生物膜系统与抗寒性的关系
植物抗寒生理研究进展
植物抗寒生理研究进展作者：邱乾栋吕晓贞臧德奎张雷张立才杜淑辉来源：《山东农业科学》2009年第08期摘要：本文从生理的角度综述了植物抗寒性研究概况，包括生物膜系统、渗透调节物质、保护酶系统等与抗寒性的关系，以及抗寒锻炼对植物抗寒性的影响，并对未来的研究方向作了展望。
关键词：植物；抗寒性；生理指标；抗寒锻炼中图分类号：Q945.78文献标识号：A文章编号：1001—4942(2009)08—0053—05温度是气候因素中影响植物地理分布的主导因素，低温胁迫是植物栽培中经常遇到的一种灾害，涉及到粮食作物、园艺植物及其它许多经济植物。
低温影响植物的生长代谢，引起植物相关生理指标变化，导致植物的生长受损，严重时导致死亡。
因此，研究低温对植物生理生化的影响及植物抗寒性生理具有重要的理论和实践价值。
植物抗寒性的研究领域包括低温条件下植物形态、生理生化特性、生态及细胞遗传学等方面，本文就该领域的研究进展进行综述，并提出了研究展望。
1 生物膜系统与抗寒性的关系1973年，Lyons提出了著名的“膜脂相变”假说，认为温度下降时，生物膜首先发生膜脂的物相变化，从液晶相变为凝胶相，膜的外型和厚度也发生变化，可能使膜发生收缩，出现孔道或龟裂，因而膜的透性增大，膜内可溶性物质、电解质大量向膜外渗漏，破坏细胞内外离子平衡，造成“生理干旱”和“有毒物质积累”。
和生物膜系统有关的抗寒生理指标有电导率、脂肪酸不饱和度、丙二醛等。
1.1电导率植物受低温影响后，膜透性增大，电解质外渗，胞间物质浓度增大，从而导致电导率值变大。
抗寒性较强的植物在冻害较轻的情况下，不仅膜透性的变化小，而且渗透性的变化可以逆转，易恢复正常；反之，抗寒性弱的细胞或受害重者膜透性明显增大，而且不能恢复正常以致造成伤害甚至死亡。
这种变化明显地出现在外部形态的变化之前，因此可以作为抗寒性的生理指标。
用电导法测定膜透性变化来判断植物的抗寒性是较可靠的方法，应用广泛。
植物抗寒性的调节机制
植物抗寒性的调节机制寒冷的气候是植物生长和发育的重要限制因素之一。
为了适应低温环境，植物需要发展出一系列复杂的抗寒机制。
随着科学研究的不断深入，我们逐渐了解到植物抗寒性的调节机制。
一、渗透调节机制植物在寒冷的环境中，面临水分蒸发速度降低、水分吸收难度增加等问题。
渗透调节机制是植物应对低温环境中水分问题的一种重要策略。
通过调节细胞内外离子浓度差，植物可以在一定程度上抑制水分的流失。
二、低温胁迫信号传导通路植物在遭受低温胁迫时，会启动一系列信号传导通路，以调节植物体内的生理过程。
其中，钙离子、脱落酸、蛋白激酶等信号分子在低温胁迫应答中起到了重要的作用。
这些信号分子参与了植物体内的逆境感应和信号转导，促进了植物对寒冷环境的适应能力。
三、物质代谢调节低温环境对植物的物质代谢有着重要影响，植物通过调节相关酶活性，以及一系列生理代谢途径来提高抗寒性。
例如，植物在低温环境下会调节脂类代谢，增加膜脂双层的稳定性；同时，植物还会调节光合作用相关酶的活性，以维持能量供应。
四、抗氧化系统低温环境会导致植物体内激活氧自由基的产生，进而引发细胞损伤。
为了抵抗这种损伤，植物发展出了一套完善的抗氧化系统，以清除过氧化氢、超氧阴离子等有害物质。
这个抗氧化系统的调节是植物对抗低温胁迫的重要策略之一。
五、基因表达调控植物在低温环境中，通过调控一系列功能基因的表达来适应寒冷环境。
通过转录因子的激活和基因启动子的结合，植物可以迅速调控抗寒相关基因的表达水平，以增强植物对低温环境的适应能力。
综上所述，植物抗寒性的调节机制是一个复杂而精细的调控过程。
渗透调节、信号传导通路、物质代谢调节、抗氧化系统和基因表达调控等多个方面相互作用，共同构建了植物抗寒性的调节网络。
对于了解植物抗寒机理有着重要的价值，也为进一步研究改良作物品种提供了理论依据。
植物抗寒的生理机制
植物抗寒的生理机制寒冷是植物生长发育的重要环境因素之一，也是限制植物分布和产量的重要因素。
在寒冷条件下，植物会受到低温胁迫，导致生理功能紊乱甚至死亡。
为了适应寒冷环境，植物进化出了一系列抗寒的生理机制。
1. 冻结耐受性植物在寒冷条件下会产生冻结耐受性，即能够耐受低温引起的细胞凝胶化和细胞膜破裂。
这是由于植物在低温下会增加细胞膜中的不饱和脂肪酸含量，使得细胞膜更加柔软和可塑。
此外，植物还会合成一些特殊的蛋白质，如冷冻蛋白和抗冻蛋白，来保护细胞膜的完整性。
2. 温度感知和信号转导植物能够感知温度的变化，并通过信号转导途径来调控与抗寒有关的基因表达。
温度感知主要通过温度感受器来实现，温度感受器能够感知环境温度的变化并传递相应的信号。
信号转导途径包括水杨酸途径、乙烯途径和激素途径等，这些途径能够调控抗寒相关基因的表达，从而增强植物的抗寒性。
3. 抗氧化系统低温胁迫会导致植物细胞内产生大量的活性氧自由基，进而引发细胞膜的脂质过氧化和细胞器的损伤。
为了应对这种情况，植物会启动抗氧化系统来清除活性氧自由基。
抗氧化系统主要包括超氧化物歧化酶、过氧化氢酶、抗坏血酸过氧化物酶等，它们能够将活性氧自由基转化为无害的物质，保护细胞免受氧化损伤。
4. 低温诱导基因表达低温胁迫会引发一系列基因的表达变化，从而调控植物的抗寒性。
这些低温诱导基因主要包括冷冻蛋白、抗冻蛋白、渗透调节蛋白等。
这些蛋白质能够保护细胞膜的完整性、调节细胞内的渗透压，并增强植物对低温的耐受性。
5. 细胞壁改变低温胁迫会导致细胞壁的改变，从而影响植物的抗寒性。
植物会调控细胞壁合成相关基因的表达，使细胞壁中富含的抗冻物质增加，从而增强细胞壁的强度和稳定性。
此外，植物还会通过改变细胞壁的蛋白质组成和酶活性来适应低温环境。
植物抗寒的生理机制是多方面的，包括冻结耐受性、温度感知和信号转导、抗氧化系统、低温诱导基因表达以及细胞壁改变等。
这些机制相互作用，共同调节植物对寒冷环境的适应能力。
植物生理学简答题 问答题(完整版)
绪论1．植物生理学的发展大致经历了哪几个阶段？2．21世纪植物生理学的发展趋势如何？3．近年来，由于生物化学和分子生物学的迅速发展，有人担心植物生理学将被其取代，谈谈你的观点。
参考答案1．答：植物生理学的发展大致经历了以下三个阶段：第一阶段：植物生理学的奠基阶段。
