基因的表达和结构PPT课件
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基因的克隆与表达PPT课件
2．真核表达系统：使外源基因在真核细 胞中表达的体系。
.
32
二．原核生物基因结构和表达特点
.
33
1. 原核生物染色体DNA是裸露的环形 DNA，其转录和翻译是偶联的连续 进行。
2. 原核生物形成多顺反子mRNA： mRNA在合成过程中和多个核糖体 结合，翻译形成多条肽链。
.
34
3、一般不含内含子（intron），没有转 录及翻译后加工系统
• PCR过程中，普通的Taq酶可在产 物的3’端多加一个A
.
17
五、基因克隆的工作流程
（一）目的基因的获得
1、直接分离3、构建cDNA4、PCR5、人工合成
6、差异显示
.
18
1、直接物的基因组DNA切割成一定大 小的片段，并与合适的载体重组后 导入宿主细胞，进行克隆。这些存 在于所有重组
11
三、受体细胞
1、定义：外源DNA导入的细胞，是 重组体扩增的场所。
2、要求：易于接纳外源DNA
无特异的内源性核酸内切酶
载体复制、扩增不受阻
与载体有互补性
.
12
四、体外重组的策略
1、粘末端连接 1）全同源粘末端连接 • 最方便简单 • 高背景-载体自身环化 • 双向插入
.
13
2）定向克隆：使外源基因定向插入到载体 中的克隆策略
基因的克隆与表达
.
1
➢基因克隆(gene cloning) ➢基因表达(gene expression)
-原核基因表达 -真核基因表达
.
2
基因克 隆 Gene Cloning
.
3
➢概述 ➢克隆载体 ➢受体细胞 ➢体外重组的策略 ➢基因克隆工作流程
.
32
二．原核生物基因结构和表达特点
.
33
1. 原核生物染色体DNA是裸露的环形 DNA，其转录和翻译是偶联的连续 进行。
2. 原核生物形成多顺反子mRNA： mRNA在合成过程中和多个核糖体 结合，翻译形成多条肽链。
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34
3、一般不含内含子（intron），没有转 录及翻译后加工系统
• PCR过程中，普通的Taq酶可在产 物的3’端多加一个A
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17
五、基因克隆的工作流程
（一）目的基因的获得
1、直接分离3、构建cDNA4、PCR5、人工合成
6、差异显示
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18
1、直接物的基因组DNA切割成一定大 小的片段，并与合适的载体重组后 导入宿主细胞，进行克隆。这些存 在于所有重组
11
三、受体细胞
1、定义：外源DNA导入的细胞，是 重组体扩增的场所。
2、要求：易于接纳外源DNA
无特异的内源性核酸内切酶
载体复制、扩增不受阻
与载体有互补性
.
12
四、体外重组的策略
1、粘末端连接 1）全同源粘末端连接 • 最方便简单 • 高背景-载体自身环化 • 双向插入
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13
2）定向克隆：使外源基因定向插入到载体 中的克隆策略
基因的克隆与表达
.
1
➢基因克隆(gene cloning) ➢基因表达(gene expression)
-原核基因表达 -真核基因表达
.
2
基因克 隆 Gene Cloning
.
