植物营养学1-12章

第一章绪论
第一节植物营养学的基本概念
一、植物营养学
1. 含义：植物营养学是研究营养物质对植物的营养作用，研究植物对营养物质的吸收、运输、转化和利用的规律，以及植物与外界环境之间营养物质和能量交换的科学。

2. 植物营养学与农业生产
理论指导→合理施肥→良好的营养环境→高产优质
3. 主要任务：
阐明植物体与外界环境之间营养物质交换和能量交换的具体过程，以及体内营养物质运输、分配和能量转化的规律，并在此基础上通过施肥手段为植物提供充足的养分，创造良好的营养环境，或通过改良植物遗传特性的手段调节植物体的代谢，提高植物营养效率，从而达到明显提高作物产量和改善产品品质的目的。

简单来说，就是以植物营养原理为理论基础，以施肥或改良植物营养遗传特性为手段，达到高产、优质和高效的目的。

二、肥料(fertilizer)
1. 含义：直接或间接供给植物所需养分，改善土壤性状，以提高作物产量和改善产品品质的物质。

2. 肥料在农业生产中的作用
（1）提高农作物产量；
（2）改良土壤，提高土壤肥力（包括土壤结构、土壤养分含量和比例、土壤反应、土壤生化特性等）
（3）改善农产品品质：
氮——提高谷类籽粒蛋白质和“必需氨基酸”的含量
磷——改善糖料作物、淀粉作物、油料作物等的品质
钾——对作物产量和品质的影响：钾充足，不但能使作物产量增加，而且可以改善作物品质，通常被称为“品质元素”如：
①油料作物的含油量增加；
②纤维作物的纤维长度和强度改善；
③淀粉作物的淀粉含量增加；
④糖料作物的含糖量增加；
⑤果树的含糖量、维C和糖酸比提高，果实风味增加；
⑥橡胶单株干胶产量增加，乳胶早凝率降低；
3. 肥料的来源、分类和种类
来源：人类生存环境中的资源；生活和生产的废弃物。

分类和种类：
按组分分：有机肥和无机肥（矿质肥）
按来源分：农家肥和商品肥
按主要作用分：直接肥和间接肥
按肥效快慢分：速效肥和迟效肥
4. 肥料施用与环境和人的关系
例子：氮素在环境中的行为
第二节植物营养学的发展概况
一、植物营养研究的早期探索
1. 尼古拉斯(Nicholas)——15世纪，首位从事植物营养研究的人
2. 海尔蒙特(Van Helmont)——1640年，柳条试验，“水的营养学说”
3. 渥特沃(John Woodward)——土和盐都有营养作用
4. 格鲁伯(J. R. Glauber)——硝有营养作用
5. 泰伊尔(Von Thaer)——19世纪初期，“腐殖质营养学说”
二、植物营养学的建立和李比希的工作
（一）植物矿物质营养学说(1840年)
要点：土壤中矿物质是一切绿色植物唯一的养料，厩肥及其它有机肥料对于植物生长所起的作用，并不是由于其中所含的有机质，而是由于这些有机质在分解时所形成的矿物质。

意义：①理论上，否定了当时流行的“腐殖质学说”，说明了植物营养的本质；是植物营养学新旧时代的分界线和转折点，使维持土壤肥力的手段从施用有机肥料向施用无机肥料转变有了坚实的基础；
②实践上促进了化肥工业的创立和发展；推动了农业生产的发展。

“植物矿物质营养学说”的创立具有划时代的意义。

（二）养分归还学说
要点：
①随着作物的每次收获，必然要从土壤中取走大量养分；
②如果不正确地归还土壤的养分，地力就将逐渐下降；
③要想恢复地力就必须归还从土壤中取走的全部养分。