该阶段是指从植物生理学学尚未形成独立的科学体系之前，到矿质营养学说的建立。
第二阶段：植物生理学诞生与成长阶段。
该阶段是从1840年Liebig建立营养学说时起，到19世纪末植物生理学逐渐形成独立体系。
第三阶段：植物生理学的发展阶段。
从20世纪初到现在，植物生理学逐渐在植物学科中占中心地位，所有各个植物学的分支都离不开植物生理学。
2．答：．①与其他学科交叉渗透，从研究生物大分子到阐明个体生命活动功能、生产应用，并与环境生态相结合等方面。
微观方面，植物生命活动本质方面的研究向分子水平深入并不断综合。
在宏观方面，植物生理学与环境科学、生态学等密切结合，由植物个体扩大到群体，即人类地球-生物圈的大范围，大大扩展了植物生理学的研究范畴。
②对植物信号传递和转导的深入研究，将为揭示植物生命活动本质、调控植物生长发育开辟新的途径。
在21世纪，对光信号、植物激素信号、重力信号、电波信号及化学信号等所诱导的信号传递和转导机制的深入研究，将会揭开植物生理学崭新的一页。
③植物生命活动过程中物质代谢和能量转换的分子机制及其基因表达调控仍将是研究的重点。
在新世纪里，对植物生命活动过程中物质代谢和能量代谢转换的深入研究占有特别重要的位置。
目前，将光和能量转换机制与生理生态联系起来进行研究正在走向高潮，从而将光和能量转换机制研究与解决人类面临的粮食、能源问题紧密联系起来，以便在生产中发挥更大的指导作用。
第一章植物的水分代谢问答题1、土壤里的水从植物的哪部分进入植物，双从哪部分离开植物，其间的通道如何？动力如何？2、植物受涝后，叶片为何会萎蔫或变黄？3、低温抑制根系吸水的主要原因是什么？4、简述植物叶片水势的日变化5、植物代谢旺盛的部位为什么自由水较多？6、简述气孔开闭的主要机理。
第十一章植物的抗逆生理思考题与答案
第十一章植物的抗逆生理思考题与答案(一) 解释名词?逆境(environmental stress) 对植物生存生长不利的各类环境因素的总称。
逆境的种类可分为生物逆境、理化逆境等类型。
抗性(resistance) 植物对逆境的抵抗和忍耐能力。
包括避逆性、御逆性和耐逆性。
逆境逃避(stress avoidance) 植物通过各类方式，设置某种屏障，从而避开或减少逆境对植物组织施加影响的抗性方式，包括避逆性和御逆性，在这种抗性方式下，植物无需在能量或代谢上对逆境产生相应反应的抵抗。
逆境忍耐(stress tolerance) 植物组织虽经受逆境对它的影响，但它可通过代谢反应阻止、降低或修复由逆境造成的损伤，使其仍维持正常的生理活动的抗性方式。
胁变(strain) 植物体受到胁迫后产生的相应转变，这种转变可表此刻形态上和生理生化转变两个方面。
据胁变的程度大小可分为弹性胁变和塑性胁变，前者指解除胁迫后又能恢复，而后者那么不能。
渗透调节(osmoregulation，osmotic adjusment) 通过提高细胞液浓度、降低渗透势表现出的调节作用。
逆境蛋白(stress proteins) 由逆境因素如高温、低温、干旱、病原菌、化学物质、缺氧、紫外线等所诱导植物体形成的新的蛋白质〔酶〕。
冷害(chilling injury) 冰点以上低温对植物的危害。
冷害主要由低温引发生物膜的膜相变与膜透性改变，造成新陈代谢紊乱引发的。
冻害(freezing injury) 冰点以下低温对植物的危害。
冻害主要由细胞间或细胞内发生结冰、生物膜和蛋白质构造被破坏引发的。
巯基(-SH)假说(sulfhydryl group hypothesis) 莱维特〔Levitt〕1962年提出植物细胞结冰引发蛋白质损伤的假说。
他以为组织结冰脱水时，蛋白质分子逐渐彼此接近，临近蛋白质分子通过-SH氧化形成-S-S-键，蛋白质分子凝聚失去活性，当解冻再度吸水时，肽链松散，氢键断裂，但-S-S-键还保留，肽链的空间位置发生转变，破坏了蛋白质分子的空间构型，进而引发细胞的伤害和死亡。
植物抗寒的适应机制
植物抗寒性的适应机制1.低温对植物生长发育的影响植物生长在自然条件下，其生长发育不可避免地要受到盐碱、干旱、低温、高热等极端环境的影响。
其中，温度是影响植物生长、发育，甚至导致植物死亡的最基本的决定因素和关键性的环境因子。
低温胁迫可对细胞膜系统及叶绿素合成、光合作用等过程产生影响；细胞内脯氨酸、甜菜碱的含量和细胞膜脂质过氧化产物——丙二醛的含量也会发生变化，进而引起植物体内一系列的生理生化变化，如无氧呼吸加强、蛋白质变性、电解质外渗、激素平衡异常、根活力增加等[1]；低温冷害下参与相关信号转导的调控因子及功能基因的表达模式细胞的膜质组成、对糖类、多胺类等物质的积累能力及胞内酶活力等方面均发生改变[2]；植物细胞骨架的结构及稳定性也受到影响，进而造成物质合成受阻，能耗增加，使植物的正常生长发育受到影响，甚至导致死亡。
所幸植物对低温胁迫的响应并非是完全被动的，在长期的进化过程中，植物本身能够感知和转导逆境信号，启动相关基因的表达，进而激活相应的代谢调控途径，形成了一系列对外界变化快速感知和主动适应机制，来缓解及降低胁迫造成的伤害[3]。
2.植物抗寒性的适应机制2.1细胞骨架与抗寒性作为真核细胞内维持细胞立体形态的细胞骨架，其存在状态受细胞内外各种因素的协同调节。
在低温、干旱等逆境下，可通过自身组装与去组装将信息在胞内进行传递，具有其他细胞结构所不能替代的功能。
细胞骨架与跨质膜的细胞外基质受体是互相联结的，外界刺激(如机械刺激和高温、低温等)首先作用于这种跨膜的胞外受体，然后将刺激信号传递给细胞骨架，并经由细胞骨架这种“桥梁”网络把细胞外信号传递给生命活动的控制中心——核基因组，以及其他细胞器，进而对下游相关基因表达进行调控，基因表达的强弱及模式的改变又可反馈调节部分细胞器功能，形成一个统一、协调的调控网络。
而作为细胞骨架组成的基本成分，微管、微丝及中间纤维等结构在低温胁迫应答中也具有重要作用。
有关微管冷稳定性的机制，在动物细胞方面的研究较多，而对植物中的研究较少。
提高植物抗寒性的机理进展