3
➢概述 ➢克隆载体 ➢受体细胞 ➢体外重组的策略 ➢基因克隆工作流程
医学课件基因结构与基因表达调控
善疾病治疗的效果。
胚胎成长。
的发生。
研究方法与技术
转录组学
这种技术可以研究一个样本中 的所有基因的表达水平变化， 以了解这些基因在特定细胞或 组织中扮演的角色。
蛋白质组学
这种技术可以同时研究一个样 品中的所有蛋白质，以探究它 们的结构和功能。
基因工程技术
这种技术可以用来修改某些基 因的表达，进而改变它们的功 能。
DNA结构
DNA是一条双螺旋的分子， 由碱基、糖和磷酸组成。这 种结构保证了基因信息的传 递。
基因表达调控
1
转录的过程
转录是指将DNA中的信息转化为RNA的过程。这需要核酸酶、启动子和转录因子 等蛋白质的参与。
2
转录调控因子
调控因子可以促进或抑制转录的发生，这些因子包括组蛋白修饰、DNA甲基化、 基因启动子和转录因子。
3
转录后调控
RNA成熟后需要经历剪切、拼接和调控，才能最终合成蛋白质。
基因调控的机制
Байду номын сангаас
DNA甲基化
通过增加DNA上的甲基基团，可 以抑制或促进基因的表达。
组蛋白修饰
染色质的结构与调控
组蛋白是DNA包裹的蛋白质。通 过改变组蛋白的化学修饰，可以 影响附着在其上的DNA的可读性。
基因调控还可以受到染色质的定 位和异构的影响。
医学课件基因结构与基因 表达调控
基因是生命的基本遗传单位，它们掌控着我们的身体构造和功能。在这个课 件中，我们将学习基因的结构和表达调控，以及这些概念对发育和疾病的影 响。
基因结构
组成
基因通常由DNA序列组成， 这些序列包括编码和非编码 区域。
分类
基因可以按照不同的标准进 行分类，例如它们的功能、 位置、和起始子有无等。
第三章--基因与基因组的结构PPT课件
-
4
③近20年来，由于重组DNA技术的完善和应 用，人们已经改变了从表型到基因型的传统 研究基因的途径，而能够直接从克隆目的基 因出发，研究基因的功能及其与表型之间的 关系，使基因的研究进入了反向生物学阶段。
-
5
• 反向生物学：指利用重组DNA技术和离体 定向诱变的方法研究已知结构的基因相应的 功能，在体外使基因突变，再导入体内，检 测突变的遗传效应即表型的过程。
• 例如，对于大肠杆菌和其他细菌，用三个小写
字母表示一个操纵子，接着的大写字母表示不
同基因座，lac 操纵子的基因座：lacZ，lacY， lacA；其表达产物蛋白质则是lacZ，lacY，
lacA。
-
37
• 3．质粒和其他染色体外成分的命名 • 自然产生的质粒，用三个正体字母表示，第—
个字母大写，例如：ColEⅠ；
血破裂而使血红蛋白计数减少，造成贫血。
• 其本质是其血红蛋白的β-链与正常野生型
β-链之间的第6位氨基酸，由Val取代了 Glu所致。
-
32
• 这种贫血病是由基因突变造成的一种分子病，
除溶血后发生贫血外，还会堵塞血管形成栓塞， 从而伤及多种器官。
• 它的纯合子(通过单倍体形成的纯系双倍体)患
者在童年就夭折。
-
40
• 6．线虫基因的命名
• 用三个小写斜体字母表示突变表型，如存
在不止一个基因座，则在连字符后用数字
表示，如基因unc-86，ced-9；蛋白UNC-
86；CED-9。
-
41
• 7．植物基因的命名
• 多数用1～3个小写英文斜体字母表示。
-
42
• 8．脊椎动物基因的命名
第三章-基因和基因组结构PPT课件
☆基因的两个基本属性： 基因是世代相传的， 基因是决定遗传性表达的
现在所说的“基因是生物体传递遗传信息和表达遗传信 息的基本物质单位”，实际上就是孟德尔所阐明的基因观。
-
7
1926年，摩尔根的巨著《基因论》出版，从而建 立了著名的基因学说。
-
8
☆ 基因是染色体上的实体 ☆ 基因象链珠(bead)一样，孤立地呈 线状地排列在染色体上 ☆ 基因是
-
2
第一节 基因与基因组的概念
-
3
基因
是遗传信息的物理和功能单位，包含产生 一条多肽链或功能RNA所必需的全部核苷酸 序列。
-
4
基因结构研究的历史
从遗传学史的角度看，基因概念大致分以下几个阶段：
泛基因 （或前基因）
孟德尔 （遗传因子）
