赤霉素生物合成途径及其相关研究进展
赤霉素_精品文档
赤霉素赤霉素是一种重要的植物激素，对植物的生长和发育起着关键的调控作用。
它最早是由荧光杆菌产生，在植物学上引起了广泛的研究兴趣。
赤霉素对植物的萌发、幼苗生长、开花、果实成熟和植物抗逆性等多个方面都具有重要的影响。
在本文中，将重点介绍赤霉素的生产、生理作用和应用。
一、赤霉素的生产赤霉素的生产主要通过两种途径，一种是通过化学合成，另一种是通过微生物发酵。
化学合成的方法具有成本较低和产量较高的优势，但是其生产过程中需要使用很多有毒物质，对环境污染较大。
而通过微生物发酵生产赤霉素，不仅能够降低生产成本，还可以减少对环境的污染。
目前，大多数赤霉素都是通过微生物发酵的方式进行生产。
二、赤霉素的生理作用赤霉素在植物体内具有多种生理作用，其中最为重要的作用是促进植物生长。
赤霉素能够促进萌发和幼苗生长，提高植物的生物量和产量。
此外，赤霉素还能够调节植物的开花和果实成熟过程，使植物能够更好地进行繁殖。
此外，赤霉素对植物的抗逆性也有一定的影响，可以提高植物对环境胁迫的适应能力。
三、赤霉素的应用1. 农业领域：赤霉素作为一种植物生长调节剂，被广泛应用于农业生产中。
它可以促进作物的生长和发育，提高产量和品质。
例如，在水稻种植中，适当使用赤霉素可以促进水稻的萌发和生长，提高单株产量。
2. 果树种植：赤霉素对果树的开花和结果具有调节作用，可以促进果树的开花过程，提高果实的产量和品质。
例如，在柑橘种植中，喷施赤霉素可以提高柑橘的结果率和产量。
3. 蔬菜种植：赤霉素对蔬菜的生长和发育也具有一定的促进作用。
适当应用赤霉素可以提前促使蔬菜的生长和丰产。
例如，在大棚蔬菜的种植中，喷施赤霉素可以加快蔬菜的生长速度，缩短生长周期。
4. 植物繁殖：赤霉素在植物繁殖中起到重要的作用。
它可以促进植物的生殖器官的发育，提高种子的质量和数量。
例如，在种子繁殖中，适当使用赤霉素可以提高种子的发芽率和存活率。
5. 植物保护：赤霉素还可以用作一种植物保护剂，提高植物的抗逆能力，增强植物对病虫害的抵抗力。
赤霉素的发现、分类、生产工艺流程、国内外发展现状
植物激素——920
一、赤霉素的简述
• 简介：gibberellins 。简称GA，也叫920是 简介： 一种植物激素。分子式：C19H22O6 。结构 ： 如下
一、赤霉素的简述 • 赤霉素的发现：
1926年 1926年：日本黑泽英一发现水稻 “恶苗病”。 1938年 1938年：日本薮田贞治郎和住木谕介分离出此活 性质，鉴定其化学结构。命名为赤霉素。 1956年 1956年：C.A.韦斯特和 B.O.菲尼证明在高等植 物中普遍存在类似赤霉酸的物质。 1983年 1983年：已分离和鉴定出60多种。一般分为自由 态及结合态两类，统称赤霉素，分别被命名为GA1， GA2等。 1998年迄今 年迄今： 1998年迄今：已发现121种赤霉素。可以说，赤 霉素是植物激素中种类最多的一种激素。源自例：GA3对矮生豌豆的影响
图 - GA3对矮生豌豆的影响 对矮生豌豆的影响 • 图中左为矮生突变体，右为施用GA3植株长高至正常植株的高度。GA 图中左为矮生突变体， 植株长高至正常植株的高度。 促进矮生植株伸长的原因是由于矮生种内源GA的生物合成受阻，使得 的生物合成受阻， 体内GA含量比正常品种低的缘故。 含量比正常品种低的缘故。
二、赤霉素种类及性能
• 性能及特点 性能： 性能 纯品为白色结晶粉末，能溶于乙醇、丙酮、
乙酸乙酯及PH6.2的磷酸缓冲溶液，难溶于醚、氯 仿、苯及水，干燥状态及酸性溶液中较稳定，遇 碱易分解。剂型为80%结晶粉或40%乳油。
特点： 特点 不存在超最适浓度的抑制作用；不同植物种
和品种对GA的反应有很大的差异；对人畜基本无 毒。
五、GA生产工艺 生产工艺
• GA生产方法
五、GA生产工艺 生产工艺
• GA工艺流程
赤霉素的生物合成和信号转导研究进展
Ｇ Ａ合成 的最 后两 步 ， Ｇ Ａ ２ ０ ｏ ｘ 和Ｇ Ａ ３ ｏ ｘ 的表 达受 Ｇ Ａ的 反馈抑制 ，而促使Ｇ Ａ 失活 的Ｇ Ａ ２ ｏ ｘ 表 达受Ｇ Ａ 的反馈 激活 。其他 激素的存在也会影响Ｇ Ａ 合成酶 的表达 ， 外 源油菜素 内酯 （ Ｂ Ｒ） 促 进Ｇ Ａ ２ ０ ｏ ｘ 的表达。与Ｇ Ａ 处理相
２ ０ １ ５年 ４月 第 １ ６期
教 育 教 学 论 坛
ＥＤ Ｕ ＣＡ ＴＩ ＯＮ ＴＥ ＡＣ ＨＩ ＮＧ Ｆ ＯＲ ＵＭ
ＡＤｒ ． ２０ １ ５
Ｎ ０． １６
赤霉素 的生物合成和信号转导研究进展
熊 书
（ 重庆三峡 医药 高等专科 学校
基础 医学部 ， 重庆
４ ０ ４ １ ２ ０ ）
、
赤霉素 的生物合成与代谢 源自近年来 ， 人们 获得 了各 种突变 体 ， 已经基 本弄 清 楚 了赤霉 素的合成 和代谢过程 ， 除Ｇ Ａ １ ３ 羟化酶 以外 ， 研究 人员克隆了所有编码赤霉素合成酶 的基 因。 在很多植 物的花和 营养组织 中 ， Ｇ Ａ 含量 非 常低 ，
同时 ， 花 和营养组织 的Ｇ Ａ 合成 酶也很 少。但 是 ， 当种 子发育的时候 ， Ｇ Ａ 合成速 率较高 ， Ｇ Ａ 合成酶含 量 比较 高。因此 ， 对Ｇ Ａ 合 成酶基 因进行克隆和功能研究 的时
候， 一般选用正在 发育的种子合成 酶基 因， 包 括 内根一 贝壳 杉烯 氧化酶 （ Ｋ Ｏ） 、 柯 巴基 二 磷 酸 合成 酶 （ Ｃ Ｐ Ｓ ） 、 内根一 贝壳 杉 烯 合成 酶 （ Ｋ Ｓ ） 、 内 根一 贝壳杉烯酮酸氧化酶（ Ｋ Ａ Ｏ） 等。 催 化拟南芥赤霉 素早 期生 成 的Ｋ Ｏ、 Ｃ Ｐ Ｓ 和Ｋ Ｓ 酶各 由一个 基 因 编码 合 成， 其酶 的合成 不受Ｇ Ａ的反馈抑制 。由两个基 因表达 生成Ｋ Ａ Ｏ， 这两个基 因皆无组织特异性 的表达。另外 ， 催 化赤霉 素后期 生成 的双加氧 酶 （ Ｇ Ａ ２ ０ ｏ ｘ 、 Ｇ Ａ ２ ｏ ｘ 和 Ｇ Ａ ３ ｏ ｘ ） ，其 编码基 因通 常 由一个小 的基 因家族 组成 。 拟 南芥 的Ｇ Ａ ２ ０ ｏ ｘ 和Ｇ Ａ ３ ｏ ｘ 至少 都有 ４ 个 编码 基 因 ， 而