第32卷第24期2012年12月生态学报ACTA ECOLOGICA SINICA Vol．32，No．24Dec．，2012基金项目：广东省高等学校引进人才专项资金（2010）；国家自然科学基金项目（31270674）收稿日期：2011-06-23；修订日期：2012-08-03*通讯作者Corresponding author．E-mail ：xucx2006@yahoo．com．cnDOI ：10．5846/stxb201106260945徐呈祥．提高植物抗寒性的机理研究进展．生态学报，2012，32（24）：7966-7980．Xu C X．Research progress on the mechanism of improving plant cold hardiness．Acta Ecologica Sinica ，2012，32（24）：7966-7980．提高植物抗寒性的机理研究进展徐呈祥*（肇庆学院生命科学学院，肇庆526061）摘要：低温胁迫是世界范围内影响植物产量和品质的主要非生物胁迫。
植物抗寒生理生态研究是比较活跃和发展很快的领域。
文章综述了提高植物抗寒性机理的研究进展。
大量科学研究和生产实践表明，气象因素与植物自身因素是影响植物抗寒性的关键因素，前者主要是温度、光周期和水分，后者主要是植物的遗传学基础、生长时期、发育水平以及低温胁迫下细胞的抗氧化能力。
保证植物抗寒基因充分表达对提高植物抗寒性有重要意义。
植物抗寒性的遗传机制与调控主要通过5条路径实现：丰富多样的植物低温诱导蛋白，低温转录因子DREB /CBF 可同时调控多个植物低温诱导基因的表达，DREB /CBF 与辅助因子相互作用调控下游基因表达，Ca 2+、ABA 及蛋白质磷酸化上游调控低温诱导基因表达，以及不饱和脂肪酸酶基因的表达。
基因工程改良植物抗寒性已获重要进展，但距产业化尚有许多开创性的工作要做，目前主要通过导入抗寒调控基因和抗寒功能基因而实现，后者主要是导入抗渗透胁迫相关基因、抗冻蛋白基因、脂肪酸去饱和代谢关键酶基因、SOD 等抗氧化系统的基因以及与植物激素调节有关的基因。
冷寒生理与植物的抗冷性
性寒害生理与植物抗寒温度是植物生长的必要条件之一,也是植物自然地理分布的主要限制因素。
低温会引起植物的寒害。
我国和全世界,每年由于寒害造成粮食作物、蔬菜、果树及经济作物的损失是十分巨大的。
因此,加强对植物寒害和抗寒性的研究,以及根据作物品种的抗寒力科学地确定其种植地区和播种期,培育抗寒力强的新品种,已成为农业生产中的重要问题之一。
寒害指由低温引起植物伤害的现象，包括冷害和冻害，植物对低温的适应性和抵抗能力称为抗寒性。
一、冷害生理与植物抗冷性（一）冷害的概念与症状冷害是指零上低温时，虽无结冰现象，但能引起喜温植物的生理障碍，使植物受伤甚至死亡。
而植物对零上低温的适应能力称为抗冷性。
冷害是很多地区限制农业生产的主要因素之一，处于热带的植物引种到北方不能忍受其零下的低温，易发生冷害。
在中国，冷害常发生于早春和晚秋季节，主要危害发生在作物的苗期和籽粒豁果实成熟期。
处于开花期的果树遇冷害时会引起大量落花，使结实率降低。
冷害对植物的伤害不仅与低温的程度和持续的时间直接有关，还与植物组织的生理年龄、生理状况及对冷害的相对敏感性有关。
温度低，持续时间长，植物受害严重，反之则轻。
在同等冷害条件下，幼嫩组织和器官比老的组织和器官受害严重；同一植株生长期比营养生长期对冷害敏感，其中花粉母细胞减数分裂期前后最敏感。
根据植物对冷害的反应速度，冷害可以分为：一是直接伤害，即植物受低温影响数小时，最多在一天之类即出现伤斑及坏死，禾本科植物还会出现芽枯、顶枯等现象，说明这种影响已侵入细胞内，直接破坏了原生质的活性；二是间接伤害，即植物受到低温危害后，植株形态在短的时内并无异常表现，至少几天之后才会出现组织柔软、萎蔫，这是因为低温引起代谢失常而造成的细胞伤害。
（二）冷害引起的生理生化变化1、细胞膜受损伤冷害使细胞膜透性增加，细胞内可溶性物质大量外渗，引起植物代谢失调，对冷害敏感植物，胞质环流缓慢或完全停止。
2、根系吸收能力下降低温使植物根系生长缓慢，吸收面积减少，细胞原生质粘性增加，流动性减慢，呼吸减弱，能量供应不足，使植物体内矿质元素的吸收与分配受到限制，同时失水大于吸水，水分平衡遭到破坏，导致植物萎蔫、干枯。
浅谈植物的抗性生理
浅谈植物的抗性生理摘要：植物抗性生理是指逆境对生命活动的影响，以及植物对逆境的抵御抗性能力。
本文将对植物的抗冷性、抗冻性、抗热性、抗旱性、抗涝性、抗盐性、抗病性等方面具体阐述植物的抗性生理，以利于更深入的研究。
关键词：植物抗冷性抗冻性抗热性抗旱性抗病性我国地形复杂，幅员辽阔，气候多变，各地都有其特殊的环境，抗性生理与农林生产关系极为密切。
我们研究植物的抗性生理，对农作物产量的提高，保护森林等具有重要的意义。
一、植物的抗冷性1.细胞膜系统与植物抗冷性。
细胞膜的流动性和稳定性是细胞乃至整个植物体赖以生存的基础。
大量研究证实，膜系中脂肪酸的不饱和度或膜流动性与植物抗寒性密切相关。
膜脂上的不饱和脂肪酸成分比例越大，膜流动性越强，植物的相变温度越低，抗寒性越强。
2.植物的渗透调节与抗冷性。
（1）脯氨酸。
植物在低温条件下，游离脯氨酸的大量积累被认为是对低温胁迫的适应性反应。
脯氨酸具有溶解度高，在细胞内积累无毒性，水溶液水势较高等特点，因此，脯氨酸可作为植物抗冷保护物质。
（2）可溶性糖。
低温胁迫下植物体内可溶性糖的含量增加，它的含量与植物的抗冷性密切相关。
低温下植株中可溶性糖积累是作为渗透调节物质和防脱水剂而起作用的，它们可降低细胞水势，增强持水力。
（3）可溶性蛋白。
多数研究者认为:低温胁迫下，植物可溶性蛋白含量增加。
由于可溶性蛋白的亲水胶体性质强，因此，它能明显增强细胞的持水力，增加束缚水含量和原生质弹性。
二、植物的抗冻性1.冷冻伤害及低温驯化植物生理生化变化。
研究表明，植物冷害首先发生在细胞膜系统。
已经证明: 膜系统损伤首先是冷冻引发的严重脱水所致。
脱水会对细胞产生多种伤害，包括膜的结构和功能低温还会使蛋白质变性。
冷敏感水稻细胞液泡膜ATP酶等酶活性降低，而质膜ATP酶活性变化小。
2.植物的抗冻蛋白。
植物抗冻蛋白(AFP) 是植物体经低温诱导后产生的一类具有热滞活性和重结晶抑制活性的抗逆蛋白，普遍存在于越冬植物体内，通过抑制细胞外重结晶和控制冰晶生长，从而避免了大冰晶对机体的损伤。
