类囊体膜的磷脂酰二酰基甘油中的反式-Δ3-十六碳烯酸的含量,并平行地增加了磷脂酰二酰基甘油中十六烷酸的含量[6]

[6 ]费云标,舒念红,黄涛等.植物寒冻损伤与抗性的细胞化学及生物化学[J].生物工程进展,1994,14(3):39~44.

Willemot利用32P培养冬小麦幼苗的实验表明，低温锻炼能促进细胞膜磷脂的生物合成，且抗寒性强的品种增加更显著；但磷脂生物合成的增加是在抗寒力开始提高以后出现的。这说明，膜磷脂的合成与抗寒力的发展有密切的关系，但不是抗寒力发展的前提条件，可能是对发展高水平的抗寒力起作用。在冬油菜的研究中证实，磷脂合成的增加发生在低温锻炼的第二阶段，直接受亚冰冻温度的

影响。这个锻炼的第二阶段恰好是油菜幼苗抗寒力向高水平发展的时期。

简令成，王红.逆境植物细胞生物学[M] .北京：科学出版社，2009：117

低温对膜物相、膜结构的影响

生物膜是双层脂质与蛋白质的嵌合体。构成膜的脂质主要包括各种磷脂和糖脂，其他还有硫质和中性脂胆固醇等。不同的膜脂所含的极性基团种类、脂肪酸碳氢链长度以及饱和度各异。膜中凡具有相同成分及相同理化性质的几十至几百个脂质分子，可组成大小不等的脂区。这些脂区在膜的双分子层的两面呈不对称排列，组成生物膜的骨架。

常温下细胞膜系统为液晶态,既具有液体的流动性,又具有晶体的稳定性。低温对膜脂的直接影响是改变各膜脂成分的相对含量及其脂肪酸组成,尤其是后者意义重大。

膜脂的物理状态（物象）随着温度的降低或升高而发生变化，或者由流动态的液相经过液晶相向固态的凝胶相变化。膜脂这种随温度变化而发生的流动性变化，称为膜脂相变。发生相变的温度称为相变温度或相变点。

脂质的相变温度随其脂肪酸碳氢链的加长而升高，也随其脂肪酸的不饱和度的增高而降低。同时磷脂的极性头基对磷脂在低温下的流动性也有重要影响，脂肪酰基相同的三种磷脂在低温下的流动性顺序为：磷脂酰甘油（PG）>磷脂酰胆碱（PC）>磷脂酰乙醇胺（PE）。

植物在遭遇低温胁迫时,细胞内会发生一系列生理、生化和物理特性的变化，使膜的流动性下降，膜脂发生相变，由原来的无序状态变为有序状态，由液晶态变为凝胶态，膜脂双分子层中的有些区域变为固相，从膜脂中分离出来，使膜脂的结构发生改变，脂质中蛋白构型以及细胞膜酶系功能改变，从而使细胞代谢发生变化和功能紊乱，最终使细胞受伤而导致组织坏死，破坏组织和功能的统一性。[5,13]。Lyons的“膜脂相变”学说认为，低温对冷敏感植物的伤害首先是改变了细胞膜的脂相，即膜脂从液晶相变为凝胶相。尽管构成细胞膜的脂类不止一种，而且膜蛋白质和细胞离子浓度都能影响膜脂的相变，但脂类的相变温度在很大程度上仍取决于其脂肪酰基不饱和程度和碳氢链长度，脂肪酰侧链不饱和程度越高以及脂肪酰碳氢链越短,其相变温度越低[1]。【1】

有关研究表明，植物相变温度越低，抗寒性越强。通过降低植物膜的相变温度，可以使植物的抗寒性得以提高。类脂和脂肪酸成分中的不饱和度，对膜脂的相变温度有很大影响。不饱和度增加，细胞发生相分离的温度越低，在相同的低