高等植物赤霉素生物合成关键组分 GA20-oxidase 氧化酶基因的研究进展
高等植物赤霉素生物合成关键组分 GA20-oxidase 氧化酶基因的研究进展吴建明;陈荣发;黄杏;丘立杭;李杨瑞【摘要】GA-20氧化酶（GA-20 oxidase）是重要的 GA 生物合成和调控酶，直接催化生成有生物活性的GAs，是一种多功能酶，最显著的特点就是负反馈调节。
GA20-氧化酶在植物发育和生理过程中起着重要的调控作用。
综述了高等植物体内 GA20氧化酶基因的克隆及表达调控研究及其对株高、纤维、开花、产量性状等影响，重点阐述了GA20氧化酶基因与激素、光周期、抗性等之间的相互作用，以便更好地揭示 GA-20氧化酶信号网络系统及其作用机制。
%GA20-oxidase,as a key synthetizing and regulating enzyme in the biosynthesis of gibberellic acid,directly regulates the generation of biological GAs. It is also a multifunctional enzyme,and its most important feature is negative feedback regulation. GA20-oxidase plays an important regulating role in the development and physiological processes of plants. This article summarizes the recent studies on the molecular cloning and regulating expression analysis of GA20-oxidase genes and their effects on plant height,fiber formation,flowering,yield traits,etc.,and explains the interactions of GA20-oxidase gene with hormones,photoperiod,stress resistance and other factors,aiming at revealing the signal network system and its mechanism of GA20-oxidase.【期刊名称】《生物技术通报》【年(卷),期】2016(032)007【总页数】12页(P1-12)【关键词】植物激素;赤霉素合成酶;GA-20 氧化酶;基因【作者】吴建明;陈荣发;黄杏;丘立杭;李杨瑞【作者单位】广西农业科学院甘蔗研究所中国农业科学院甘蔗研究中心农业部广西甘蔗生物技术与遗传改良重点实验室，南宁 530007;广西农业科学院甘蔗研究所中国农业科学院甘蔗研究中心农业部广西甘蔗生物技术与遗传改良重点实验室，南宁 530007;广西农业科学院甘蔗研究所中国农业科学院甘蔗研究中心农业部广西甘蔗生物技术与遗传改良重点实验室，南宁 530007;广西农业科学院甘蔗研究所中国农业科学院甘蔗研究中心农业部广西甘蔗生物技术与遗传改良重点实验室，南宁 530007;广西农业科学院甘蔗研究所中国农业科学院甘蔗研究中心农业部广西甘蔗生物技术与遗传改良重点实验室，南宁 530007【正文语种】中文赤霉素是种类最多的植物激素，作用于高等植物的整个生命周期，在植物节间伸长、纤维发育、叶片生长、开花结果、打破种子休眠等方面具有显著调控作用。
赤霉素合成途径
赤霉素（Erythromycin）是一种广谱抗生素，常用于治疗细菌感染。
它是一种大环内酯类抗生素，具有良好的抗菌活性和耐受性，能够有效地抑制细菌的生长和繁殖。
赤霉素的合成途径涉及多个步骤和关键酶催化反应，下面将详细介绍赤霉素的合成途径。
1.赤霉素合成途径概述赤霉素的合成途径主要包括以下几个步骤：链延伸、环化、羟基化、脱水和脱氢等。
这些步骤通过一系列酶催化反应完成，最终得到赤霉素分子。
2.链延伸赤霉素的合成始于一个二十碳原子的多肽链。
首先，由核糖体在mRNA模板上进行蛋白质合成，形成多肽链。
该多肽链由氨基酸组成，其中包括丙氨酸、丝氨酸和谷氨酰胺等。
3.环化在链延伸后，需要对多肽链进行环化。
这一步骤由赤霉素合成酶（Erythromycin synthase）催化完成。
赤霉素合成酶能够将多肽链的两端连接起来，形成一个大环结构。
这个大环结构是赤霉素分子的骨架。
4.羟基化在环化后，需要对赤霉素分子进行羟基化修饰。
羟基化可以增加赤霉素分子的活性和稳定性。
羟基化是由多个酶催化的反应完成的，其中包括CYP450酶家族和脱氢酶等。
5.脱水脱水是赤霉素合成途径中的一个关键步骤。
在这一步骤中，通过脱水作用将赤霉素分子中的一部分水分子去除，使其变为更加稳定的形式。
脱水通常由特定的脱水酶催化。
6.脱氢最后一个步骤是脱氢反应，在这一步骤中，通过去除赤霉素分子中的氢原子，使其形成双键结构。
脱氢反应通常由NAD+或者NADP+等辅助因子参与。
7.合成途径调控赤霉素合成途径的调控是一个复杂而精细的过程。
在细菌中，赤霉素合成途径受到多个因素的调控，包括底物浓度、酶活性和基因表达等。
这些调控机制能够确保赤霉素的合成在合适的时机和条件下进行。
综上所述，赤霉素的合成途径包括链延伸、环化、羟基化、脱水和脱氢等多个步骤。
这些步骤通过一系列酶催化反应完成，最终得到赤霉素分子。
赤霉素合成途径的调控是一个复杂而精细的过程，能够确保赤霉素在适当的时机和条件下进行合成。
赤霉素的代谢和遗传调控机制研究及其在植物生长和发育中的应用
