丛枝菌根(AM)真菌对植物营养代谢的影响研究进展

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“丛枝菌根真菌”文件汇整目录一、丛枝菌根真菌扩繁方法的研究进展二、丛枝菌根真菌对柑橘铁吸收的效应及其作用机理三、丛枝菌根真菌对植物营养代谢与生长影响的研究进展四、植物相互作用与丛枝菌根真菌五、不同农业措施对丛枝菌根真菌群落结构和侵染效应的影响六、丛枝菌根真菌与共生植物物质交换研究进展丛枝菌根真菌扩繁方法的研究进展丛枝菌根真菌（Arbuscular Mycorrhizal Fungi，AMF）是土壤生态系统中重要的组成部分，它们与植物根系形成共生关系，对植物的生长和发育具有显著的促进作用。

近年来，随着对AMF的深入研究和了解，人们越来越关注如何有效地扩繁AMF，以促进其在农业、林业和生态修复等领域的应用。

本文将对AMF扩繁方法的研究进展进行综述。

在自然条件下，AMF主要通过土壤传播和扩散。

为了促进AMF的扩繁，可以通过改善土壤环境，如增加土壤有机质、调节土壤pH值和土壤含水量等措施，为AMF提供适宜的生长条件。

还可以通过合理轮作和种植绿肥等农业措施，增加土壤中AMF的数量和多样性。

在实验室条件下，可以通过孢子萌发、菌丝培养和丛枝菌根形成等方式进行AMF的扩繁。

其中，丛枝菌根形成是AMF扩繁的关键环节，可以通过添加适当的外源物质，如糖蜜、磷酸盐等，促进AMF与植物根系的共生关系，进而提高AMF的繁殖效率。

除了自然条件和实验室条件下的扩繁方法外，生物工程方法也可以用于AMF的扩繁。

例如，基因工程可以通过基因修饰和基因转化等技术手段，提高AMF的繁殖效率和共生能力；细胞培养可以通过离体培养和细胞克隆等技术手段，实现AMF的高密度培养。

然而，生物工程方法在AMF扩繁中的应用仍处于探索阶段，需要进一步的研究和优化。

随着人们对AMF的深入了解和研究的不断深入，AMF的扩繁方法将会越来越成熟。

未来，人们可以通过综合运用多种扩繁方法，实现AMF 的高效扩繁。

随着人们对AMF作用机制的深入了解，人们还可以通过基因工程和细胞培养等生物工程技术手段，改良AMF的性状，提高其与植物的共生能力和应用效果。

AM真菌种质资源研究进展

菌应用于社会经济的发展和生态环境的保护提供理
论和技术支持。我国对ＡＭ真菌的研究始于２Ｏ世纪８Ｏ年代，迄今为止，已报道的种类涉及了ＡＭ真菌所有的科属：括无梗囊霉属（ａｌｓｏａ２包Ａｃｕｏｐｒ）２种、内养囊霉属（ｎｒｐｏｐｒ）Ｅｄｏｈｓｏａ３种、囊霉属（ｃａｏｐｒ）原Ａｒｈｅｓｏａ３、囊霉属（ｏｓ６种球Ｇｌｍｕ）５种、球囊霉属（ａａ类Ｐｒ— ｇｏｓ１、ｌｍｕ）种巨孢囊霉属（ｉａｐｒ）Ｇｇｓｏａ４种和盾巨孢囊霉属（ｃｔｌｓｏａ１Ｓｕｅｌｐｒ）５种，７属】３种。ｏ共】
１Ａ真菌的系统分类Ｍ１８年，ｃｌｈ描述了许多被子植物的丛枝８９Ｓｈｉｔｃ
等发表了新属内养囊霉属（ｎｒｐｏｐｒ）Ｅｔｏｈｓｏａ。后来Ｇｉｓｎ等人将Ｇａｉｌｂｏｌｚｅｌａ从内囊霉科中移出，属归于半知菌类。１８９３年，ｌｅｗａｋｒ提出了孢子壁组的
维普资讯
２００７年第９期
ＡＭ真菌种质资源研究进展
赵慧敏，杨宏宇
（．泽学院化学与化丁系，１菏山东菏泽２４１；．泽学院生命科学系，７０５２菏山东菏泽２４１）７０５
摘要：丛枝菌根（ｂｓｕａｃｒｈｚｌＡＭ）菌在自然生态系统中与宿主植物可以形成广泛Ａｒｕｃｌｒｍｙｏｒｉ，ａ真分布的互惠共生体，它对于生态环境的恢复有着诸多有益的生理生态效应。主要介绍了近年来国内外学者在ＡＭ真菌的种质资源方面的研究进展，包括ＡＭ真菌的系统分类；资源和保藏；种质鉴