植物寒害及抗寒生理
03
02
如何避免细胞内结冰？现在已知道有四种途径：
降低细胞的含水量，比如种子中水分降到14%以下，可避免细胞内结冰。
提高细胞液溶质的浓度，含糖量增高，使冰点降低。3）增加脂膜的半透性，水分向外渗透到细胞外结冰。
深度超冷，即温度降低到大大超过细胞液的冰点以下时（-40 C），细胞仍能保持液体状态，不发生结冰。
冻害霜害 什么是冻害和冷害：低温使作物受到不同程度的伤害以至于死亡，按照低温的不同程度、作物受到寒害可分为冻害与冷害两大类；
冻害是温度下降到冰点以下，植物体内水分结冰，因之霜害与冰害都属于冻害。
冷害是指冰点以上的低温对作物的伤害，温度下降并不太低，可是植物体内的生理机能受到障碍。代谢过程的协调受到破坏，作物逐渐出现伤害引起死亡。
第二章 植物寒害及抗寒生理
植物抗寒特性与类型 抗寒植物的特性 植物体细胞受到寒害影响最大的就是它的生物膜体系，一方面生物膜发生相变，从液晶态变成凝胶态；另一方面膜系统的结构也受到破坏，从而使膜上的酶活性，特别是起离子泵作用的ATP酶活性受到损害。结果引起细胞生理生化过程的异常，造成植物的伤害和死亡。因此，抗寒的植物，必须具备以下的特性。
结冰对膜脂组分的影响 Yashida 等（1976）利用杨树皮进行自然越冬和人工低温处理试验，发现低温能促使膜脂中的磷脂含量增加，而且磷脂含量与抗寒性有关。比如在自然越冬中，磷脂中以磷脂酰胆碱（PC）增加的最明显；磷脂酰乙醇胺（PE）增加较少，其它磷脂无明显变化。
未经低温锻炼的树皮，在不同的零下低温条件下，处理24小时后，
中度抗寒植物 它们具有较低的膜脂相变温度，并能在抗寒锻炼中积累糖或者其它保护物质。因此它们的细胞液具有较高的浓度，能够避免细胞内结冰。但是抗冰冻脱水的能力很低，能在零下5C到零下10C 条件下生存。例如油菜中的许多品种，菠菜、枇杷、茶树、油桐等南温带的植物。
生物耐寒性机制研究及其细胞生理调节
生物耐寒性机制研究及其细胞生理调节随着全球气候变化，低温环境急速扩散，给生物体带来了严峻的挑战。
在极端低温下，生物体往往会出现生理功能失调、代谢停滞和细胞死亡等一系列问题，甚至导致生物体的死亡。
然而，一些特定生物却能在极端环境中生存和繁衍，这使得我们不得不去思考这些生物的生存机制和耐寒性调节。
一、生物体对低温环境的适应机制生物体对低温环境的适应机制是由一系列生命活动机制所构成的系统，主要包括基因调控、膜结构调节、氧化还原反应、代谢物组成、蛋白质变性以及水分、离子平衡等。
其中，基因调控和膜结构调节是生物体适应低温环境中最主要的机制之一。
基因调控：低温环境可能引起细胞DNA、蛋白质和膜损伤，而基因调控可以极大地改变细胞的氧化还原状态，调节一些重要代谢途径的基因表达，如抗氧化反应、DNA修复、脂代谢和蛋白折叠等。
膜结构调节：生物细胞膜主要由磷脂类分子构成，低温环境中磷脂类分子的排列顺序和疏水性会发生变化，可能会导致细胞膜的不稳定性，从而影响细胞的信号传递和物质转运。
一些特殊的膜蛋白的表达或调控可能会增强生物细胞膜的稳定性，减少膜脂双层中的液晶相不稳定性，保护细胞膜完整性。
二、细胞生理调节及其对生物耐寒性的影响在不同环境中生存和繁衍的生物体基因表达和细胞膜蛋白调控的形式也不相同，这些调控形式对于细胞生理功能的影响也是复杂的。
代谢物：低温环境下，高等植物、动物会产生丰富的有机溶质，例如龙胆苦素、组氨酸和葡萄糖等调节物，这些物质可以通过调节细胞膜压力、维持蛋白质活性、缓冲对环境的压力等作用来促进生物体对低温环境的适应。
氧化还原：低温环境下，冬季冷水虾导致细胞内ATP和NAD展现出显著的缩减总体来提供足够的能量，对于水分离子的平衡也起到了重要的调节作用。
同时，低温环境的还原信号能够激活抗氧化酶的表达，减少细胞损害，从而保护生物细胞的完整性。
脂代谢：一些低温生存的动物，例如鹿和苍羚，通过代谢细胞内的不饱和脂肪酸（UFA），以适应低温环境。
农作物御寒的原理
农作物御寒的原理
农作物御寒的原理是通过一系列自身的生物、生理和遗传特性来应对寒冷环境，以保护自身不受低温的伤害。
1. 抗冷性：一些农作物具有较强的抗冷能力。
它们能适应低温环境，延缓生长发育过程，从而减少能量消耗。
同时，它们还能改变细胞膜的结构和组成，使得细胞相对耐寒。
抗寒植物生长的过程中，会产生抗寒物质，如脯氨酸、可溶性糖等，这些物质能够防止细胞脱水和冻结。
2. 冬眠机制：一些农作物在寒冷季节会进入休眠状态，减少代谢活动，降低能量消耗。
它们会调整植物激素的平衡，从而控制生长发育。
冬眠状态下的植物还可以调整细胞的内外渗透压，降低细胞的冻结风险。
3. 遗传适应：从长期遗传演化的角度来看，农作物会适应低温环境，具备较强的寒冷适应能力。
通过选择具有耐寒性的变种或品种，可以培育出更适应寒冷环境的农作物。
4. 保护措施：在寒冷的气候条件下，农作物种植者通常会采取一系列的保护措施，如覆盖物、温室、灌溉等。
这些措施能够有效地提高农作物的温度和湿度，防止低温对作物造成的伤害。
因此，农作物御寒主要依赖于其自身的抗冷性、冬眠机制、遗传适应和人为保护
措施等多种因素的综合作用。
利用生物低温保护机制改良植物抗寒性
利用生物低温保护机制改良植物抗寒性寒冷的冬季是植物生长的严峻考验，其中抗寒性是影响植物能否在寒冷环境下存活的重要因素。
通常，植物在面对严寒时会发生一系列生理和生化变化以增强自身的抗寒能力。
而在自然界中，有些生物如鱼类、昆虫等在长期生存的过程中也演化出了一定的低温保护机制。
因此，研究利用这些生物低温保护机制来改良植物的抗寒性已成为当前生物技术领域的研究热点。
一、草鱼低温适应机制的启示草鱼是一种能够在零下温度下生存的鱼类，它们的生命之源即池沼等，寒冷的季节里常会结冰，但即便如此，草鱼们依旧可以忍受水温低至零下13度。
研究表明，草鱼的低温适应能力是通过一些分子机制来实现的。
通过深入研究草鱼在长期低温环境中的生存方式，科研人员发现了这一低温适应机制：草鱼身体内的一种叫做IPA的物质会在低温环境下大量释放，而IPA可以抑制草鱼血液中的一种物质——促红细胞生成素的合成和分泌，这样就可以避免草鱼体内血液粘稠度增大而影响正常血液流动。
同时，草鱼身体内的另一种粘液蛋白(FGFp)也会在寒冷环境下大量合成，它可以形成一层保护膜，防止体液和内部器官受到低温的损伤。