赤霉素的代谢和遗传调控机制研究及其在植物生长和发育中的应用植物生长和发育是一个复杂而且高度调控的过程，需要多种生理和遗传因素的精密协调。
赤霉素是植物生长和发育的重要信号分子之一，通过其代谢和遗传调控机制对植物形态、生长和代谢等多种过程产生影响。
本文将介绍赤霉素的代谢和遗传调控机制，以及其在植物生长和发育中的应用。
一、赤霉素的代谢机制赤霉素是植物中一种重要的类固醇激素，广泛参与植物生长和发育过程中的调控。
赤霉素的生物合成是一个复杂的过程，涉及多种代谢中间产物和酶催化反应。
在植物细胞内，赤霉素的合成主要是通过异戊烷通路来完成的。
这条代谢通路涉及多种酶催化反应，其中酸性酮酸合成酶（AAO）主要负责C20-C22部分的合成，而P450类酶则负责C23-C27部分的合成。
同时，还存在一些负责赤霉素转化和降解的酶，如赤霉素氧化酶（GAox）和水解酶等。
赤霉素的代谢还受到多种因素的影响，如pH值、光照、气体浓度、温度等。
其中，光照和温度是最主要的因素之一。
光照可以通过调节赤霉素生物合成过程中的某些酶活性来影响赤霉素的合成和分布，从而对植物的生长和发育产生影响。
而温度则可以通过调节赤霉素的氧化代谢和降解过程来影响其在植物体内的含量和活性。
因此，了解赤霉素代谢机制对于揭示植物生长和发育的调控机制具有重要意义。
二、赤霉素的遗传调控机制赤霉素的生物效应主要是通过信号传导通路中的一些关键基因实现的。
这些基因可以参与赤霉素的生物合成、转运、感受和信号转导等多方面的生理和生化过程。
最近的研究表明，赤霉素生物效应和基因表达调控之间存在复杂的互动关系，需要多种转录因子和信号蛋白的协同作用来实现。
其中一个典型的例子就是GAI（GIBBERELLIC ACID INSENSITIVE）和RGA （REPRESSOR OF GA1-3）基因的互作。
这两个基因都参与了植物细胞内的赤霉素信号传导通路中，但它们的表达模式和功能却截然不同。
高等植物赤霉素生物合成及其信号转导途径
高等植物赤霉素生物合成及其信号转导途径李强1，2吴建明2梁和1黄杏2丘立杭2【摘要】赤霉素是一种重要的植物激素，调节植物生长和发育的各个阶段，如促进种子萌发、茎杆伸长、叶片展开、花的发生及果实与种子的发育。
综述了赤霉素合成、信号转导途径、与其他植物激素间的相互作用、对环境信号的响应以及DELLA泛素化降解过程的研究进展，这将有助于人们对赤霉素生理作用和分子调节机制的了解，有利于对赤霉素各方面的机理进行深入地研究。
【期刊名称】生物技术通报【年(卷),期】2014(000)010【总页数】7【关键词】赤霉素信号转导植物激素调控机理赤霉素（Gibberellins，GAs）属于一种四环双萜类植物激素，广泛分布于被子植物、裸子植物、蕨类植物、褐藻、绿藻、真菌和细菌中。
目前已知有136种天然赤霉素［1］，但在植物体内只有少数GA分子（如GA1、GA3、GA4和GA7等）具有生物活性，它们可调节和控制生物体生长发育的各个阶段，例如促进种子萌发、茎杆伸长、叶片展开、花的发生以及果实与种子的发育［2-6］。
自20世纪60年代起，由于水稻sd1基因和小麦Rht1基因在育种中的大规模推广应用使世界主要粮食作物产量极大幅度地提高，这一历程即为众所周知的“绿色革命”。
研究表明主要农作物的“绿色革命”都与赤霉素密切相关［7］。
赤霉素参与调节植物生物发育中一个突出的特点是促使茎的伸长和植株增高，其效应包括：（1）GA能增加一些植物（如莲座天仙子）的细胞分裂，它能促进细胞分裂是因为缩短了细胞周期G1期和S期的时间。
（2）GA可通过提高木葡聚糖内转糖基酶（XET）相关基因的转录水平，增加细胞壁组成成分木葡聚糖，促使细胞伸长。
（3）GA促使微管的排列方向与生长着的细胞的长轴垂直。
在缓慢生长的节间中，其居间分生组织以上的细胞内微管方向发生倾斜，因而有利于细胞伸长［8］。
赤霉素合成途径中的关键酶在拟南芥、水稻、南瓜、小麦、木薯和甘蔗等植物已经被克隆并进行表达及功能分析［9-15］。
赤霉素研究报告
赤霉素研究报告1. 引言赤霉素是一种天然植物生长素，广泛存在于植物中，并对植物的生长和发育起着重要的调控作用。
近年来，赤霉素逐渐引起了科学家们的关注，成为植物生长发育领域的研究热点。
本文将对赤霉素的研究进行综述，包括其结构与生物合成、生物功能和应用前景等方面的内容。
2. 赤霉素的结构与生物合成赤霉素（Gibberellin, GA）属于萜类化合物，其结构主要由20个碳原子组成。
赤霉素合成的主要途径为甾体前体物质赤藓卟啉（Protoporphyrin IX）的后胺化反应，随后经过一系列的酶催化作用，最终形成赤霉素。
赤霉素的生物合成主要发生在植物的茎尖、叶片和花序等部位，受到内外部环境的调节。
内源因子如光照、温度和营养等对赤霉素合成起着重要的调控作用；而外源因子如激素和外界信号的刺激也能影响赤霉素的合成和传输。
3. 赤霉素的生物功能赤霉素在植物的生长发育过程中起着重要的生物调节作用。
具体而言，赤霉素能够促进植物的细胞分裂和伸长，提高植物的根系生长和侧枝分枝，调控植物的开花和果实发育，以及影响光合作用和植物生理代谢等过程。
除了对植物本身的调节作用外，赤霉素还能够与其他植物激素相互作用，进一步调控植物的生长发育。
例如，赤霉素与植物激素生长素（Auxin）共同作用，促进植物胚发育和根系形成；与植物激素独角蟾素（Abscisic Acid, ABA）相互作用，调控植物的休眠和抗逆等。
4. 赤霉素的应用前景赤霉素作为一种重要的植物生长调节剂，在农业生产中具有广泛的应用前景。
首先，赤霉素可以促进植物的生长和发育，提高农作物的产量和品质。
其次，赤霉素还能够调节植物的开花和果实发育，有助于实现农作物的调控栽培。
此外，赤霉素还可以用于农业病虫害的防治，提高农作物的抗病虫害能力。
除了农业领域，赤霉素在观赏植物的育种、园艺和草坪绿化等方面也具有广泛的应用前景。
进一步的研究和开发，将有助于探索赤霉素的更多潜在应用。