意义：对恢复和维持土壤肥力有积极作用
养分归还方式：一是通过施用有机肥料，二是通过施用无机肥料。

二者各有优缺点，若能配合施用则可取长补短，增进肥效，是农业可持续发展的正确之路。

在未来农业发展过程中，养分归还的主要方式是“合理施用化肥”，而不是像“有机农业”鼓吹者提倡的“只需施用有机肥料”。

(Why?)因为，施用化肥是提高作物单产和扩大物质循环的保证，目前，农作物所需氮素的70％是靠化肥提供的，因而合理施用化肥是现代农业的重要标志。

我国几千年传统农业的特点就是有机农业，其特征是作物单产低，因此不符合人口增长的需求。

考虑到有机肥料所含养分全面兼有培肥改土的独特功效，充分利用当地一切有机肥源，不仅是农业可持续发展的需要，而且也是减少污染和提高环境质量的需要。

（三）最小养分律(1843年)
要点：
①作物产量的高低受土壤中相对含量最低的养分所制约。

也就是说，决定作物产量的是土壤中相对含量最少的养分。

②最小养分会随条件变化而变化，如果增施不含最小养分的肥料，不但难以增产，还会降低施肥的效益。

意义：指出作物产量与养分供应上的矛盾，表明施肥要有针对性，应合理施肥。

综上可见，李比希是植物营养学科杰出的奠基人！
三、植物营养学科的发展
（一）植物营养原理研究的发展概况
1. 布森高(Boussingault)——1834年，开创了田间试验
2. 鲁茨(Lawes)——1843年创立英国洛桑试验站
3. 萨克斯(Sachs)和克诺普(Knop)——1860年和1861年，水培试验研究的先躯
4. 普良尼施尼柯夫——20世纪初，主张把植物－土壤－肥料联系起来研究，提出“肥肥
土，土肥苗”的观点，形成了“生理学路线的农业化学派”
5. 罗宗洛(1898~1978)——20世纪20～30年代，在氮素营养及微量元素方面做了大量工作
6. 阿农(Arnon)和斯道特(Stout)——1939年，提出高等植物必需营养元素的三条标准
7. 植物必需微量元素的发现和确定：1860，1922～1938，1954，1987
8. 霍格兰(Hoagland)和阿农(Arnon)——20世纪20～30年代，研究营养液中营养元素的比例和浓度，发表了许多标准的营养液配方，沿用至今
9. 1920’s以来元素功能方面研究进展迅速
10. 根系研究工作进展迅速
①海得尔(Hiltner)在1904年提出根际得概念；
②德国马斯纳(H. Marschner)自20世纪80年代以来，系统地开展了植物根际营养的研究；
③1999年华南农业大学成立了根系生物学研究中心
11. Rorison在1969年提出了“植物营养生态学”
12. Epstien在1972年创立了“植物营养遗传学” 我国的严小龙等在1997年编著了《植物营养遗传学》专著
（二）肥料施用的发展概况
1. 世界化肥应用情况
①19世纪中、后期，磷肥和钾肥生产先后建立并得到发展；
②20世纪初合成氨生产出现，氮肥生产迅速发展；
③始于1920’s的复混肥料是当今化肥发展的方向。

在全世界化肥消费总量中，各种复肥约占50%，发达国家则占70%以上；
④1990’s以来，缓控释肥、叶面肥和水溶肥等新剂型研发成为国际上化肥研制开发的热点；
⑤目前，发达国家的化肥销售与农业化学服务密切结合。

2. 我国化肥使用情况
①二十世纪50年代，农田仍以有机肥料为主，配施少量氮肥；
②60年代随着小氮肥工业的发展，氮肥用量增加，并配施少量磷肥；
③70年代以来随着大氮肥工业的发展，氮肥、磷肥施用量大大增加，并配施钾肥和其它营养元素；
④80年代我国复混肥料生产加速发展，2008年复混肥料消费量约占化肥消费总量的32%；
⑤本世纪以来我国在缓控释肥、叶面肥和水溶肥的研制开发方面有较大进展。

⑥2005年以来，农业部组织各省开展新一轮的土壤调查，为推广测土配方施肥技术提供依据和指导；
⑦我国的农化服务体系初步形成。

目前，我国的施肥情况正在向成熟阶段过渡。

植物营养学完整的学科体系的建立经历了：
植物营养研究的古典时期（19世纪）、新古典发展时期（20世纪前半叶）、现代植物营养发展时期（20世纪50年代以后）。

在现代植物营养发展时期，植物营养学科逐渐与其它学科相互滲透，形成许多新的研究领域并获得大量成果。

经过长期积累并不断充实，植物营养学已逐渐发展为一门体系更为完整，内容更加丰富，并具有现代科技特点的一门学科。

四、植物营养学面临的任务
1. 利用生物技术，改良植物对营养元素的吸收利用效率，以致在少施甚至不施化肥的情况下植物仍然能正常生长并获得高产；
2. 利用生物技术，改良植物本身的营养特性以适应“问题土壤”，提高“问题土壤”的生产力。