二、昆虫抗寒适应机制的探究昆虫是另一种在低温环境中存活的生物群体。
它们的抗寒适应机制构造起来比较复杂，包括生理、行为和分子层面。
在昆虫抗寒适应的研究中，一些可以提高植物抗寒性的分子被发现并被应用到改善植物抗寒性的实践中。
1.蛋白激活酶（AMPK）蛋白激活酶（AMPK）是一个在寒冷环境下活性较高的蛋白质，它在昆虫体内能够提高糖原异构转化为葡萄糖的效率，促进昆虫体内能量代谢机制的改变。
同时，AMPK也能促进昆虫细胞内的自噬作用，提高其适应寒冷环境的能力。
同样地，这些分子也可以为改善植物的抗寒适应机制提供参考和借鉴。
2.蛋白水解酶（protease）蛋白水解酶（protease）是昆虫在低温条件下产生的一种抗冻蛋白。
蛋白水解酶可在低温过程中提供热稳定的功能，增加細胞壁蛋白合成，帮助昆虫在低温环境下维持细胞的完整性。
生物膜与果树抗寒性
生物膜与果树抗寒性
王善广;张华云;郭郢;孙秀兰;皮钰珍
【期刊名称】《天津农业科学》
【年(卷),期】2000(006)001
【摘要】由于生物膜中脂类的组分比较复杂,同时又有膜蛋白以及其他各种因素的影响,即使温度在生理温度范围以内变化,也能引起分相现象.这种分相影响脂膜的透性,从而可以解释低温冷害或低温发生的原因.膜脂脂肪酸不饱和程度越高,抗寒性越强.尽管降温速度影响不饱和脂肪酸的形成,但是品种的遗传性才是抗性的基础.利用电导值和统计运算,鉴定果树的抗性是可行的.
【总页数】4页(P37-40)
【作者】王善广;张华云;郭郢;孙秀兰;皮钰珍
【作者单位】国家农产品保鲜工程技术研究中心,天津,300112;国家农产品保鲜工程技术研究中心,天津,300112;天津市林业果树研究所,天津,300112;国家农产品保鲜工程技术研究中心,天津,300112;国家农产品保鲜工程技术研究中心,天
津,300112
【正文语种】中文
【中图分类】S42
【相关文献】
1.对果树抗寒性研究进展 [J], 有洪芳
2.对果树抗寒性研究进展 [J], 有洪芳;
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生物膜系统与抗寒性的关系
生物膜系统与抗寒性的关系植物对温度胁迫的适应主要在于细胞膜,特别是质膜和类囊体膜的特性[2]。
植物处于低温条件下,其体内会发生相应的生理生化变化(如细胞质流动性的改变,细胞质膜的渗透性、结构和组分的变化,酶活性的改变,呼吸作用、光合作用的变化等),以最大限度去适应低温环境低温对膜脂组分的影响高等植物类囊体膜由基粒膜和间质膜组成,基粒是由许多密闭的类囊体膜垛叠形成的,基粒之间靠间质膜连接,形成连续的膜体系。
脂类双分子层是组成细胞膜的骨架,极性脂肪酸则是双分子层的主要组分[3]。
植物处于低温条件下,膜脂会发生相应的变化,如改变碳原子的数目和碳-碳双键数,有利于直接控制膜的结构和功能,以适应低温环境[4,5]。
低温冷害时,膜脂会发生相应的变化,以适应低温环境。
关于膜脂与抗寒性的关系研究,主要集中在两个方面。
一是膜脂的不饱和脂肪酸含量与抗寒性的关系。
低温胁迫下,脂肪酸脱饱和酶发生作用能代谢产生更多的不饱和脂肪酸。
相关研究证实,不饱和脂肪酸的积累与植物抗寒性强弱有关[6～8]。
脂肪酸不饱和度高的植物抗寒性强于脂肪酸不饱和度低的植物,对同一植物而言,脂肪酸代谢主要调节合成不饱和脂肪酸的植株抗寒性强,主要调节合成饱和脂肪酸的植株抗寒性弱[9]。
同一植株的不同器官对相同低温的反应是不同的,根茎合成的不饱和脂肪酸多,叶片合成的则相对较少。
不饱和脂肪酸能与细胞表面结合,阻止水分子的透过,调节质膜相变温度,更有利于抵御冻害[10,11]。
脂肪酸碳链越短,脂肪酸的不饱和度越高,脂肪酸的熔点越低,植物膜脂的流动性越大,植物对低温的耐受能力越强[12]。
植物膜脂不饱和度变化时原生质体的形态会发生相应的变化,以最大程度保持其具有活性的液晶态,维持植物正常的生命活动过程。
【13】宋洪伟等[9]将其应用于小浆果资源的抗寒研究,在悬钩子属、猕猴桃属、醋栗属中,膜脂不饱和脂肪酸与饱和脂肪酸的比值与抗寒性正相关。
杨广东对青椒的研究也表明,随温度降低,所有品种的不饱和脂肪酸含量增加,且在8℃时与品种抗冷性呈明显的相关关系[10][3]王钦.低温对草坪植物生命活动过程的影响[J].草业科学,1993,10(4):62—65.[4]李茜,毛凯,熊曦.暖季型草坪草抗寒性研究进展[J].草业科学,2001(4):53—58.[5]Baid V W.Low temperature and drought regulated gene expression inBermudagrass[J].Turfgrass and Environmental Research,1994(Summary):32—33.[6]周瑞莲,赵哈林.高寒山区牧草根质膜和脂肪酸组分对冷冻低温的适应反应[J].植物生理学报,2001,25(1):115—118.[7]Deng L Y.Study on relationship between membrane lips fatty acid and winter hardy in grape[J].Acta Phytophysiologia Sinica,1982(8):273—281.[8]Murelli C F,Rizza G,Marinone F L.Metabolic changes associated with cold acclimation in contrasting cultivars of barley[J].Physiologia plantarum，1995，94:87-93[9]利容千,王建波.植物逆境细胞及生理学[M].武汉:武汉大学出版社,2002:144—146.[10]江勇,贾士荣,费云标.抗冻蛋白及其在植物抗冻生理中的作用[J].植物学报,1999,41(7):677—685.[11]Fei Y B,Shu N H,Huang T,et al.Cellular and biochemical correlates to chilling and freezing tolerance in plant[J].Prog Biotech,1994,14(3):40—43.[12]周丽英,杨丽涛,郑坚瑜.植物抗寒冻基因工程研究进展[J].植物学通报,2001,18(3):325—331[9]宋洪伟,董英山·用膜脂脂肪酸法鉴定小浆果资源的抗寒性[J]·落叶果树, 2000, 3: 6-8·[10]杨广东,张战备,郭瑜敏,等·脂肪酸与青椒苗期和花期抗冷性关系[J]·北方园艺, 1999, 4: 1-2·研究膜脂组分与抗寒性的另外一个方面就是膜磷脂含量与抗寒性的关系,已有不少有关研究得出这一结论。