丛枝菌根真菌(AMF)对植物养分吸收影响研究进展

丛枝菌根真菌（AMF）对植物养分吸收影响研究进展作者：肖质净来源：《农业科技与装备》2017年第04期摘要：土壤盐渍化严重威胁植物生长。

丛枝菌根真菌（AMF）能够寄生在植物根系，通过多种方式调节植物对养分的吸收，促进植物更好地生长。

AMF缓解盐分胁迫的作用十分明显，是改良利用盐碱地的重要手段之一。

关键词：土壤盐渍化；丛枝菌根真菌；养分吸收中图分类号：S154.4 文献标识码：A 文章编号：1674-1161（2017）04-0003-02土壤盐渍化已成为严重的环境问题之一。

据统计，全世界约有77万hm2耕地因盐分含量超标受到影响，占全世界耕地总面积的5%。

据估算，到21世纪中期，由于土壤盐渍化而损失的耕地将增加到50%。

近年来的研究发现，微生物能够通过各种机制提高作物的耐盐性，从而改善作物在逆境条件下的生长发育状况，进而提高作物产量。

盐生植物的菌根亲和力相对较低，但在很多盐碱环境中仍然能够发现丛枝菌根真菌（AMF）的存在。

目前，很多研究探讨了AMF在植物对抗盐分胁迫过程中所起的作用，证明AMF能够通过综合机制（如改善植物对矿物养分的吸收）来缓解盐分胁迫。

1 AMF对植物吸收养分磷的影响土壤盐分能显著降低植物对矿质养分的吸收，尤其是养分磷，因为磷酸盐离子能与土壤中的Ca2+，Mg2+，Zn2+发生化学反应而形成沉淀，使土壤有效磷变成无效态。

相关研究表明，相比没有菌根的植株，接种AMF的植株体内磷含量会增加，这主要是由于植株根系能够充分利用广泛分布的真菌菌丝，促使植株从土壤中吸收养分磷，提高植株对磷的摄取量。

据估计，植株根外菌丝能够提供植物生长所需磷量的80%。

有研究结果显示，在不同盐度（1.2，4.0，6.5，9.5 dS/m）的盐碱地上，没有AMF的阿拉伯金合欢磷含量相对较低（0.6%，0.5%，0.2%，0.1%），而有AMF的阿拉伯金合欢磷含量相对较高（1.2%，1.2%，0.9%，0.6%），说明AMF提高了植株对磷的吸收。

丛枝菌根真菌与植物共生关系的研究进展

丛枝菌根真菌与植物共生关系的研究进展丛枝菌根真菌（Arbuscular mycorrhizal fungi, AMF）是一类广泛存在于自然界中的真菌，与大多数植物都有一种共生关系。

它们主要生长于植物根际，与植物根系建立起一种特殊的关系，能够为植物提供营养物质和水分的吸收，同时也能够提高植物的耐受性和适应性。

本文将简要介绍丛枝菌根真菌与植物共生关系的原理、产生的生物化学反应，以及在生态和农业方面的应用。

一、丛枝菌根真菌与植物共生关系的原理丛枝菌根真菌与植物共生是一种非常古老的生态模式。

它们的共生方式是真菌从植物根中获取有机物，然后向植物提供微量元素和矿物质养分。

这种共生方式的发生主要是由丛枝菌根真菌侵入植物根发育的末端，而在植物根中形成一种类似于“拐杖”的结构，这个“拐杖”结构就是AMF担任的重要角色之一，主要用于提供养分和水分。