5. 结论赤霉素作为一种重要的植物生长素，对植物的生长发育具有重要的调节作用。
赤霉素
赤霉素赤霉素是一种广泛存在于自然界的一类次级代谢产物，被广泛应用于农业、医学和食品科学等领域。
它是一种具有广谱抗生素作用的真菌代谢产物，具有强大的抑制菌株生长的能力。
赤霉素首次于1919年由美国植物病理学家E.J. Butler首次从香菇中提取出来。
赤霉素的结构和生物合成途径得到了深入的研究，为其进一步应用提供了理论依据。
赤霉素具有广泛的生物学作用，被广泛应用于调节植物生长和发育。
植物中的赤霉素可以通过调节细胞分裂、生长素合成和分解、蛋白质合成等生理过程来促进植物生长。
目前，赤霉素已经被广泛应用于农业生产和园林绿化中，通过喷洒或浸泡的方式可以显著促进植物的生长，提高产量和品质。
然而，在实际应用中，赤霉素的使用需要谨慎，过量的使用可能会对环境产生负面影响。
赤霉素在医学领域也有重要的应用价值。
赤霉素可以抑制细菌的生长和繁殖，对多种细菌具有杀菌作用。
因此，赤霉素被广泛应用于治疗各种感染性疾病，如呼吸道感染、皮肤感染等。
赤霉素的抗生素作用是通过抑制细菌的核酸合成和蛋白质合成来实现的。
同时，赤霉素还能够增强免疫力，提高机体对疾病的抵抗力。
然而，在使用赤霉素治疗感染性疾病时，需要注意合理用药，避免滥用和过量使用。
在食品科学领域，赤霉素也被广泛应用于食品保存和防腐。
由于赤霉素具有抑制细菌和真菌生长的作用，可以有效地延长食品的保质期。
赤霉素被广泛应用于肉制品、乳制品、蔬菜和水果等食品的防腐处理，可以减少食品的变质和损失。
然而，在食品中使用赤霉素时，需要注意合理用量，避免对食品品质造成不良影响。
赤霉素的研究和应用仍然具有广阔的前景。
随着生物技术和分子生物学的发展，赤霉素的合成和改造将进一步提高。
同时，通过对赤霉素的分子机制和作用途径的研究，可以更好地应用于农业和医学领域，为人类健康和粮食安全做出贡献。
然而，我们也需要认识到赤霉素的应用需要谨慎，需要充分了解其作用机制和潜在风险，以确保其安全有效的应用。
总之，赤霉素作为一种具有广泛应用价值的真菌代谢产物，在农业、医学和食品科学等领域发挥着重要作用。
赤霉素的生物合成、作用机理及应用
⾚霉素的⽣物合成、作⽤机理及应⽤⽣命科学实验78篇原创内容公众号⾚霉素是最先从恶苗病菌的发酵滤液中分离获得有效成分的⾮结晶体，发现该成分能促进⽔稻的徒长，并于1938年正式命名为⾚霉素(Gibberellin，简称GA)。
⽬前，已经从植物、真菌和细菌中发现⾚霉素类物质136种，其中⼤多数种类存在于⾼等植物中，⼀部分存在于真菌或细菌中，另⼀部分属真菌和植物共有。
按其发现的顺序，分别命名为：GA1，GA2，GA3，…GA136。
在植物激素中，仅只有⾚霉素类物质是根据化学结构来分类的。
⾚霉素类基本结构是20碳的⾚霉烷，它是⼀种双萜，由4个异戊⼆烯单位组成，含有4个碳环(A、B、C、D)，在⾚霉烷上，由于双键、羟基的数⽬和位置不同，以及内酯环的有⽆，形成了不同的⾚霉素。
此外，⾚霉素还分为游离态和结合态，其中结合态⾚霉素是⾚霉素和其他物质(如葡萄糖)结合形成的⾚霉素葡萄糖酯和⾚霉素葡萄糖苷，⽆⽣理活性，是⾚霉素的储藏和运输形式。
在植物不同发育时期，结合态⾚霉素和游离态⾚霉素可以相互转化。
如在种⼦成熟时，游离态⾚霉素不断地转化为结合态⾚霉素⽽储藏起来；⽽在种⼦萌发时，结合态⾚霉素通过酶促⽔解的⽅式释放出具有⽣物活性的游离态⾚霉素，从⽽发挥其⽣理作⽤。
⼀、⾚霉素的⽣物合成途径和关键酶类经过多年的研究，⾚霉素的⽣物合成途径已⽐较清楚，尤其是⾚霉菌中基本合成途径已经相当清楚。
在植物中，GA的⽣物合成途径根据合成酶的特征被分为3个步骤：①GAS合成的前体——牻⽜⼉牻⽜⼉焦磷酸的形成途径；② GA12-7-醛的合成；③由GA12-7-醛合成其他GAS。
其中第1、2步的中间媒介物在植物和真菌中都存在，第3步由GA12-7-醛合成其他GAS的过程，由于起作⽤的酶及酶作⽤底物不同，相应产物具有明显的不同，所以此过程在植物和真菌中有明显的差异。
⾚霉素合成途径⽰意图研究表明，GA⽣物合成中需要多种酶的参与，如古巴焦磷酸合成酶(CPS)、内根-贝壳杉烯合成酶(KS)、内根-贝壳杉烯19-氧化酶(EKO)、内根-贝壳杉烯酸7β羟化酶、GA12-醛合成酶、GA-7-氧化酶(GA7ox)、GA-13-羟化酶(GA13ox)、GA20-氧化酶(GA20ox)、GA3β羟化(GA3βox)和GA2-氧化酶(GA2ox)等。
微生物发酵产赤霉素的研究进展
ｆ ｅ ｒ ｍｅ ｎ ｔ ａ ｔ ｉ ｏ ｎ ｂ ｙ Ｆ ｕ ｓ ａ ｒ ｉ ｕ ｍ ｆ ｕ ｊ ｉ ｋ ｕ ｒ ｏ ｉ ． Ａｌ ｈｏ ｔ ｕ ｈ ｇ ｇ ｉ ｂ ｂ ｅ ｒ ｅ ｌ ｌ ｉ ｎ ｓ ｈ ａ ｖ ｅ ａ ｄ ｉ ｖ ｅ ｒ ｓ ｉ ｔ ｙ ｏ ｆ ａ ｐ ｐ ｌ ｉ ｃ ｔ ａ ｉ ｏ ｎ ｓ ａ ｎ ｄ ｈ ｕ ｇ ｅ
化
２ ０ １ ６年第 ３ ５卷第 １ １ 期
工
进
展
・ ３ ６１ １・
ＣＨＥＭ Ｉ ＣＡＬ Ｉ ＮＤＵＳ Ｔ ＲＹ ＡＮＤ ＥＮＧＩ ＮＥＥ ＲＩ ＮＧ Ｐ ＲＯＧＲＥＳ Ｓ
微生物发酵产赤霉 素的研究进展
彭辉 ，施天 穹 ，聂志奎 ，郭东 升 ，黄和 ，纪 晓俊
（ 南京 工业 大学生物与制药工程 学院，材料化学工程 国家重 点实验室 ，江苏 南京 ２ １ １ ８ １ ６ ； 江西新瑞丰生化 有 限公司，江西 新干 ３ ３ １ ３ ０ ０ ）
成本严 重制约其 广泛的应用 。本 文首先介 绍 了赤霉素 的生物合成途径 以及 赤霉素合成基 因表达 的调控机 制，随 后 重点 总结 了赤霉素发 酵过程 的菌种 、营养因素 、发酵 参数 、发酵工 艺以及 下游分 离提 纯工艺等研 究进展 。 同 时指 出未来的研 究重点在于利用新 型的诱 变方法与分子生物 学方法选育 高产 菌株 以及发 酵Ｘ － 艺的革新 ，以提 高 赤霉素 的产量 ，降低发 酵成本 ，促进 赤霉素的大规模 应用 。 关键词 ：赤霉素 ；萜类；发 酵；藤仓赤霉 中图分类号 ：Ｑ ９ ３ ９ ． ９ ７ 文献标志码 ：Ａ 文章编号 ：１ ０ ０ ０— ６ ６ １ ３（ ２ ０ １ ６）１ １ —３ ６ １ １ — ０ ８