生物膜的流动性与植物抗寒性
生物膜的流动性与植物抗寒性
生物膜是植物细胞及细胞器与周围环境间的一个界面结构，它能够接受和传递环境信息，对环境胁迫做出反应。
研究表明，生物膜是低温冷害作用的首要部位，而且低温伤害的原初反应发生在生物膜系统类脂分子的相变上。
低温下生物膜能否保持适度的流动性与农作物耐寒性之间的关系，例如零上低温造成的植物冷害问题，已引起各国学者关注。
1964年，Lyons 等曾报道了几种植物线粒体膜膜脂脂肪酸不饱和度与抗冷性之间的相关性。
此后又研究了低温对不同抗冷性植物离体线粒体氧化酶活性的影响。
他发现，抗冷植物的呼吸速率随着温度的降低呈平稳式的下降, 而冷敏感植物在12～9 ℃低温下出现一个急剧下降的“折点”。
他们认为,这是反映线粒体膜脂发生了相变, 即从流动的液晶态转变为固化的凝胶态。
1973 年, Lyons 基于以上实验结果, 并综合了其他有关资料, 对植物的冷害机理提出一个假设, 认为每种植物都有它自己一定的膜相变温度, 这种相变温度决定于膜脂脂肪酸的不饱和度,不饱和度越高，相变温度越低。
即脂肪酸的不饱和度与膜的冷稳定性成正相关。
许多研究者对此进行了大量研究,其中,不少结果支持了这个假说。
例如, 无论在田间或室内控制的低温锻炼条件下, 根细胞及叶绿体膜脂脂肪酸的不饱和度都明显地增加, 同时膜脂的不饱和度与品种的抗寒性也成正相关。
美国五针松经秋季低温锻炼后, 叶绿体膜脂的不饱和脂肪酸含量随着植株抗寒力和膜冷稳定性的增加而增加。
近年来，应用基因工程技术导入脂肪酸去饱和代谢关键酶基因，通过降低脂肪酸的饱和度以提高植物抗寒性的研究，已经取得了突破性的进展。
蔬菜抗寒生理
在植物抗低温基因工程方面的工作已有明显的进 展。如鱼类抗冻蛋白基因已被导入番茄和烟草中， 产生的融合蛋白具有抑制冰晶形成的作用 (Hightower1991)，
(4)不耐寒蔬菜
喜温性蔬菜
如黄瓜、番茄、茄子、辣椒、菜豆等,最佳同化温度为 20～30℃。
当温度超过40℃时，生长几乎停止。当温度在10～15℃ 以下时,授粉不良,引起落花。
因此，在长江以南，可以春播或秋播，北方则以春播为 主，使结果期安排在适宜的季节里。这类蔬菜不耐短期 的零下1～2℃的低温,因此北方地区在定植时应安排在 霜冻结束之后。
（4）必须避免细胞内结冰 以防止冰晶对膜的破坏
办法是在抗寒锻炼的过程中，增加细胞液中的 溶质含量，可以降低冰点，甚至形成过冷却状 态，即水在降温到略低于冰点时往往不立即冻 结。如果植物组织内的水处于过冷状态而不结 冰晶，它就能忍受更低的温度而不死。但是过 冷状态并不稳定，他很少能保持几小时以上。
在有些植物中，还能观察到乳酸脱氢酶、ATP酶、蔗糖 合成酶、核酸酶类、NAD+一苹果酸脱氢酶等酶或同工酶
的量变。
(3)逆境蛋白(抗冷蛋白或冷训化蛋白)的产生
Heber(1970)研究小组在抗冻的菠菜和白菜叶中 分离出两套“冰冻保护性叶蛋白”，其分子量 在10—20KD，这些蛋白能十分有效地防止结冰 时离体类囊体膜的光合磷酸化失活。
4.蛋白质变化与抗寒性
(1)可溶性蛋白的变化 经过低温锻炼的大白菜、小白菜、菠菜等，可
溶性蛋白质含量均表现增加，在喜温性蔬菜中 也表现增加的趋势，这一变化说明在抗冷锻炼 中，抗冷性的增加需要的蛋白质的重新合成。 在多种其它植物上的实验也同样显示出有蛋白 质合成增加的现象。
植物抗寒的适应机制
植物抗寒的适应机制植物的适应能力在环境中是至关重要的。
其中，寒冷环境是植物所面临的一个非常严峻的环境。
为了在寒冷的环境中生存并保持其生命和生长，植物需要适应寒冷环境并采取恰当的措施来对抗其所面临的负面影响。
因此，植物具有多种抗寒的适应机制。
植物抗寒的适应机制可以归为两类：生理适应和形态适应。
生理适应包括植物调节其代谢和细胞功能，以保持其在寒冷环境下的正常运作。
形态适应则是指植物通过外形或器官的改变来适应环境的需求。
生理适应1. 调节膜的流体性质植物细胞膜是植物细胞中最重要的组成部分之一。
在寒冷的环境中，植物细胞膜可能会变得不稳定，从而使细胞内容物泄漏。
因此，调节膜的流体特性是植物应对寒冷的适应机制之一。
植物调节磷脂膜的成分和组织结构，以使其具有足够的流体性质，从而能够适应寒冷环境中的变化。
2. 累积特定亚硒酸盐特定亚硒酸盐是指一类通过增加植物细胞膜流体性质来抗寒的化合物，如proline和trehalose等。
这些化合物可以增加膜的稳定性，从而在寒冷的环境中保护细胞内容物不被破坏。
3. 激活特定保护酶植物细胞通过激活特定的保护酶来对抗寒冷环境。
这些保护酶包括超氧化物歧化酶、过氧化物酶、谷胱甘肽还原酶等。
它们能够中和有害的自由基，并保护细胞免受氧化损伤。
形态适应1. 毛茸茸的表面一些植物具有毛茸茸的表面，能够在寒冷的环境中减少水分和温度的散失。
这些毛发也能够增加植物与环境的表面积，从而能够更快地吸收阳光和水分，以促进生长。
2. 紧密排列的叶子和分枝在寒冷的环境下，植物也可以采取一些形态适应来减少其表面积，并降低水分和温度的损失。
它们通过紧密排列的叶子和分枝来减少植物体表面积，从而减少水分和温度的散失。
总之，植物抗寒的适应机制是由生理和形态两方面组成的，而且其中每种适应机制都具有其独特的优缺点，可以使植物生存和繁衍于各种寒冷环境中。
植物生理学习地的题目11
（一）填空1．逆境是指对植物生存生长不利的各种环境因素的总称.根据环境的种类的不同又可将逆境分为因素逆境和因素逆境等类型，植物对逆境的忍耐和抵抗能力叫植物的性。
（生物，理化，抗逆）2．由于提高细胞液浓度，降低渗透势而表现出的调节作用称为调节。