第三节植物营养学的范畴及研究方法
一、范畴
1. 植物营养生理学
2. 植物根际营养
3. 植物营养遗传学
4. 植物营养生态学
5. 植物的土壤营养
6. 肥料及现代施肥技术
研究的最终目的：以植物营养特性为依据，在原有土壤肥力的基础上，通过施肥措施，为植物提供良好的营养环境，或通过生物技术，改良植物的营养特性，并在其它农业措施的配合下，达到高产、优质、高效的综合效果，并对环境质量和土壤培肥作出应有的贡献。

二、研究方法
（一）调查研究：查阅资料、调查座谈会、现场观察
（二）试验研究
1. 生物田间试验法
2. 生物模拟法：盆栽试验：土培法、砂培法和水培法；
培养试验：分根培养、流动培养和灭菌培养
3. 化学分析法
4. 数理统计法
5. 核素技术法
6. 酶学诊断法
7. 其他新技术，如X光衍射、电子探针、电镜观察、核磁共振等技术。

三、植物营养学的主要课程
1. 植物营养原理植物营养学(导论)
2. 肥料基础理论(植物营养与肥料)
3. 植物营养研究法
4. 作物施肥法
5. 肥料科学与技术
6. 养分资源利用与管理
第二章植物的营养元素
第一节植物体的组成成分
二、影响植物体内矿质元素种类和含量的因素
1. 遗传因素——如：禾本科植物需Si、淀粉植物块茎含K多、豆科植物含N较多等；
2. 环境条件——如：盐渍土上生长的植物含Na和Cl较多、沿海的植物含I较多、酸性红壤上的植物含Al和Fe较多。

第二节植物的必需营养元素
一、植物必需营养元素的标准及种类
（一）标准（定义）
1. 必要性(necessity) 这种元素对所有高等植物的生长发育是不可缺少的。

如果缺少该元素，植物就不能完成其生活史
2. 专一性(specificity)这种元素的功能不能由其它元素所代替。

缺乏这种元素时，植物会表现出特有的症状，只有补充这种元素后症状才能减轻或消失
3. 直接性(directness)这种元素必须直接参与植物的代谢作用，对植物起直接的营养作用，而不是改善环境的间接作用
（二）种类
共17种，其中
大量元素九种：碳C、氢H、氧O、氮N、磷P、钾K、钙Ca、镁Mg、硫S；
微量元素七种：铁Fe、锰Mn、锌Zn、铜Cu、硼B、钼Mo、氯Cl、镍Ni。

二、必需营养元素的分组和来源
三、必需营养元素的主要功能
第一类：C、H、O、N、S
1.组成有机体的结构物质和生活物质；
2.组成酶促反应的原子基团；
第二类：P、B
1.形成连接大分子的酯键；
2.储存及转换能量；
第三类：K、Mg、Ca、Mn、Cl
1.维护细胞内的有序性，如渗透调节、电性平衡等；
2.活化酶类；
3.稳定细胞壁和生物膜构型；
第四类：Fe、Cu、Zn、Mo、（Ni）
1.组成酶辅基；
2.组成电子转移系统；
植物必需营养元素的各种功能一般通过植物的外部形态表现出来。

而当植物缺乏或过量吸收某一元素时，会出现特定的外部症状，这些症状统称为“植物营养失调症”，包括“营养元素缺乏症”和“元素毒害症”。

四、必需营养元素间的相互关系
1. 同等重要律——植物必需营养元素在植物体内的数量不论多少都是同等重要的，生产上要求：平衡供给养分
2. 不可代替律——植物的每一种必需营养元素都有特殊的功能，不能被其它元素所代替，生产上要求：全面供给养分
第三节植物的有益元素
一、有益元素的概念
某些元素适量存在时能促进植物的生长发育；或者虽然它们不是所有植物所必需，但对某些特定的植物缺是不可缺少的，这些类型的元素称为“有益元素”，也称“农学必需元素”。

第三章植物对营养物质的吸收
植物吸收的养分形式：离子或无机分子——为主有机形态的物质——少部分
有效养分：土壤中能被植物根系吸收的无机态养分以及在植物生长期间由有机物质释放出来的无机态养分。