赤霉素生物合成途径与调控机制
赤霉素生物合成途径与调控机制赤霉素是一种十分重要的生长素，对于植物生长、发育和适应环境具有十分重要的作用。
赤霉素生物合成途径是由真菌和细菌在自身体内生产赤霉素的一种代谢途径，目前已经与许多植物、昆虫和人类等生物的生长和发育息息相关。
赤霉素的化学结构与生物活性赤霉素是一种具有强烈生物活性的植物生长素，其化学结构为十环三萜骨架，并且在其分子的底部，有一个萜烯侧链。
赤霉素即在真菌体内自生合成，也可以通过化学合成制得。
它经历了如下一系列化学反应步骤：首先，吡喃酮代谢物草酰酸通过反式-顺式互变以及苄羧化生成过渡物奥氏酸根高度的活化，然后在四个步骤中被转化成赤霉素（GA3），其中最后一步是赤霉素的放伸环化反应。
赤霉素可与生长调素（IAA）和腺苷酸等其他植物激素协同作用，调节植物生长。
赤霉素生物合成途径1.前体合成：赤霉素前体化合物草酰酸是赤霉素合成的前体，它的合成与末端来自萜类化合物合成途径的青蒿素代谢有关。
2.赤霉素合成：草酰酸经过一系列的化学反应，最终生成赤霉素。
(1) 长链萜生物合成途径的参与：在赤霉素合成过程中，长链萜生物合成途径主要参与了草酰酸的合成，包括环六烯醇合酶、环六烯酸合酶和草酸合酶等。
(2) 草酸的转化：草酸先被转化为γ-亚麻酸，并经过脱羧和酰基转移反应生成氧化壮腺酸，最终生成双氧赤霉素。
(3) 赤霉素的合成：双氧赤霉素经过羟化、乙酰化、脱乙酰、羧化等一系列反应步骤生成极活性的赤霉素（GA3）赤霉素生物合成途径的调控机制赤霉素生物合成途径过程中，有许多基因和底物的参与，包含着诸多复杂的调控机制。
其中常见的调控方法为:1.基因转录调控：一些与合成赤霉素有关的基因——GA20氧化酶（GA20ox）、GA3胡萝卜烯单酰基转移酶（GA3ox）、糖基转移酶等的转录，受到内源性植物激素的影响，比如轻气象素（遮光素）和拟蔗酮（脱落酸），这些内源性植物激素刺激或抑制基因的表达，从而影响赤霉素生物合成途径的进程。
生长素和赤霉素的代谢途径和调控机制研究
生长素和赤霉素的代谢途径和调控机制研究生长素和赤霉素是两种重要的植物激素，它们在植物发育中扮演着非常重要的角色。
本文将讨论它们的代谢途径和调控机制。
一、生长素的代谢途径生长素的合成可以通过三个主要途径进行：单独的提示体系、生长素前体代谢和生长素代谢。
其中单独的提示体系包括甘氨酸途径和色氨酸途径。
甘氨酸途径主要通过三个主要酶来完成：TSA、TAR和YUCCA。
TSA和TAR通过甘氨酸途径将甘氨酸转化为生长素前体IAA，而YUCCA则能将生长素前体IAA转化为生长素。
除了单独的提示体系外，生长素的合成还与生长素前体代谢和生长素代谢密切相关。
其中生长素前体代谢注意的是蛋氨酸途径。
在这个途径中，蛋氨酸通过CYP79B2和CYP71B15的作用被转化为生长素前体IAA，最终被转化为生长素。
在生长素代谢过程中，生长素被转化为生长素酸，这是通过CYP genes家族中的不同亚型来完成的，然后再通过Glycosidases和esterases进一步转化为生长素酸甲酯，生长素酸酯，生长素酸和生长素酸葡萄糖酯等。
二、生长素的调控机制为了适应不同环境条件下的需求，生长素的生物学合成和降解需要受到精细的调节和控制。
其中一些调控因素既包括内部基因调控，也包括外部因素的作用。
下面将介绍一些重要的生长素调控机制。
（1）表观遗传调控表观遗传调控是指对基因表达的调节是通过染色质结构和组装的改变而实施的。
研究表明，受DNA甲基化和组蛋白修饰等影响，生长素合成和降解相关基因的表达会发生变化。
如果这些基因的调控机制得不到足够的研究，就难以理解生长素在植物中产生的功能。
（2）生长素运输的调控生长素的运输是由侧向和基向运输两种方式完成的。
侧向运输通常由植物激素原二形成的伞形细胞和趋性行动而成。
基向运输通常由具有生长激素的梯度的组织中的细胞间连接完成。
生长素的运输受到多种因素的影响，包括温度、激素和胁迫等。
这些调控因素的变化都会影响生长素的运输和作用。
赤霉素在植物生长调节中的作用机制研究
赤霉素在植物生长调节中的作用机制研究植物生长调节剂是一类化合物，可以促进或抑制植物生长和发育。
赤霉素是植物生长调节剂中的一种，主要通过调节植物生长发育的代谢途径和基因表达来发挥作用。
一、赤霉素的分类和多样性赤霉素是一种类似激素的天然化合物，具有多种活性，并被广泛应用于植物生长调节、抗病防治和果实后熟等方面。
赤霉素可以被分为生理活性的GA1和GA4，以及其他较为不活性的GA9、GA19和GA20等。
由于不同的制备方法和来源，不同类型的赤霉素可能表现出不同的活性和作用。
二、赤霉素的生物合成途径赤霉素的生物合成途径包括三个主要步骤：初步合成、酸性环境下的切伐和遗传调控。
初步合成是由到植物生长物质源头的大分子前体合成的，其中的酶包括赤霉素前体 GPP/GPPS、赤霉素酸缩酮合成酶 KS、出芽酮合成酶 KO 和赤霉素酸 20-氧化酶 GA20ox。
赤霉素酸缩酮合成酶 KS 是一个关键酶，它是控制赤霉素生物合成的限速因素。
在酸性环境下，可以通过酸性酯酶和酸性加羟酶来切伐赤霉素酸缩酮合成酶，从而释放赤霉素酸。
赤霉素的遗传调控包括调控赤霉素生物合成途径上关键酶的转录和翻译过程，以及赤霉素生物合成途径中代表植物反应的基因表达调节。
三、赤霉素的作用机制赤霉素在植物生长发育中的作用机制主要可以归结为以下几个方面：1.促进细胞分裂和伸长赤霉素可以刺激植物的细胞分裂和伸长过程。
在细胞分裂中，赤霉素会促进细胞核DNA 合成和数量的增加。
此外，赤霉素还可以影响植物细胞壁的层次和成分，增加其弹性和可塑性，促进细胞伸长。