此外，AMF还能够生成一种称为“外生孢子”的特殊结构，以适应生存环境的改变。

外生孢子的形成与amycorhyzal短语有关，因为孢子主要存在于土壤环境中，而非植物体内。

外生孢子对土壤环境变化有良好的适应性，一旦形成就可以在土壤中保持数年甚至数十年，等待植物根系的入侵而开始新一轮共生循环。

二、丛枝菌根真菌与植物共生关系所产生的生物化学反应丛枝菌根真菌与植物共生关系所产生的生物化学反应非常复杂，主要有以下几个方面：1、促进植物吸收营养物质。

丛枝菌根真菌能够延长植物的根系，并且使植物更加频繁的吸收有机物和无机物质，其中包括一些人工在土壤中添加的肥料。

这些有机物和无机物再通过AMF传递到植物根中，植物体再将其转化成必须的元素和化合物，使植物更加健康生长。

2、调节植物的生长发育。

丛枝菌根真菌还能够通过激活植物与真菌之间的信号传递，直接或间接调节植物的生长和发育。

例如，AMF能够刺激植物根中的根冠部细胞分裂，从而促进植物的生长；又例如AMF可以改变植物中激素的代谢途径，来影响植物开花或结实等过程。

盐胁迫下丛枝菌根真菌对植物影响的研究现状与发展趋势

（Ｍｏｎｏｔｒｏｐｏｉｄｍｙｃｏｒｒｈｉｚａ）、兰花菌根（Ｏｒｃｈｉｄｍｙｃｏｒｒｈｉ —
责任作者：曾明（１９６３一），男，博士，教授，现主要从事果树生态生理
和果树菌根技术等研究工作。Ｅ－ｍａｉｌ：ｚｅｎｇｍｉｎｇ：＠ＳＷＵ．ｅｄｕ．ｃｎ．
基金项目：国家梨产业技术体系资助项目（ＣＡＲｓ一２９ — ３６）；国家梨
产业技术体系重庆试验站资助项目（ｎｙｃｙｔｘ－２９ — ３４）；国家农业部标准园建设技术支撑计划资助项目。收稿日期：２０１２ —１２ —２１Ｅ６８］袁小环，段留生，孙璐，等．４种宿根花卉北京地区水分蒸散规律与节
生现象，菌根是土壤中高等植物根系与菌根真菌形成的
一
种互利合作共生体。茵根在促进土壤结构、植物养分
与生长、元素生物地球化学循环和陆地生态系统结构与
功能等方面具有重要作用ｌ＿２］。根据形态结构的不同，
２６７：８５－９２．
ｇｒｏｗｔｈｓｔａｇｅｓｏｎｏｎｉｏｎｂｕｌｂｙｉｅｌｄａｎｄｑｕａｌｉｔｙ［Ｊ］．ＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＷａｔｅｒ
摘

第三节丛枝菌根真菌对植物营养代谢与生长影响

根瘤为AM真菌的生长提供充足的氮源,促进AM真菌菌丝体的生发育, 并提高其侵染率, 增加菌根对土壤氮的吸收.
3. 2. 3 AM真菌对不同形态氮素吸收转运的途径 AM真菌根外菌丝不仅对不同形态氮源氮素(包括无机与有机氮类)的吸收具有较大的选择性, 而且在吸收与同化机制或途径等方也有着明显的差异.
当然, AM真菌自身是异养型的微生物, 须从寄主根系内直接获得由光合作用产生的简单碳水化合物才能生存.
植株在感染AM真菌之初, 由于菌根真菌与植物之间争夺有限的碳水化合物, 从而抑制了双方的生长和发育, 但随着菌根的形成和生长, 共生菌根增强了宿主植物叶片对CO2 的吸收和固定, 植物产生的碳水化合物积累增加, 碳素营养得到改善, 补偿了 AM 真菌对碳营养的消耗.
1. 2 AM 真菌促进植物水分代谢的途径或机制
AM真菌促进植物根系吸收水分、提高植物水分利用率与抗旱性的主要原因是：
• 首先, 外生菌丝增加了植物根系与土壤接触与吸收的面积, 能通过生理干燥区把较深土层中的水分传送给处于干旱胁迫中的植株, 供给植株稳定的水分。
• 其次, 菌根真菌可以改善或稳定土壤的结构, 提高菌根对水分的吸附利用。
2.1.2 光合速率、蒸腾速率与碳水化合物含量
研究表明,与对照相比,接菌植株的光合速率、蒸腾速率有一定程度或显著的提高,其中气孔阻力减小, 碳水化合物含量明显增加. 例如:与非接菌株相比, 接菌黄瓜的光合速率与蒸腾速率提高了24. 8%与 11. 7%;
2. 2 AM 真菌改善植株碳素营养的途径与机制大量实验表明, AM真菌通过改善作物的光合参数提高植株叶片光合速率与光合能力, 间接获得更多的可溶性糖或淀粉等碳水化合物, 进而改善或促进植物的碳素营养.