摩尔根 （基因）
现代基因
操纵子
-
顺反子
5
遗传学的奠基人孟德尔 （Gregor Johann Mendel 1822～1884）
基因主要位于染色体上，还有染色体外遗传物质
-
16
基因概念的发展
☆移动基因
DNA能在有机体的染色体组内从1个地方跳到另一个地方，它 们能从1个位点切除，然后插入同一或不同染色体上的另一个位置。 移动基因机构简单，由几个促进移位的基因组成。基因的跳动能够 产生突变和染色体重排，进而影响其他基因的表达。
one gene → one function
-
15
根据其是否具有转录和翻译功能可以把基因分为三类： ☆编码蛋白质的基因，它具有转录和翻译功能，包括编 码酶和结构蛋白的结构基因以及编码调节蛋白的调节基 因； ☆只有转录功能而没有翻译功能的基因，包括tRNA基因 和rRNA基因； ☆不转录的基因，它对基因表达起调节控制作用，包括 启动子和操纵基因。启动子和操纵基因有时被统称为控 制基因。
第01章-基因PPT课件
● 常见的上游启动子元件
3.增强子(enhancer） 是一种较短的DNA序列，能够被反式作用因子识别与结合。与增强子元件结合后能够增强邻近基因转 录。位于转录起始点上游－100～－300 bp处
4. 反应元件 一类能介导基因对细胞外的某种信号产生反应的 特异的DNA序列 ●特点 具有较短的保守序列 通常位于启动子附近、启动子内或增强子区域
第二节 结构基因中贮存的遗传信息
一、 RNA的结构信息 二、 结构基因中贮存的蛋白质序列信息
●编码区 一个特定蛋白质多肽链的序列信息，也称 为开放阅读框（open reading frame，ORF） 功能 决定蛋白质分子的一级结构
RNA 聚合酶
转录因子
启动子类型
启动子构成
含有该类启动子的基因
I
TFI
I
核心元件， 上游调控元件
rRNA
II
TFII
II
TATA盒（TATA box）、几个上游启动子元件和转录起始位点
5.poly(A)信号 II类基因除了调控转录起始的序列外，在结构 基因的3‘端下游还有加尾信号。由AATAAA序列和GT丰富区，或T丰富区组成。 作用: 终止mRNA转录和为其加上poly(A)尾
(三) 基因的基本结构特点 1.原核生物基因的基本结构 5′-启动子－结构基因－转录终止子-3 ′ ●操纵子（operon） 功能上相关联的数个结构基因串联在一起， 由一套转录调控序列控制其转录，构成的基因 表达单位.
四、基因的结构特点
● 组成 一个编码特定多肽链的DNA序列+与蛋白质编码 无关的DNA序列(调控序列)
● 结构特点
1.原核生物结构基因的特点 结构基因在DNA上是连续的 2.真核生物结构基因的特点 结构基因在DNA上是不连续的（断裂基因）
3.增强子(enhancer） 是一种较短的DNA序列，能够被反式作用因子识别与结合。与增强子元件结合后能够增强邻近基因转 录。位于转录起始点上游－100～－300 bp处
4. 反应元件 一类能介导基因对细胞外的某种信号产生反应的 特异的DNA序列 ●特点 具有较短的保守序列 通常位于启动子附近、启动子内或增强子区域
第二节 结构基因中贮存的遗传信息
一、 RNA的结构信息 二、 结构基因中贮存的蛋白质序列信息
●编码区 一个特定蛋白质多肽链的序列信息，也称 为开放阅读框（open reading frame，ORF） 功能 决定蛋白质分子的一级结构
RNA 聚合酶
转录因子
启动子类型
启动子构成
含有该类启动子的基因
I
TFI
I
核心元件， 上游调控元件
rRNA
II
TFII
II
TATA盒（TATA box）、几个上游启动子元件和转录起始位点
5.poly(A)信号 II类基因除了调控转录起始的序列外，在结构 基因的3‘端下游还有加尾信号。由AATAAA序列和GT丰富区，或T丰富区组成。 作用: 终止mRNA转录和为其加上poly(A)尾
(三) 基因的基本结构特点 1.原核生物基因的基本结构 5′-启动子－结构基因－转录终止子-3 ′ ●操纵子（operon） 功能上相关联的数个结构基因串联在一起， 由一套转录调控序列控制其转录，构成的基因 表达单位.