调节细胞液浓度的渗透物质大致可分为两大类。
一类是由外界进入细胞的离子，一类是在细胞内合成的物质。
（渗透，无机，有机）3．常见的有机渗透调节物质有：、和等。
（脯氨酸，甜菜碱，可溶性糖）4．在逆境下脯氨酸累积的原因主要有三：一是脯氨酸加强。
二是脯氨酸作用受抑，三是合成减弱。
脯氨酸在抗逆中有两个作用：一是作为调节物质，用来保持原生质与环境的渗透平衡。
二是保持膜结构的完整性。
（合成，氧化，蛋白质，渗透）5．渗透调节物质种类虽多，但它们都有如下共同特点：分子量、易溶解；有机调节物在生理pH范围内不带；能被细胞保持住；引起酶结构变化的作用极小；在酶结构稍有变化时，能使酶构象稳定，而不至溶解；迅速，并能累积到足以引起渗透势调节的量。
（小，静电荷，膜，生成）6．ABA是一种激素，它在调节植物对逆境的适应中显得最为重要。
ABA主要通过关闭，保持组织内的水分，增强根的透性，提高水的性等来增加植物的抗性。
（胁迫，气孔，平衡，通导）7．生物膜的对逆境的反应是比较敏感的，如在干旱、冰冻、低温、高温、盐渍、SO2污染和病害发生时，质膜都增大，内膜系统出现膨胀、收缩或破损。
在正常条件下，生物膜的膜脂呈态，当温度下降到一定程度时，膜脂变为晶态。
（透性，透性，液晶）8．高温、低温、干旱、病原菌、化学物质、缺氧、紫外线等逆境条件下诱导形成的蛋白质(或酶)，统称为蛋白，它具有多样性。
如：蛋白、蛋白、蛋白、蛋白、蛋白等(逆境，低温诱导，热休克，病原相关，盐逆境，厌氧，紫外线诱导，干旱逆境，化学试剂诱导)9．过度水分亏缺的现象，称为干旱。
因土壤水分缺乏引起的干旱称干旱；因大气相对湿度过低引起的干旱称干旱；由于土温过低、土壤溶液浓度过高或积累有毒物质等原因，妨碍根系吸水，造成植物体内水分亏缺的现象称干旱。
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生物膜系统与抗寒性的关系植物对温度胁迫的适应主要在于细胞膜,特别是质膜和类囊体膜的特性[2]。
植物处于低温条件下,其体内会发生相应的生理生化变化(如细胞质流动性的改变,细胞质膜的渗透性、结构和组分的变化,酶活性的改变,呼吸作用、光合作用的变化等),以最大限度去适应低温环境低温对膜脂组分的影响高等植物类囊体膜由基粒膜和间质膜组成,基粒是由许多密闭的类囊体膜垛叠形成的,基粒之间靠间质膜连接,形成连续的膜体系。
脂类双分子层是组成细胞膜的骨架,极性脂肪酸则是双分子层的主要组分[3]。
植物处于低温条件下,膜脂会发生相应的变化,如改变碳原子的数目和碳-碳双键数,有利于直接控制膜的结构和功能,以适应低温环境[4,5]。
低温冷害时,膜脂会发生相应的变化,以适应低温环境。
关于膜脂与抗寒性的关系研究,主要集中在两个方面。
一是膜脂的不饱和脂肪酸含量与抗寒性的关系。
低温胁迫下,脂肪酸脱饱和酶发生作用能代谢产生更多的不饱和脂肪酸。
相关研究证实,不饱和脂肪酸的积累与植物抗寒性强弱有关[6～8]。
脂肪酸不饱和度高的植物抗寒性强于脂肪酸不饱和度低的植物,对同一植物而言,脂肪酸代谢主要调节合成不饱和脂肪酸的植株抗寒性强,主要调节合成饱和脂肪酸的植株抗寒性弱[9]。
同一植株的不同器官对相同低温的反应是不同的,根茎合成的不饱和脂肪酸多,叶片合成的则相对较少。
不饱和脂肪酸能与细胞表面结合,阻止水分子的透过,调节质膜相变温度,更有利于抵御冻害[10,11]。
脂肪酸碳链越短,脂肪酸的不饱和度越高,脂肪酸的熔点越低,植物膜脂的流动性越大,植物对低温的耐受能力越强[12]。
植物膜脂不饱和度变化时原生质体的形态会发生相应的变化,以最大程度保持其具有活性的液晶态,维持植物正常的生命活动过程。
【13】宋洪伟等[9]将其应用于小浆果资源的抗寒研究,在悬钩子属、猕猴桃属、醋栗属中,膜脂不饱和脂肪酸与饱和脂肪酸的比值与抗寒性正相关。
杨广东对青椒的研究也表明,随温度降低,所有品种的不饱和脂肪酸含量增加,且在8℃时与品种抗冷性呈明显的相关关系[10][3]王钦.低温对草坪植物生命活动过程的影响[J].草业科学,1993,10(4):62—65.[4]李茜,毛凯,熊曦.暖季型草坪草抗寒性研究进展[J].草业科学,2001(4):53—58.[5]Baid V W.Low temperature and drought regulated gene expression inBermudagrass[J].Turfgrass and Environmental Research,1994(Summary):32—33.[6]周瑞莲,赵哈林.高寒山区牧草根质膜和脂肪酸组分对冷冻低温的适应反应[J].植物生理学报,2001,25(1):115—118.[7]Deng L Y.Study on relationship between membrane lips fatty acid and winter hardy in grape[J].Acta Phytophysiologia Sinica,1982(8):273—281.[8]Murelli C F,Rizza G,Marinone F L.Metabolic changes associated with cold acclimation in contrasting cultivars of barley[J].Physiologia plantarum，1995，94:87-93[9]利容千,王建波.植物逆境细胞及生理学[M].武汉:武汉大学出版社,2002:144—146.[10]江勇,贾士荣,费云标.抗冻蛋白及其在植物抗冻生理中的作用[J].植物学报,1999,41(7):677—685.[11]Fei Y B,Shu N H,Huang T,et al.Cellular and biochemical correlates to chilling and freezing tolerance in plant[J].Prog Biotech,1994,14(3):40—43.[12]周丽英,杨丽涛,郑坚瑜.植物抗寒冻基因工程研究进展[J].植物学通报,2001,18(3):325—331[9]宋洪伟,董英山·用膜脂脂肪酸法鉴定小浆果资源的抗寒性[J]·落叶果树, 2000, 3: 6-8·[10]杨广东,张战备,郭瑜敏,等·脂肪酸与青椒苗期和花期抗冷性关系[J]·北方园艺, 1999, 4: 1-2·研究膜脂组分与抗寒性的另外一个方面就是膜磷脂含量与抗寒性的关系,已有不少有关研究得出这一结论。