植物吸收养分的部位：
矿质养分——根为主，叶也可
气态养分——叶为主，根也可
根部吸收为主要，叶部吸收为辅
第一节植物的营养特性
一、植物营养的共性和个性
1、共性：所有高等植物都需要17种必需营养元素
2、个性：不同植物、或同种植物的不同品种、甚至同一植物在不同生育期
对营养元素的种类和数量需要不同；
对介质养分的吸收能力不同；
对肥料的需要量不同；
对肥料形态的要求不同；
二、根的类型、数量和分布
（一）根的类型
2. 根的类型与养分吸收的关系
直根系——能较好地利用深层土壤中的养分
须根系——能较好地利用浅层土壤中的养分
农业生产中常将两种根系类型的植物种在一起——间种、混种、套种。

（二）根的数量
用单位体积或面积土壤中根的总长度表示，如：L V（cm/cm3）或L A（cm/cm2）;
一般，须根系的L V > 直根系的L V。

根系数量越大，总面积越大，根系与养分接触的机率越高——反映根系的营养特性。

（三）根的构型
1. 含义：指同一根系中不同类型的根(直根系) 或不定根(须根系) 在生长介质中的空间造型和分布。

具体来说，包括立体几何构型和平面几何构型。

2. 根构型与养分吸收：不同植物具有不同的根构型，浅根系由于其在表层的根相对较多而更有利于对表层养分的吸收；深根系则相反。

（四）根的分布
根系分布疏密合理，有利于提高养分的吸收效率。

三、根的结构特点与养分吸收
从根尖向根茎基部依次分为根冠、分生区、伸长区和根毛区和成熟区五个部分。

根的横切面从外向根内可分为表皮、(外)皮层、内皮层和中柱等几个部分。

四、根的生理特性
（一）根的阳离子交换量(CEC)
1. 含义：单位数量根系吸附的阳离子的厘摩尔数，单位为：cmol/kg
一般，双子叶植物的CEC较高，单子叶植物的较低
2. 根系CEC与养分吸收的关系
(1) 二价阳离子的CEC越大，被吸收的数量也越多
(2) 反映根系利用难溶性养分的能力
（二）根的氧化还原能力
根的氧化还原能力反映根的代谢活动，所以与植物吸收养分的能力有关
1. 根的氧化力（强）→根的活力（强）→根的吸收能力（强）
如水稻，既具有氧气输导组织，向根系分泌O2；又具有乙醇酸氧化途径，分解H2O2形成O2。

所以，根的颜色可反映根系代谢活动的强弱，由此可推断根系吸收养分的能力：新生根——氧化力强——Fe(OH)3在根外沉淀——根呈白色
成熟根——氧化力渐弱——Fe(OH)3在根表沉淀——根棕褐色
老病根——氧化力更若——Fe(OH)3还原为Fe2S3——根黑色
2. 根的还原力
根的还原力对需还原后才被吸收的养分尤为重要，如：Fe3+→Fe2+
试验表明：还原力强的作物在石灰性土壤上不易缺铁。

推论：若此还原力是属基因型差异，就可以通过遗传学的方法改善这种特性，从而提高植物对铁素的吸收效率。

五、根际效应
（一）根际的概念
根际：由于植物根系的影响而使其理化生物性质与原土体有显著不同的那部分根区土壤。

根际效应：在根际中，植物根系不仅影响介质土壤中的无机养分的溶解度，也影响土壤生物的活性，从而构成一个“根际效应”。

“根际效应”反过来又强烈地影响着植物对养分的吸收。

（二）根际养分
1. 根际养分浓度分布
根际养分的分布与土体比较可能有以下三种状况：
养分富集：根系对水分的吸收速率> 养分的吸收速率
养分亏缺：根系对水分的吸收速率< 养分的吸收速率
养分持平：根系对水分的吸收速率= 养分的吸收速率
2. 影响根际养分分布的因素
土壤因素：类型、质地、养分含量、水分
养分因素：种类、形态
植物因素：种类、基因型、根的部位、年龄
农事因素：施肥、灌水
（三）根际土壤环境
1. 根际pH环境
(1)
(2)
例如：
①石灰性土壤施用铵态氮肥、钾肥，pH下降，使多种营养因素的生物有效性增加
②酸性土壤施用硝态氮肥，pH上升，磷的有效性提高
③豆科作物在固氮过程中酸化了根际，提高了难溶性磷的利用率
④豆科植物在缺磷条件下，根系不正常生长形成簇状根或排根，分泌H＋能量较强，有效的降低根际pH，并溶解土壤中的难溶性磷
2. 根际Eh环境
介质养分状况——指养分的氧化态或还原态
Eh值愈大，氧化性愈强，Eh值愈小，还原性愈强。