2.调节植物生长发育代谢途径赤霉素还能通过调节植物代谢途径发挥效应。
例如，赤霉素可以促进减数分裂和花粉粒的产生，影响果实发育和品质，促进树叶的形成和生长。
3.调控植物形态和结构赤霉素的作用还可以通过影响植物形态和结构来实现。
例如，它可以使植物节点伸长，叶片绿色素的合成和叶片表面积增加。
此外，它还可以促进子叶的生长和发育，影响幼苗的生长和成熟。
植物生长调节剂的合成和降解通路的研究
植物生长调节剂的合成和降解通路的研究植物生长调节剂是一种能够调节植物生长发育的化学物质，对于植物的生长、发育和生殖过程都有着重要的影响。
植物生长调节剂的合成和降解通路是植物生物学领域内的热门研究方向。
植物生长调节剂的合成可以分为内源合成和外源合成两种。
内源合成是指在植物体内通过一定的代谢途径来合成生长调节剂，如植物激素组分赤霉素（GA）的生物合成途径、赤藻素等生长激素的合成途径。
赤霉素的生物合成途径主要是通过甾体激素途径，而赤藻素的合成则是通过光合作用和戊糖途径。
外源合成是指人工合成生长调节剂来达到调节植物生长发育的目的，如合成赤霉素、生长素、乙烯等生长调节剂。
其中，合成赤霉素的方法主要有化学合成法和微生物法两种。
微生物法是通过酵母菌株合成生长调节剂，较为环保和可持续；化学合成法则对环境污染较大，但合成工艺相对成熟。
植物生长调节剂的降解途径也是植物生物学研究的热门方向之一。
植物内部的生长调节剂降解途径主要是通过生物降解和光降解两种途径实现的。
其中，生物降解途径主要是通过酶类作用来实现生长调节剂分解降解成其它物质。
生长素的降解途径中，酸性（pH值低于4.0）环境中的酸性水解和酶解是其主要的降解方式。
而乙烯则是通过一系列酶类作用被降解为各种不同的代谢物。
光降解途径则是通过外界的光线来加速生长调节剂的降解。
例如，赤霉素在日夜交替光照等条件下容易降解，因为赤霉素分子中的双键易于被光激发产生裂解。
植物生长调节剂的合成和降解通路的研究对于理解植物的生长发育机理、为育种和农业生产提供理论基础以及环境保护与食品安全具有现实意义。
在未来的研究中，需要进一步研究不同植物生长调节剂的合成和降解途径，了解其作用机制，为植物生物学领域的发展提供更为深入的认识。
赤霉素信号传导的分子机制和调控
赤霉素信号传导的分子机制和调控赤霉素（gibberellins，GA）是一类植物激素，参与了植物的生长发育和适应环境的反应。
其中赤霉素信号传导机制是一个有趣而复杂的研究领域。
本文将重点探讨赤霉素信号传导的分子机制和调控。
1. 赤霉素的合成和传输赤霉素是一类类萜生物合成的化合物，由对茎或叶基部分化区域中的细胞合成。
它们在植物体内主要通过主要的进路-叶片下位发生，向根、根叶轴、茎和幼芽等地方分泌。
专门的运输体系通过薄壁细胞将其从源头向各个方向输送。
2. 赤霉素的感受体通过分离和克隆，成功识别出部分与赤霉素信号传导相关的基因。
其中，最为重要的是赤霉素感受体（gibberellin receptor，GID1）和DELLA蛋白家族。
GID1是一个细胞膜上钙离子传导的转移蛋白，它能够特异性地结合赤霉素，并激活DELLA蛋白家族，从而开始传递信号。
3. 赤霉素信号的传导途径信号经由GID1、DELLA蛋白家族、GID2、SLY1、PIF、Auxin、BR、DAG、KalB、和HDA6等蛋白进行传导。
这些蛋白之间通过特定的化学反应互相作用，从而促成细胞内活性分子的产生，对赤霉素信号进行调控。
4. 赤霉素信号的调控赤霉素信号传导的机制具有复杂性和多变性。
植物利用许多分子调控其赤霉素信号，如LSD1、SUNG1-RELATED、无机磷、GA样氨基酸等。
其中调控因子的类型数量可能随植物的环境条件而变化。
此外，微生物生物活性的相关物质和与互相作用的蛋白等因素也在赤霉素信号传导途径中发挥了重要作用。
这些调控分子公认可以形成高度复杂的网状结构，支撑运转良好、瞬时精密和严格准确的赤霉素信号传导。
总的来说，赤霉素信号传导的分子机制和调控极其复杂，但是这个过程却直接关系到植物的生长发育和适应环境的反应。
因此，加深对赤霉素信号传导的研究是十分必要的。
希望在未来，学者们能够对赤霉素信号传导机制的交互作用和调控因素进行更为深入的研究，为生物科学的发展做出更大的贡献。
赤霉素及其生理作用研究进展
赤霉素及其生理作用研究进展摘要：赤霉素（GAs)是高等植物体内调节生长的重要激素。
现就赤霉素的结构、种类，生物合成过程和生理作用研究进展进行综述。
关键词：赤霉素生物合成生理作用概述赤霉素(gibberellin,GA)，是广泛存在于植物界，在被子植物、裸子植物、蕨类植物、褐藻和绿藻中被发现的植物激素。
它的发展要追溯到1926年日本热门黑泽英一对水稻恶苗病的研究。
黑泽英一发现，当水稻感染了赤霉菌后，会出现植株疯长的现象，病株往往比正常植株高50%以上，而且结实率大大降低，因而称之为“恶苗病”。
科学家将赤霉菌培养基的滤液喷施到健康水稻幼苗上，发现这些幼苗虽然没有感染赤霉菌，却出现了与"恶苗病"同样的症状。
1938年日本薮田贞治郎和住木谕介从赤霉菌培养基的滤液中分离出这种活性物质，并鉴定了它的化学结构。
命名为赤霉酸。
1956年C.A.韦斯特和B.O.菲尼分别证明在高等植物中普遍存在着一些类似赤霉酸的物质。
到1983年已分离和鉴定出60多种。
一般分为自由态及结合态两类，统称赤霉素，分别被命名为GA1，GA2等。
结构和种类赤霉素都含有赤霉素烷(gibberellance)骨架，它的化学结构比较复杂，是双萜化合物。
在高等植物中赤霉素的最近前体一般认为是贝壳杉烯。
赤霉素的基本结构是赤霉素烷，有4个环。
在赤霉素烷上，由于双键、羟基数目和位置不同，形成了各种赤霉素[2]。
自由态赤霉素是具19C或20C的一、二或三羧酸。
结合态赤霉素多为萄糖苷或葡糖基酯，易溶于水。
赤霉素的生物合成种子植物中赤霉素的生物合成途径，根据参与酶的种类和在细胞中的合成部位，大体分为三个阶段，一、二、三阶段分别在质体、内质网和胞质溶胶中进行。