抗寒冻植物叶片中的脂类分析表明,冷处理过程中,明显地降低了类囊体膜的磷脂酰二酰基甘油中的反式-Δ3-十六碳烯酸的含量,并平行地增加了磷脂酰二酰基甘油中十六烷酸的含量[6][6 ]费云标,舒念红,黄涛等.植物寒冻损伤与抗性的细胞化学及生物化学[J].生物工程进展,1994,14(3):39~44.Willemot利用32P培养冬小麦幼苗的实验表明，低温锻炼能促进细胞膜磷脂的生物合成，且抗寒性强的品种增加更显著；但磷脂生物合成的增加是在抗寒力开始提高以后出现的。
这说明，膜磷脂的合成与抗寒力的发展有密切的关系，但不是抗寒力发展的前提条件，可能是对发展高水平的抗寒力起作用。
在冬油菜的研究中证实，磷脂合成的增加发生在低温锻炼的第二阶段，直接受亚冰冻温度的影响。
这个锻炼的第二阶段恰好是油菜幼苗抗寒力向高水平发展的时期。
简令成，王红.逆境植物细胞生物学[M] .北京：科学出版社，2009：117低温对膜物相、膜结构的影响生物膜是双层脂质与蛋白质的嵌合体。
构成膜的脂质主要包括各种磷脂和糖脂，其他还有硫质和中性脂胆固醇等。
不同的膜脂所含的极性基团种类、脂肪酸碳氢链长度以及饱和度各异。
膜中凡具有相同成分及相同理化性质的几十至几百个脂质分子，可组成大小不等的脂区。
这些脂区在膜的双分子层的两面呈不对称排列，组成生物膜的骨架。
常温下细胞膜系统为液晶态,既具有液体的流动性,又具有晶体的稳定性。
低温对膜脂的直接影响是改变各膜脂成分的相对含量及其脂肪酸组成,尤其是后者意义重大。
膜脂的物理状态（物象）随着温度的降低或升高而发生变化，或者由流动态的液相经过液晶相向固态的凝胶相变化。
膜脂这种随温度变化而发生的流动性变化，称为膜脂相变。
发生相变的温度称为相变温度或相变点。
脂质的相变温度随其脂肪酸碳氢链的加长而升高，也随其脂肪酸的不饱和度的增高而降低。
同时磷脂的极性头基对磷脂在低温下的流动性也有重要影响，脂肪酰基相同的三种磷脂在低温下的流动性顺序为：磷脂酰甘油（PG）>磷脂酰胆碱（PC）>磷脂酰乙醇胺（PE）。
植物在遭遇低温胁迫时,细胞内会发生一系列生理、生化和物理特性的变化，使膜的流动性下降，膜脂发生相变，由原来的无序状态变为有序状态，由液晶态变为凝胶态，膜脂双分子层中的有些区域变为固相，从膜脂中分离出来，使膜脂的结构发生改变，脂质中蛋白构型以及细胞膜酶系功能改变，从而使细胞代谢发生变化和功能紊乱，最终使细胞受伤而导致组织坏死，破坏组织和功能的统一性。
[5,13]。
Lyons的“膜脂相变”学说认为，低温对冷敏感植物的伤害首先是改变了细胞膜的脂相，即膜脂从液晶相变为凝胶相。
尽管构成细胞膜的脂类不止一种，而且膜蛋白质和细胞离子浓度都能影响膜脂的相变，但脂类的相变温度在很大程度上仍取决于其脂肪酰基不饱和程度和碳氢链长度，脂肪酰侧链不饱和程度越高以及脂肪酰碳氢链越短,其相变温度越低[1]。
【1】有关研究表明，植物相变温度越低，抗寒性越强。
通过降低植物膜的相变温度，可以使植物的抗寒性得以提高。
类脂和脂肪酸成分中的不饱和度，对膜脂的相变温度有很大影响。
不饱和度增加，细胞发生相分离的温度越低，在相同的低温逆境中细胞受到的损坏就越小，对寒冷的抵抗能力越强。
在细胞膜脂不饱和度增加的同时，原生质体的形态也会发生相应的变化，以最大程度保持其具有活性的液晶态，维持植物正常的生命活动过程。
【13】[5]Baid V W.Low temperature and drought regulated gene expression in Bermudagrass[J].Turfgrass and Environmental Research,1994(Summary):32—33.[13]王孝宣,李树德,东惠茹,等.低温胁迫对番茄苗期和开花期脂肪酸的影响[J].园艺学报,1997,24(2):161—164.油菜方面,李世成对从国外引进的12个甘蓝型油菜品种进行零上低温处理，发现细胞膜相对透性和可溶性糖含量与甘蓝型油菜品种抗寒性的关系最为密切[7][7] 李世成,牛俊义.零上低温处理对不同甘蓝型油菜品种抗寒性的影响[J].干旱地区农业研究,2007,25(6):40-43.在许多情况下，低温的伤害不单独是降低膜脂的流动性，引起膜脂的相变；还决定于膜脂和膜蛋白的相互作用的构型变化。
Yoshida等对此进行了更精确的验证实验，他们采取桑树和鸭茅草的分离纯化质膜，并通过DPH荧光标记的偏振度的测定技术进行研究。
DPH是测定膜脂流动性的荧光探针，其荧光偏振度可可反映膜脂流动性的变化，并且还通过质膜微囊和从质膜微囊抽提的磷脂制备的脂质体进行对比。
这些研究结果揭示，低温改变了膜脂和膜蛋白相互作用的关系，使膜蛋白产生构型变化，或使膜蛋白在膜上发生侧向迁移，进行重新分布，或从膜上脱离，结果导致原位酶活性的降解或失活。
简令成，王红.逆境植物细胞生物学[M].北京：科学出版社，2009：119低温对膜透性的影响当温度下降至某个临界低温时，冷敏感植物细胞膜的脂质有液晶相转变为固态的凝胶相，或转变为相分离。
膜脂固化的结果，其脂质分子的脂肪酰链在膜上排列更加有序，于是引起膜收缩而造成膜透性变化。
常温下细胞膜是具有选择性的半透膜，允许某些大分子物质通过。
当植物遭受低温胁迫时，细胞类囊体结构瓦解，植物膜的选择性降低，细胞内溶液外渗，在细胞间隙内形成冰核而降低水蒸汽压差，这种压差进一步造成原生质脱水，使蛋白质变性和原生质不可逆的凝胶化，形成细胞结冰，特别是胞内结冰对质膜和细胞器及整个细胞衬质产生的破坏作用，给植物带来致命的损伤。
膜脂受损后，细胞内某些物质的外渗引起细胞导电性的变化，是电导率法测定植物抗寒性的主要依据。
根据细胞外渗液导电性的差异,确定膜透性的大小，从而推测膜的受伤程度和对寒冷的抗性强弱，是当前检验植物抗寒性的经典实验方法。
周玉萍等报道[15]，香蕉幼苗受到低温影响时，细胞的质膜透性会不同程度的增大，电解质会有不同程度的外渗，以至于电导率会有不同程度的加大。