(1)
(2) 作用：影响养分的有效性
（四）根际生物学环境
1. 根系分泌物
（1）根系分泌物的种类
无机物：CO2、矿质盐类(细胞膜受损时才大量外渗)
有机物：糖类、蛋白质及酶、氨基酸、有机酸等
（2）根系分泌物的农业意义
①微生物的能源和营养材料
②促进养分有效化
③间作或混作中有互利作用
2. 根际微生物
对植物吸收养分的影响如下：
(1) 矿化有机物：释放CO2和无机养分
(2) 产生和分泌有机酸：络合金属离子，促进养分的吸收和转移；同时，降低土壤pH 值，促进难溶性化合物的溶解和养分释放
(3) 固定和转化大气中的养分：固氮微生物能将空气中的分子态氮转化为植物可利用的形式
(4) 产生和释放生理活性物质：促进根系的生长和养分的吸收
3. 菌根
(1) 含义：菌根是土壤真菌与植物根系建立共生根系所形成的共生体。

形成这种共生体的真菌叫菌根真菌。

它们能在2000多种植物的根部侵染形成菌根。

(2) 主要类型：外生菌根和内生菌根
(3) 共生体系的生理基础：
植物根系
提供碳水化合物
菌根真菌提供吸收的营养物质
(4) 作用：促进养分的吸收（主要原因：菌根扩大了根系的吸收面积）
第二节植物根系对养分的吸收
吸收(absorption / uptake) 的含义：
植物的养分吸收——是指养分进入植物体内的过程
泛义的吸收——指养分从外部介质进入植物体中的任何部分
确切的吸收——指养分通过细胞原生质膜进入细胞内的过程
根系对养分吸收的过程包括：
1. 养分向根表面的迁移；
2. 养分进入质外体；
3. 养分进入共质体
即养分从土壤
迁移
根表
吸收
根内(截获、质流、扩散) (主动、被动)
一、土壤养分向根表面迁移
（一）截获
1. 定义：是指植物根系在生长过程中直接接触养分而使养分转移至根表的过程
2. 实质：接触交换
3. 数量：约占1％，远小于植物的需要
（二）质流
1. 定义：是指由于水分吸收形成的水流而引起养分离子向根表迁移的过程。

2. 影响因素：与蒸腾作用呈正相关；与离子在土壤溶液中的溶解度呈正相关。

3. 迁移的离子：氮(硝态氮)、钙、镁、硫
（三）扩散
1. 定义：是指由于植物根系对养分离子的吸收，导致根表离子浓度下降，从而形成土体－根表之间的浓度梯度，使养分离子从浓度高的土体向浓度低的根表迁移的过程
2. 影响因素：土壤水分含量、养分离子的扩散系数、土壤质地、土壤温度；
3. 迁移的离子：磷、钾、氮
二、植物根系对离子态养分的吸收
（一）质外体和共质体的概念
对于植物的吸收和运输而言，植物体可以分为二部分：
1. 质外体——指细胞原生质膜以外的空间，包括细胞壁、细胞间隙和木质部导管。

2. 共质体——指原生质膜以内的物质和空间，包括原生质体、内膜系统及胞间连丝等。

胞间连丝——相邻细胞之间的原生质丝，是细胞之间物质运输的主要通道。

研究：“饥饿”状态的植物根系对某一养分的吸收
发现：开始时，养分进入根系的速度较快，过一段时间后逐渐减慢，最后稳定在一定的速度。

（二）养分进入质外体
由于质外体与外界相通，养分离子能以质流、扩散或静电吸引的方式自由进入。

所以，质外体也被称作自由空间(free space)。

自由空间——是指根部某些组织或细胞能允许外部溶液通过自由扩散而进入的那些区域，包括细胞间隙、细胞壁到原生质膜之间的空隙。

习惯上可分为水分自由空间和杜南自由空间。

水分自由空间——被水分占据并能和外部介质溶液达到物理化学平衡的那部分质外体区域；
杜南自由空间——质外体中因受电荷影响，养分离子不能自由移动和那部分扩散区域（三）养分进入共质体
养分需要通过原生质膜才能进入共质体
原生质膜的特点：具有选择透性的生物半透膜
原生质膜的结构：“流动镶嵌模型”原生质膜是一个具有精密结构的屏障，对不同的物质具有不同的透性。

