发育-绪论

3）图式形成（pattern formation）:使分化按
时空顺序发生
4）细胞迁移（migration）：为器官发生提供来源
5）细胞凋亡（apoptosis）:抑制癌变和不正常增 殖。
第四节 发育生物学在生产实践中的应用
既是一门基础学科，又是一门应用学科。 一、在医学上的应用 畸胎、肿瘤形成、试管婴儿、避孕。 二、在畜牧养殖业上的应用 水产养殖上，激素注射催青、人工授精和鱼苗繁 殖。转基因鱼。 畜牧业生产上，改良品种，提高生产力。
1、描述胚胎学 公元前五世纪，古希腊的一些贤哲首 先从观察鸡胚发育入手，探索动物的形成过程和理论。 十七世纪开始，逐渐盛行，并先后提出先成论 （ preformation theory）和后成论 epigenesis ）， 前者又分成卵源派和精源派。Malpighi（意大利）观 察未经孵育的鸡卵，发现其中已有胚胎雏形(气候炎热， 已孵育多时)，以后不过是增大而已。Bonnet(法 国,1745)提出套装学说（encasement）

二、遗传学与发育生物学
ቤተ መጻሕፍቲ ባይዱ

“遗传的染色体学说”提出后，细胞核在胚胎发育过 程中的重要性被人们所重视。1926年Morgan和合作者创 立“基因理论”： 1、遗传是由基因从父代传递到子代。2、基因位于染色体 上。3、每个基因在染色体上占着一个特定的位置。4、在
每个染色体上有很多基因，它们是直线排列在染色体上。
但Wolff（德国）也是观察鸡胚肠的发育后，认为一 切器官是由简单到复杂而形成的，主张后成论。 2、比较胚胎学 Baer（俄国，1872）在比较脊椎动物各纲 的胚胎发育后提出了胚层学说（germ layer theory）和Baer 定律（Baer’s law）。后者的具体内容： 1）一般结构的出现早些，即首先出现“门”的特征。 2）而后依次形成纲、目、科、属、种的特征。 3）特化的高等动物的胚胎发生，并不经过和低等成 体相似的过程，而是在发育中发生差异。 4）高等动物的胚胎，永远不会与另一种动物成体的 形态相似，而仅仅与那个动物的胚胎相似。 所以他被认为是近代胚胎学的创始人。
能解决基因功能是怎样被控制，并产生出如此不同 的细胞类型，组成一个复杂的有机体。这就需要发 育生物学。
发育生物学的特点：
1、吸收和容纳其它学科知识，推动自身也同时 促进其它学科的发展。 2、当今生命科学研究的许多热点和生长点来自 于发育生物学，或与其有着密切的关系。 3、强烈地表现出对生命现象进行完整、动态、 历史地研究的特点,提出了许多极富启发性的课题。 4、作为一个生命科学的分支学科，目前还很不 完善，没有形成普遍为人接受的学科框架。
发育生物学主要包括两个基本问题：
受精卵如何形成成体？ 成体又是如何产生另一个成体？
不同的物种有不同的答案。但普遍来 说，一直困绕发育生物学家的疑难问 题有5个：分化、形态发生、生长、 生殖和进化。
第二节 发育生物学的发展及其 与其它学科的关系
生物体发育的研究已经有两千多年的历史，但形成发育 生物学这门学科却是从上世纪50年代开始的，是在胚胎学、 细胞生物学、遗传学、生物化学和分子生物学等学科发展 的基础上建立起来的一门新兴学科，是各学科互相渗透的 结果。其整个发展过程是由形态的描述深入到机理的探讨， 从器官、组织和细胞水平提高到分子水平。
第三节 动物发育的基本阶段和共性事件
基本阶段
胚前期：配子发生和形成。 胚胎期：fertilization—cleavage—blastula— gastrulation—organogenesis— metamorphosis 胚后期：性成熟前期、性成熟期和衰老期。
细胞水平上，动植物发育过程的 共性事件主要包括： 1）细胞分裂（division）：增殖与生长 2）细胞分化（differentiation）：细胞多样化
第二节发育生物学的发展及其与其它学科的关系生物体发育的研究已经有两千多年的历史但形成发育生物学这门学科却是从上世纪50年代开始的是在胚胎学生物学这门学科却是从上世纪50年代开始的是在胚胎学细胞生物学遗传学生物化学和分子生物学等学科发展的基础上建立起来的一门新兴学科是各学科互相渗透的结果
发育与生长生物学