丛枝菌根真菌-植物-根际微生物互作研究进展与展望

DOI: 10.12357/cjea.20220093储薇, 郭信来, 张晨, 周柳婷, 吴则焰, 林文雄. 丛枝菌根真菌-植物-根际微生物互作研究进展与展望[J]. 中国生态农业学报 (中英文), 2022, 30(11): 1709−1721CHU W, GUO X L, ZHANG C, ZHOU L T, WU Z Y, LIN W X. Research progress and future directions of arbuscular mycorrhizal fungi-plant-rhizosphere microbial interaction[J]. Chinese Journal of Eco-Agriculture, 2022, 30(11): 1709−1721丛枝菌根真菌-植物-根际微生物互作研究进展与展望*储　薇, 郭信来, 张　晨, 周柳婷, 吴则焰**, 林文雄(福建农林大学生命科学学院　福州　350002)摘　要: 根际微生态作为土壤生态环境的热区, 以多种方式影响着植物的生长和代谢, 许多科学家将根系视为第二次绿色革命的关键。

丛枝菌根(arbuscular mycorrhizal, AM)是植物最普遍的菌根共生类别之一, 与陆地植物的进化史密不可分。

丛枝菌根真菌(arbuscular mycorrhizal fungi, AMF)与宿主植物根系形成的菌根共生体可改变植株根系形态、改善营养状况, 从而促进宿主植物的生长发育, 提高抗逆性及抗病性, 参与植物的许多生理代谢过程, 并通过对土壤结构及微生物群落结构的调节间接影响植物的生长。

本文简述了AMF 与植物、根际微生物和菌根辅助菌(mycorrhizae helper bacteria, MHB)的互作研究结果, 探讨了菌根共生对植株建立、竞争、维持生物多样性及其在地球环境生态中的重要作用。

尽管AMF 与植株共生已经表现出良好的生产效益, 但是大多数科学文献报道的研究都是在受控条件(生长室或温室、无菌基质)下进行的, 由于AMF 在自然环境中的响应可能会发生显著变化, 因此我们还需要在田间条件下评估AMF 的能力。

丛枝菌根真菌植物根际微生物互作研究进展与展望

丛枝菌根真菌植物根际微生物互作研究进展与展望一、本文概述随着生态学、微生物学和植物生物学等多个学科的深入发展，丛枝菌根真菌与植物根际微生物的互作关系已成为研究的热点。

这些微生物在土壤中的共生、竞争和拮抗等相互作用，不仅影响植物的生长和发育，还对整个生态系统的稳定性和健康性具有深远影响。

本文综述了近年来关于丛枝菌根真菌与植物根际微生物互作关系的研究进展，包括互作机制、影响因素以及调控策略等方面，并对未来的研究方向进行了展望。

通过深入了解这些微生物的互作关系，我们可以为农业可持续发展、生态环境保护以及生物资源的开发利用提供新的思路和方法。

二、丛枝菌根真菌与植物根际微生物的互作机制丛枝菌根真菌（Arbuscular Mycorrhizal Fungi，AMF）作为土壤中的重要微生物之一，与植物根际微生物之间存在着复杂而精妙的互作关系。

这种互作不仅影响植物的生长和发育，也对土壤微生物群落的结构和功能产生深远影响。

近年来，随着分子生物学、基因组学和生态学等学科的快速发展，对AMF与植物根际微生物互作机制的研究取得了显著进展。

AMF与植物根际微生物在营养竞争方面存在明显的互作。

AMF通过扩大根的吸收面积，增强植物对水分和矿质营养的吸收能力。

同时，AMF还能分泌多种胞外酶，如磷酸酶、几丁质酶等，分解土壤中的有机物质，为植物提供营养。

这种营养竞争不仅影响植物的生长，也影响根际微生物的生存和繁殖。

AMF与植物根际微生物在信号交流方面也存在互作。

AMF能感知并响应植物分泌的根际信号物质，如生长素、独脚金内酯等，从而调整自身的生长和代谢。

同时，AMF也能分泌多种信号分子，如菌根因子、几丁质等，与植物和根际微生物进行信号交流，共同调节根际微生态环境。

AMF与植物根际微生物在生态功能方面也存在互作。

AMF能提高植物的抗逆性，如抗旱、抗盐、抗病等，从而改善植物的生存环境。

AMF还能与根际微生物共同构建稳定的土壤微生物群落，维持土壤生态系统的健康与稳定。

丛枝菌根(真菌)对植物抗病性、抗旱性的影响

河南农业2019年第5期（上）ZHI WU BAO HU植物保护AMF能够与宿主植物形成菌根共生体，并通过菌丝更为有效地获取宿主植物根际的矿质营养，特别是改善植物磷营养状况，进而促进植物从土壤中吸收水分，促进植物生长发育，提高植物竞争力，提高植物抗逆性。