1）从异戊烯焦磷酸（isopentenyl pyrophosphate）到贝壳杉烯（ent-kaurene）阶段此阶段在质体中进行，异戊烯焦磷酸是由甲瓦龙酸（mevalonic acid,MVA）转化来的，而合成甲瓦龙酸的前体物为乙酰-CoA。
三、赤霉素生物合成及
三、赤霉素生物合成及三、赤霉素生物合成及其调控(一)赤霉素的生物合成赤霉素在高等植物中生物合成的位置主要是发育着的种子(果实)，伸长着的茎端和根部。
赤霉素在细胞中的合成部位是质体、内质网和细胞质溶胶等处。
1、GAS合成的前体(precursor)- (geranylgeranylpyrophosphate ,GGPP)的形成途径。
GGPP是由异戊烯二磷酸(isopentenyl diphosphate，IPP)转变来的。
近来发现植物不同细胞器如线粒体、叶绿体和内质网自身能合成GGPP,而不是转运来(图8,13)。
植物细胞内的GGPP形成途径有两条::甲羟戊酸(mevalonic acid,MVA)途径和非甲羟戊酸途径。
图8,13植物细胞合成GGPP的两种途径[GA12,7,醛(GA12,7,aldehyde)是GAS生物合成途径中的第一个真正带有赤霉烷结构的化合物，以GA12,7,醛为中心，可以把GAS合成分为以下两个阶段(图8,13)。
2、由甲瓦龙酸到GA12,7,醛的合成。
该过程是赤霉菌和高等植物所共有，因此，GA12,7,醛可能是所有GAS的前体，在此过程中，牻牛儿牻牛儿焦磷酸(GGPP)为重要的枢纽，由此可以产生多种萜类化合物。
3、由GA12,7,醛合成其他GAS。
GA12,7,醛的第7位上的醛基被氧化为羧基，生成GA12。
这是重要的第一步，因为第7位羧基为所有GAS所共有，也是生物活性所必需。
后续过程中的一个重要步骤是氧化除去第20位碳原子，生成具有不同程度生物活性的19个碳原子的GAS。
虽然GA12,7,醛以前的步骤为所有植物共有，但是其后的步骤因不同植物种类乃至不同的植物组织而异。
图8,14 赤霉素的生物合成多种化合物能阻断GAS的生物合成，表现出抑制节间伸长的效应，它们被称为植物生长延缓剂(plant growth retardant)或者抗赤霉素(antigibberellins)。
赤霉素合成途径
赤霉素合成途径一、引言赤霉素是一种广泛应用于农业生产中的抗生素，具有广谱、高效、低毒等特点，因此在现代农业中得到了广泛的应用。
赤霉素的合成途径是一个复杂的过程，包括多个酶催化反应和多个基因的参与。
本文将从赤霉素合成途径的基本原理、酶催化反应和基因参与等方面进行详细介绍。
二、赤霉素合成途径的基本原理赤霉素合成途径是一个复杂的过程，主要包括以下几个步骤：1. 以色列杆菌菌株ATCC 31042通过异戊烷代谢产生异戊烯酸；2. 异戊烯酸在脱羧酶（IPNS）作用下形成异戊烯基丙氨酸（IPA）；3. IPA在丙氨酸转移酶（PATS）作用下与L-丙氨酸结合形成7-羟甲基-5-十四碳双环四烯-1,3,4,6,8-五烯（HMC）；4. HMC在7-羟甲基化酶（CPS）作用下形成7-羟甲基-5-十四碳双环四烯-1,3,4,6,8,10-六烯酮（MMK）；5. MMK在7-羟甲基化酶（CPS）作用下形成7-羟甲基-5-十四碳双环四烯-1,3,4,6,8,10-六烯（MVA）；6. MVA在去氧化酶（OXY）作用下脱去羟甲基，生成赤霉素。
三、酶催化反应1. 异戊烷代谢异戊烷代谢是赤霉素合成途径的第一步，它是由以色列杆菌菌株ATCC 31042完成的。
该过程中，异戊烷首先被氧化成异戊烯酸，然后通过脱羧酶（IPNS）的作用形成IPA。
2. IPA的合成IPA是赤霉素合成途径中的关键中间体，它是由异戊烯酸和L-丙氨酸经过丙氨酸转移酶（PATS）的催化反应而生成的。
这个反应需要消耗ATP，并且需要PATS和L-丙氨酸的共同作用。
3. HMC的合成HMC是由IPA和L-丙氨酸通过CPS的催化反应而生成的。
这个反应需要使用SAM（S-腺苷甲硫氨酸）作为辅助因子，同时需要ATP和Mg2+等离子体的参与。
4. MMK的合成MMK是由HMC通过CPS催化反应而生成的。
这个反应需要使用SAM作为辅助因子，同时需要ATP和Mg2+等离子体的参与。
- 1、下载文档前请自行甄别文档内容的完整性，平台不提供额外的编辑、内容补充、找答案等附加服务。
- 2、"仅部分预览"的文档,不可在线预览部分如存在完整性等问题,可反馈申请退款(可完整预览的文档不适用该条件!)。
- 3、如文档侵犯您的权益，请联系客服反馈,我们会尽快为您处理(人工客服工作时间：9:00-18:30)。
发现的顺序， 分别命名为： GA1， GA 2， GA3， …… GA136[3~6]. 在 植物 激 素中， 仅只有赤霉素类 物质是根 据 化 学 结 构 来分类的 . 赤霉素类基本结构是 20 碳的赤霉烷 . 它是 一种双 萜， 由 4个异戊二烯单位组成， 含有4个碳环 (A、B、 C、D). 在 赤霉烷 上， 由于双键、羟基的数目和位 置不同， 以及内酯环 的有无， 形成了不同的赤霉素 . 又根据赤霉素分 子中碳 原子 数目的不同， 分为 C19和 C20两类赤霉素， C19GAS由C20GAS 转变 而来， 但前者所包含的种类多于后者，且 生理活性也高于后 者. 各种赤霉素都含有羧酸， 呈酸性 . 此外， 赤霉素还分为游 离态和结合态 . 其中结合态赤霉素是赤霉素和其他物质(如葡 萄糖 ) 结合 形成的赤霉素葡萄糖酯和赤霉素葡萄糖 苷， 无生 理活性， 是赤霉素的储藏和运输形式. 在植物不同发育时期， 结合态赤霉素和游离态赤霉素可以相互转化 . 如在种子成熟 时， 游离态赤霉素不断地转化为结合态赤霉素而储藏起来； 而在种子萌发时， 结合态赤霉素通过酶促水解的方式释放出 具有生物活性的游离态赤霉素， 从而发挥其生理作用 [6].