四、基因的结构特点
● 组成 一个编码特定多肽链的DNA序列+与蛋白质编码 无关的DNA序列(调控序列)
● 结构特点
1.原核生物结构基因的特点 结构基因在DNA上是连续的 2.真核生物结构基因的特点 结构基因在DNA上是不连续的（断裂基因）
基因的结构和功能PPT课件
基因与生物性状物体 的性状。
02 基因的表达水平可以影响生物体的表现型，如身 高、肤色、眼睛颜色等。
03 基因与环境因素的相互作用也可以影响生物体的 表现型，如饮食习惯、运动习惯等。
05
基因工程和基因编辑
基因工程的定义和应用
基因工程的定义
基因工程是一种通过人工操作和 改变生物体的遗传物质来改变其 性状的技术。
基因工程的应用
基因工程在农业、医学、工业和 基础生物学研究中有着广泛的应 用，例如转基因作物、基因治疗 、基因检测和基因克隆等。
基因编辑技术及其应用
基因编辑技术的定义
基因编辑技术是一种能够精确地修改生物体基因组的工具，包括CRISPR-Cas9、 ZFNs和TALENs等。
基因编辑技术的应用
基因编辑技术被广泛应用于基础生物学研究、疾病治疗、作物改良和动物育种 等领域，例如用于治疗遗传性疾病、抗病抗虫作物的培育以及动物模型的构建 等。
DNA的分子结构
双螺旋结构
DNA由两条反向平行的链 组成，通过碱基配对形成 双螺旋结构。
碱基配对
A与T配对，G与C配对， 形成稳定的碱基对。
方向性
DNA的两条链方向相反， 一条链是5'到3'方向，另 一条链是3'到5'方向。
基因的组成和结构
基因定义
基因是遗传信息的基本单位，负责编码蛋白质或多肽。
基因结构
基因由编码区和非编码区组成。编码区包含有意义的核苷酸序列，负 责转录和翻译为蛋白质或多肽。非编码区则调控基因的表达。
基因复制
DNA复制是半保留复制，即亲代DNA的每一条链作为模板合成子代 DNA的一条链。
基因突变
基因突变是指基因序列的改变，可能导致遗传信息的改变，从而影响 生物体的表型。
必修2：基因的表达中图版ppt课件
A A T C AA T AG
G
A A T C AA T AG
RNA 聚合酶
G
A A T C AA T AG UU
G
A A T C AA T AG U UA G
G
A A T C AA T AG U UA G U
G
A A T C AA T AG U UA G UU
G
A A T C AA T AG U UA G UU A
亮氨酸
肽键
天门冬 氨酸
异亮氨酸
CU A UAG U U A G AU AUC
亮氨酸
天门冬 氨酸
异亮氨酸
UAG U U A G AU AUC
U U A G AU AUC
转录、翻译与DNA复制的比较
模板
原料
产物
酶
碱基互补
DNA复制 DNA DNA
转录 DNA RNA
亲代DNA 的两条链
游离的脱 氧核苷酸
G
A A T C AA T AG U UA G UU AU
G
A A T C AA T AG U UA G UU AUC
G
A A T C AA T AG U UA G UU AUC
mRNA
G
细胞核
A A T C AA T AG U U A GAU AUC
mRNA
核孔
细胞质
2翻译——以信使RNA为模板，合成具有一定氨基酸顺序的蛋白 质的过程。翻译是在细胞质中进行的
细胞质
U U A G AU AUC mRNA
核糖体
U U A G AU AUC
亮氨酸
A AU U U A G AU AUC
亮氨酸
天门冬 氨酸
G
A A T C AA T AG
RNA 聚合酶
G
A A T C AA T AG UU
G
A A T C AA T AG U UA G
G
A A T C AA T AG U UA G U
G
A A T C AA T AG U UA G UU
G
A A T C AA T AG U UA G UU A
亮氨酸
肽键
天门冬 氨酸
异亮氨酸
CU A UAG U U A G AU AUC
亮氨酸
天门冬 氨酸
异亮氨酸
UAG U U A G AU AUC
U U A G AU AUC
转录、翻译与DNA复制的比较
模板
原料
产物
酶
碱基互补
DNA复制 DNA DNA
转录 DNA RNA
亲代DNA 的两条链
游离的脱 氧核苷酸
G
A A T C AA T AG U UA G UU AU
G
A A T C AA T AG U UA G UU AUC
G
A A T C AA T AG U UA G UU AUC
mRNA
G
细胞核
A A T C AA T AG U U A GAU AUC
mRNA
核孔
细胞质
2翻译——以信使RNA为模板，合成具有一定氨基酸顺序的蛋白 质的过程。翻译是在细胞质中进行的
细胞质
U U A G AU AUC mRNA
核糖体
U U A G AU AUC
亮氨酸
A AU U U A G AU AUC
亮氨酸
天门冬 氨酸
第四章 基因的表达 教学课件 PPT (全.)