一些亲脂性非极性分子或不带电的极性小分子能溶于双层磷脂层中，因而能以扩散的形式透过质膜。

而极性大分子或带电离子则要借助膜上的某些物质才能透过。

这种借助膜上物质进行穿透的过程叫运输。

对植物而言，习惯上也叫吸收。

1.被动吸收
定义：膜外养分顺浓度梯度（分子）或电化学势梯度（离子）、不需消耗代谢能量而自发地（即没有选择性地）进入原生质膜的过程。

形式：
(1)简单扩散：如亲脂性分子(O2、N2)、不带电极性小分子(H2O、CO2、甘油)
(2)易化扩散：主要形式。

机理如下：
a.通道蛋白：贯穿双重磷脂层的蛋白质在一定条件下开启，成为一定类型离子的“通道”。

b.运输蛋白：运输蛋白在离子的电化学势作用下，与离子结合并产生构型变化，从而将离子翻转“倒入”膜内。

2.主动吸收
定义：膜外养分逆浓度梯度或电化学势梯度、需要消耗代谢能量、有选择性地进入原生质膜内的过程。

机理：
(1)载体解说
①载体——指生物膜上存在的能携带离子通过膜的大分子。

这些大分子形成载体时需要能量(A TP)。

载体对一定的离子有专一的结合部位，能有选择性地携带某种离子通过膜。

②载体转运离子的过程
a.细胞内线粒体氧化磷酸化产生ATP，供载体活化所需；
b.非活化载体(IC)在磷酸激酶的作用下发生磷酸化，成为活化载体(AC-P)；
c.活化载体(AC-P)移到膜外侧，与某一专一离子(例如K+)结合成为离子载体复合物(AC-P-K+)；
d.离子载体复合物(AC-P-K+)移动到膜内侧，在磷酸脂酶作用下将磷酰基(Pi)分解出来，载体失去对离子的亲和力而将离子释放到膜内，载体同时变成非活化状态(IC)；
e.磷酰基与ADP在线粒体上重新合成ATP。

③爱泼斯坦载体的酶动力学理论
实验证明：离子的吸收有饱和现象。

吸收曲线与酶促反应的速度和底物浓度的关系曲线非常相似，于是提出载体的酶动力学理论，把载体与离子的关系比作是酶与底物的关系，认为膜上的载体象酶一样，具有选择性的结合位点。

当外界离子浓度较低时，这些位点与特定养分离子的结合随着离子浓度的增加而增加；当离子浓度达到一定程度，结合位点饱和，对
该养分的吸收不再随着外界离子浓度的增加而增加。

Km：离子－载体在膜内的解离常数
km值越小，载体对离子的亲和力越大，载体运输离子的速度越快。

(2)离子泵假说
①离子泵：是位于植物细胞原生质膜上的ATP酶，它能逆电化学势将某种离子“泵入”细胞内，同时将另一种离子“泵出”细胞外。

②离子运输过程
阳离子的吸收实质上是H+的反向运输；
阴离子的吸收实质上是OH-的反向运输
3.主动吸收与被动吸收的判别
区别：是否逆电化学梯度；是否消耗代谢能量；是否有选择性。

判别方法：
（1）温商法；
（2）电化学势法（电化学驱动法）
通常情况下，由于细胞内部带有负电，对于阳离子，它们在细胞内的浓度一般不会超过物理化学平衡浓度(K+例外)，因而大多数是被动吸收；
相反，对于阴离子，细胞内的浓度虽然较低，但仍高于物理化学平衡浓度，所以大多数是逆电化学梯度，即主动吸收。

三、植物根系对有机态养分的吸收
（一）植物可吸收的有机态养分的种类
1.含氮：氨基酸、酰胺等；
2.含磷：磷酸己糖、磷酸甘油酸、卵磷脂、植酸钠等；
3.其它：RNA、DNA、核苷酸等；
（二）吸收机理
1.被动吸收——亲脂超滤解说
2.主动吸收——载体解说
3.胞饮作用解说——在特殊情况下发生
（三）吸收的意义
1.提高对养分的利用程度；
2.减少能量损耗。