1 赤霉素的发现与分类
植物激 素的研究一直 是国内外植物科学研究的重点与 热点 . 赤霉素作为五大植物激 素之一， 是 一种高效能的广谱 植物生长调节剂 . 在上世纪 70 年代初我国就已经实现了赤霉 素的产业化生产， 并广泛应用于农业生产. 农业生产上第一次 “绿色革命”就是利用农作物本身的赤霉素合成和信号转导 缺陷所产生的矮化植株来培育抗倒伏农作物新品种， 从而大 幅度提高了农作物的产量. 赤 霉素由日本 植物 病 理 学 家 在 研 究 水 稻 恶苗 病 (Rice bakanae)的过程中发现 . 1934 年， Teijiro Yabuta 等最先 从 恶 苗病 菌的发酵 滤 液中分离获得 有 效 成 分的非结晶体， 发现 该 成 分能促 进 水 稻的 徒 长，并于 1938 年正 式命名为赤霉素 (Gibberellin， 简称 GA)[1,2] . 很快， 又发现了几种新的 GA， 并在 未受赤霉菌感染的高等植物中也发现了许多与 GA具 有同样 生理功能的物质 [1,2]. Phinney等(1957 )报道， 在不同属、 种的 植物 种 子或 果实 提 取液中均发 现“ 类似 赤 霉素”的物质存 在， 并且这些物质能够使矮化突变的玉米品种恢复生长， 其 效应相同于赤霉素[3]. 1958年， MacMillan等在多花菜豆未成 熟种子中分离得到 GA1结晶， 表明赤霉素类化合物也是高等 植物的天然产物 . 目前， 已经 从植物、真菌和细菌中发现赤 霉素类物质 136种， 其中大多数种类存在于高等植物中， 一部 分存在于真菌或细菌中， 另一部分属真菌和植物共有. 按其
(1中国科学院成都生物研究所 成都 610041) (2中国科学院研究生院 北京 100049)
摘 要 赤霉素是一种高效能的广谱植物生长调节剂， 能够促进植物的生长发育， 具有重要的生物学功能. 利用突变 体研究赤霉素生物合成途径和信号转导是目前的研究热点.本文对赤霉素的研究历史、 合成途径、关键酶基因、 作用 机理以及最新的研究进展等作一综述. 图1 表1 参54 关键词 赤霉素； 基因克隆； 生物合成途径； 信号传导途径 CLC Q946.885.5
2 赤霉素的生物合成途径和关键酶类
经 过 50 多 年的研 究，赤霉素的生物合成 途 径已比较清 楚， 尤其是赤霉菌中基本合成途径已经相当清楚 [7](图1). 研 究 表明， GA生物合成中需要多种酶的参 与， 如 古巴 焦磷酸合成酶 (CPS)、 内根 -贝壳杉烯合成酶 (KS)、 内根 -贝壳 杉烯 19� - 氧化酶 (EKO)、内根 -贝壳杉烯酸 7β羟化酶、 GA12� 醛 合成酶、 GA��� -�� 7� -氧化酶 (GA���� 7ox� )、 GA���� -��� 13� - 羟化酶 (GA13��� ox� )、 GA20-氧化酶 (GA2���� 0��� ox)、 GA3β羟化 (GA3βox)和 GA2� -氧化酶
572
应用与环境生物学报
Chin J Appl Environ Biol
卷
(GA2��� ox� )等 [8]. 参与赤霉素生物合成的特异性基因已经被克隆 定位，基因的功能也有详细的研究 . 下面介绍几种生物合成 途径中的关键酶， 这些酶为真菌和植物所共有.
2.1 古巴焦磷酸合酶
古巴焦磷酸合酶 (Copalyl pyrophosphate synthase， CPS)能 催化环化 双萜 形成的第一步， 也 对调节 GA生物合成途 径起 着重要作用. 通过基因组减法 (������������������� G������������������ enomic subtration)技术， 从野 生型拟南芥中获得了一段特异的 DNA序列 . 将其转入大肠杆
菌中进行异源表达， 结果表明该基因编码 CPS����� . ��� CPS能够催化 生物合成途径中从牻牛儿牻牛儿焦磷酸 (G������������������ eranylgeranylpyrop hosphate， GGPP)形成古巴焦磷酸 (Copalyl pyrophosphate， CPP) 的一步反应 [9~12].
2.2 内根 -贝壳杉合成酶
内根 -贝壳杉合成酶 (Ent-kaurene synthase， KS)又称为内 根 -贝壳杉烯合酶 B， 催化 CPP形成内根 -贝壳杉烯. 它和 CPS一 样， 位于前质体， 也具有引导序列.
图 1 赤霉素合成途径示意图 Fig. 1 G������������������������������������������� eneral biosynthesis ������������������������������������ ����������������������� pathway of gibberellins 由MVA 到GA12-7- 醛的合成过程为赤霉菌和高等植物所共有的， GA12-7- 醛可能是所有GA的前体. 对于植物而言， GA12-7- 醛以前的步骤为所有植物共有， 但 由于能氧化GA12-7-醛的GA双加氧酶的多功能性， 植物体内发生多种不同的反应. 不同赤霉素结构的形成根据植物种类或植物组织不同而有所差异 GA synthesis from ���������������������������������������������� MVA to GA12-7-aldehyde������������������������ shares the same way in Gibberella fujikuroi� and higher plants. GA12-7-aldehyde ������������������������������������������������� ��������������������������������� is probably the precursor ����������������� of����� ������� all GA�������������������������������������������������������������������������� s. The steps before GA12-7-aldehyde ������������������������������������������������������ �������������������������������������� synthesis are the same in������������� all plants�� .� �������������������������������������������������������������������������� However, GA ����������������������������������������������������������������� dioxygenase��������������������������������������������������� ,�������������������������������������������������� which oxid��������������������������������������� izes����������������������������������� GA12-7 aldehyde������������������� ,������������������ causes����������� ����������������� different reactions������������������������������������������������������������������������������������������������ in plants. Different plants species and their tissues������������������������������������������ the result������������������������������� in different structures of G�� a� s
14 ( 4 ): 571~577 应用与环境生物学报 2008， Chin J Appl Environ Biol=ISSN 1006-687X
2008 - 08 -25 DOI: 10.3724/SP.J.1145.2008.00571
赤霉素生物合成途径及其相关研究进展
谈 心1, 2 马欣荣1*