三.基因的功能 ①.通过复制传递遗传信息.（亲DNA 子 DNA） ②. 通过一定的方式表达遗传信息.
基因的表达：基因可以使遗传信息以一定的
方式反映到蛋白质的分子结构上，从而使
后代表现出与亲代相似的性状。
遗传信息是如何传递给蛋白质的？
细胞核（DNA）
信使 m？RNA
细胞质（蛋白 质）
DNA与RNA的比较
A A U CUA
异亮氨酸
tRNA有61种 U A G 一种tRNA只能携带一种氨基酸? 一种氨基酸只能由一种tRNA携带?
小结 1、复制、转录、翻译的比较
项目 复 制
转录
翻译
时间 分裂间期
整个生长、发育过程
场所 细胞核
细胞核
模板 DNA的两条链 DNA的一条链
C、C-G
人教版必修2
第4章 基因的表达 第1节 基因指导蛋白质的合成
一.基因的概念（三个要点）
①基因是决定生物性状的基本单位。
②基因在染色体上呈线性排列。染色体 是基因的主要载体.
③基因是有遗传效应的ＤＮＡ片段。
二.基因、DNA和染色体三者之间
的关系
1条染色体上
1个或2个DNA分子
很多个基因
每个基因是由成百上千 个脱氧核苷酸
场所：主要在细胞核内
时期： 在细胞分裂的间期G1和G2
原料： 四种核糖核苷酸；
酶： 解旋酶、RNA聚合酶
模板：DNA 解旋后的一条链（模板链）
原则： 碱基互补配对 产物： mRNA
A-U、T-A、 G-C、C-G。
能量： ATP；
遗传信息传递方向： DNA 的遗传信息就传递到mRNA上 RNA
二、遗传信息的翻译
产物：_蛋___白__质___ 遗传信息传递方向：_m__R_N__A_____蛋__白___质__
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G
.
26
A A T C T A T AG U UA G AU
G
.
27
A A T C T A T AG U UA G AU A
RNA聚合酶
G
碱基互补配对：T-A ；A-U
C-G. ；G-C
22
RNA A A T C T A T A G 聚合 U U
酶
G
组成RNA的核糖核苷酸一个个连接起来
.
23
A A T C T A T AG U UA
G
.பைடு நூலகம்
24
A A T C T A T AG U UA G
G
.
25
A A T C T A T AG U UA G A
遗传效应 能控制生物某一蛋白质的合成
基本功能（遗传效应）:
1、储存、传递、表达遗传信息
2、发生变异，为生物的进化提供原材料
.
16
思考：染色体、DNA、基因、多脱氧核苷酸 单链、脱氧核苷酸的关系
染色体是DNA的主要载体，同时也是基因的主要 载体，基因在染色体上直线排列，每条染色体上 有一个或两个DNA分子； 每个DNA分子含有很多基因，
A+T =a（a为特定值） C+G
（人=1.5 猪=1.43 小麦=1.21；家鸡=1.34；此 比值具有物种特异性）
.
6
4、一种碱基在两条链中所占的比例等于这种碱基在 每条单链中所占的比例之和的一半
.
7
DNA的一条链中，A+G/T+C=0.4，上述比例在其 互补单链和整个DNA分子中分别是
A 0.4和0.6 B 2.5和1.0 C 0.4和0.4 D 0.6和1.0 DNA的一条链中，A+T/G+C=0.4，上述比例在其 互补单链和整个DNA分子中分别是
注意：基因是双链整体！
.
17
二、基因的表达
使基因的遗传信息以一定方式反应到蛋白质 的分子结构上，从而使后代表现出与亲代相似性 状的过程。即基因控制蛋白质合成的过程。
1、转录
2、翻译
.
18
转录的过程（细胞核中）
A A T C T A T AG T T A G AT AT C
DNA的平面结构图
此处由解旋酶解开双螺旋,并非整个DNA全
A．0
B．25%
C．50%
D．100%
.
14
第11讲 基因的表达
知识点1 基因与DNA的关系 知识点2 基因控制蛋白质的合成
（转录与翻译、密码子与反密码子）
知识点3 基因的结构
.
15
一 基因的概念，与DNA关系
基因：控制生物性状的遗传物质的功能和结构的 基本单位，是有遗传效应的DNA片段。
能决定生物的某一性状
.