4、实验胚胎学 （19世纪末20世纪初） 见专题。
5、化学胚胎学 应用化学方法研究胚胎发育过程中，细 胞或组织内部化学物质的变化、能量的消长等，从而了 解胚胎的生理活动对形态发生和分化的作用，诱导物质 的化学分析，激素对于发育过程的作用等。Needham （1931）著《化学胚胎学》， 1942年又著〈生化与形 态发生〉。Brachet（1944）著《化学胚胎学》和《发 育的能学》。 6、分子胚胎学 是化学胚胎学和分子生物学发展的结果。 研究基因在发育各期如何表达，各发育阶段的基因调控 等。还涉及细胞生长、分裂、核-质关系等。
5、双倍体生物的体细胞中，每一个染色体有两条（同源 染色体）。6、在有丝分裂周期，每一基因被复制。7、基 因能够从一种状态变为另一种状态—突变。8、基因在减
数分裂时通过染色体交换能从一条染色体转移到另一条染 色体上。9、每个配子获得每对同源染色体中的一条，每 条染色体是随机分配到配子中的。10、每对同源染色体中 的一条分配到配子中，不影响其它各对染色体的分配。11、 受精时，雌、雄配子随机结合。12、在一个有机体细胞中 包含着两种不同等位基因时，显性基因比隐性基因有较强 的表现型。

第五节 发育生物学研究方法
传统的胚胎学和细胞学方法： 胚胎移植、胚胎分割、细胞核移植。

分子生物学新方法： 显微注射 胚胎原位杂交(全胚原位杂交、切片原位杂交) 胚胎免疫组织化学技术 发育基因的启动子分析 基因表达的核糖核酸酶保护分析 抑制性差减杂交技术


基因与个体发育有着复杂的关系，
正在深入研究。

三、分子生物学与发育生物学
上世纪50年代，Watson和Crick提出DNA分子结
构模式。
60年代，Nirenberg和Matthaei研究DNA如何通
过RNA合成蛋白质。Jacob和Monod建立“操纵子 学说”。
蛋白质是在核糖体上进行合成。等成就。 掌握遗传学和分子生物学的这些基本知识，还不
E.Hafem, M.Lerine,
B.McGinnis
胚胎学与发育生物学的主要区别： 胚胎学 研究内容 形态演变 发育生物学 分子生物学过 程和机制
研究范围 研究角度
从受精到幼体 建立 突出形态比较 缺乏内在联系
从配子形成到 个体衰老死亡 将个体发育放 在进化背景下
与其它学科的关系
一、胚胎学与发育生物学

Haeckel（1866）发表发生重演学说“recapitulation theory”：个体发生是系统发生的重演。
3、细胞胚胎学 Schwann（1839）（细胞学说创 始人之一）认为，卵子也是一个细胞。Schweigger （1865）发现，精子也具有细胞的性质。Hertwig （1876）注意到，受精是精卵结合的结果，双亲各从身 体中贡献出一个细胞结合成为合子，进行卵裂，然后形 成胚胎。进一步认为，遗传信息的携带者不是细胞质， 而是细胞核。这就导致了对细胞核的主要成分-染色体的 研究。Weismann曾预言，在配子形成前一定要发生一 次减数分裂，不然染色体数会一代一代成倍地增加。 Hertwig发现动物的减数分裂，确实发生在配子形成前 的性细胞中。Wilson（1900，1925）对胚胎细胞遗传 学有较大贡献，提出，基因、细胞以及发育中的胚胎相 互关系的性质。他认为遗传学和细胞学者应该合作来解 决发育过程中“怎样”和“为什么”的问题。
F.Lillie
海洋生物受精与生殖内分泌， 将发育现象的研究推到了分 子生物学水平。(1930)
K.Sander
发现发育形态构建中形态发 生原的浓度梯度现象，将体 轴建立的认识大大提高了一步 （1958）
M.Scott
发现同源异型框基因 Homeobox gene, 引导 发育体制body plan概 念形成（1981）
发育生物学是胚胎学的继承和扩展，它的建立受到细胞学 遗传学和分子生物学发展的推动。下列科学家贡献很大：
E.B.Wilson 将果蝇染色体行为与发育 联系起来，并开始性别决 定研究(1856－1939)
T.H.Morgan 果蝇遗传学研究，奠定了 发育研究的遗传学和分子 生物学基础 (1866-1945)
第一章 绪 论
第一节 概念与研究范畴
发育 development ：生物有机体从生命开始经过成熟到死
亡的一系列变化，称为发育。
发育生物学 developmental biology ：研究生物体配
子发 生、受精、胚胎发育、生长乃至成熟、衰老和死亡的生命过程 中的变化机制的一门科学。也就是研究生物体整个生命周期发展的 科学科。 一般生物学主要研究成体的结构和功能，而发育生物学则主要 研究生物的变化过程。由于胚胎是动植物从受精卵发育到成体的必 经之路，因而胚胎是介于基因型和表型（即遗传基因和成体）之间 的过渡体。所以发育生物学更感兴趣于这一过渡阶段。