10
DNA复制的准确性如何保障？
独特的双螺旋结构为复制提供模板 碱基互补配对原则使复制准确无误
DNA复制的意义？
使遗传信息从亲代传给子代，保持 了遗传信息的连续性，
.
11
由DNA分子复制可总结出以下规律：
由于DNA分子复制的方式是半保留复制，所 以每复制一次，新的DNA分子都有一半新链 一半旧链。
.
8
（二） DNA分子的复制 1 复制的场所: 细胞核 线粒体 叶绿体
2 复制的时间: 有丝分裂的间期 减数第一次分裂的间期
3 复制的过程: 边解旋边复制 （见图）
4 复制的条件: 原料: 四种游离的脱氧核苷酸 模板: 解开螺旋的亲代DNA分子的每条链 酶: 解旋酶 DNA聚合酶等
能量: 细胞代谢产生的能量
公式法 单链重排法
每个DNA分子中含C=（20÷20%-20×2）/2。
复制2次增加了 3 个DNA分子
共增加C碱基数为 3×30=90
.
。
13
假设将含有n对同源染色体的精原细 胞的DNA分子用15N标记，并供给含14N 的原料。该细胞进行减数分裂产生的 4个精子中，含15N的DNA的精子所占比 例为
M
m
1
2
N
N
经过1 一2次复制可得2个D①NA②分子③，④两次可得
4个DNA分子，依次类推，复制n次，可获 得2n个DNA分子
.
12
一个DNA分子中有碱基A20个，占全部碱基的 20%，若DNA连续复制2次，需要碱基C：
A、20个 C、90个
B、30个 前n次复制 D、120个 第n次复制
答案：C
.
4
已知DNA的一条单链中(A+G)/(T+C)=0.4,上述比值 在其互补链和整个DNA分子中分别是（B ）
A.0.4和0.6 B.2.5和1.0 C.0.4和0.4 D.0.6和1.0
AT
0.4
0.4
GC
TA
1.0
1.0
CG
.
5
规律3、两互补碱基之和的比值在整个DNA分 子中和在两互补链中相等
A 0.4和0.6 B 2.5和1.0 C 0.4和0.4 D 0.6和1.0
从某生物中提取出DNA进行化学分析，发现鸟嘌呤与胞
嘧啶之和占全部碱基数的46％，又知该DNA的一条链（H
链）所含的碱基中28％是腺嘌呤，问与H链相对应的另一
条链中腺嘌呤占该链全部碱基数的
A．26%
B．24%
C．14％ D．11％
根据碱基的种类和比例判定核酸的种类和核酸的单双链：
核酸中若含有T，而不含有U…
含有T，且A=T,C=G,则该核酸为……，含有T，且A不等于T, 或C不等于G,则该核酸为……；
含有U，且A=U,C=G,则该核酸为……，含有U，且A不等于U, 或C不等于G,则该核酸为……
.
3
规律2、两不互补碱基之和的比值在整个DNA 分子中为1，在两互补链中互为倒数
部解开，而是选择表达哪个基因，则解开哪
一段（与DNA复制有区.别）
19
模板
A A T C T A T AG
G
原料
DNA一条链的一段为模板。
另一条链在该基因中不起作用！
.
20
A基因的模板链
A
B
C
A基因的非模板链
（转录时不能作模板链，即两条链不能同时成
为模板链）
.
21
A A T C T A T AG
5 复制的结果: 形成姐妹单体上两个一模一样的DNA分子
6 复制的方式: 半保留复制
7复制特点 ①边解旋边复. 制 ②半保留复制
9
2、复制的过程
解旋 ：解旋酶催化
模板
同时进行
复制 ：以母链为模板进行碱基配对
（在DNA聚合酶的催化下，利用游 离的脱氧核苷酸进行）
母链（旧链） 复制后的DNA ：组成
子链（新链）
.
1
遗传信息：DNA（基因）分子上特定 的脱氧核苷酸（碱基） 序列。
DNA分子的特性
多样性：碱基对的排列顺序千变万化
特异性：每个DNA分子有其特定的碱
基对排列顺序
稳定性：双螺旋结构
.
2
碱基互补配对原则应用：
规则一：双链DNA中A=T、G=C，最基本规律
已知一个含150个磷酸的双链DNA分子中有腺嘌呤25个， 请问此DNA分子中有多少个胞嘧啶？