一、丛枝菌根的发病率和病情指数都比对照有显著下降，其中，最低的处理（G． etuicatum）分别降低了47.8%和56.6%。

在皮棉产量方面，两种处理下的产量比对照都有显著增加，分别增长了48.0%和13.6%。

两种处理的丛枝菌根侵染情况表现出与产量的正相关关系。

二、丛枝菌根在植物修复重金属污染土壤中的应用由于日趋增加的环境污染，相当一部分农业土壤不同程度的累积了过量的重金属和类重金属元素。

重金属可通过生物体的富集，然后污染的胁迫性。

在重金属污染情况下，AM真菌能够影响植物对重金属的吸收和转换，从而减轻重金属对植物的毒害作用，在重金属污染的土壤中，植物修复有着极大的潜力。

AM真菌能够有效地促进污染物的降解和转化，从而修复受污染的环境。

三、丛枝菌根真菌对植物抗旱性的影响我国大部分地区处于干旱半干旱状态，发展节水农业势在必行。

通过菌根来提高植物的抗旱性成为一种重要手段。

近年来，越来越多玉米较NM植绿叶面积，而NM植株也经NM植株具有主植物的抗逆增强宿主植物力，至少应该包括两个方面：一方面，在宿主遭胁迫时，AM能迅速启动宿主的胁迫反应系统；另一方面，AM真菌合成了能够抵抗胁迫的化学或生物物质。

现在尚不清楚AM真菌如何激活宿主的胁迫反应系统，也不知道是否有其他机制参与了AM真菌与宿主植物的相互作用，但可以肯定是丛枝菌根可以扩大宿主的吸收面积，改善宿主的营养状况。

因此，丛枝菌根有利于增强宿主植物抗逆性的作用是由物理、化学、生物以及细胞的综合作用导致的，似乎更符合实际。

丛枝菌根真菌(AMF)对植物生化变化影响研究进展

丛枝菌根真菌（AMF）对植物生化变化影响研究进展作者：肖质净来源：《农业科技与装备》2017年第05期摘要：丛枝菌根真菌（AMF）能够提高植物对盐碱环境的适应性。

丛枝菌根真菌可对植物生物化学变化如植物体内的脯氨酸、甜菜碱、多胺等产生影响，从而使植物更好地在盐碱土中生长。

关键词：土壤盐渍化；丛枝菌根真菌；植物生化变化中图分类号：S154.4 文献标识码：A 文章编号：1674-1161（2017）05-0011-02土地盐碱化会导致土壤有机质不断减少、水分逐渐流失、水势越来越差，因此植物必须降低水势，以保持有利的水分梯度，使土壤中的水分能够流向根部。

为达到此效果，植物开发了诸多机制，其中最重要的是渗透调节及渗透管理机制。

植物暴露于盐胁迫条件下，一些含氮化合物将在植物体内不断累积，如氨基酸、酰胺、蛋白质、季铵化合物、多胺等。

对于不同植物物种来说，在盐分环境中产生的特定含氮化合物是不同的。

渗透调节机制使细胞保持膨胀（膨压依赖过程包括细胞扩张和增长、气孔开放和光合作用），同时保持梯度水势，有利于水分进入植物。

丛枝菌根真菌（AMF）和植物有机结合，能更好地帮助植物形成适应环境的生化变化，并产生更多的含氮化合物，以适应盐碱环境。

1 AMF对植物生化变化的影响1.1 AMF对植物脯氨酸的影响在水分和盐分胁迫条件下，植物中的脯氨酸变化较为常见。

在盐分胁迫条件下，植物积累的脯氨酸作为无毒保护渗透物质，在低水势条件下维持渗透平衡。

脯氨酸也可作为储备能源和氮源，在盐分胁迫条件下被利用。

研究发现，AMF能提高植物脯氨酸累积，当NaCl浓度为12.5 mM和25.0 mM时，在播种40 d和60 d后，有AMF的绿豆植株体内的脯氨酸含量比不接种AMF的植株高。

谢里菲等的报道显示，在不同的盐度（0，50，100，150，200 mM NaCl）条件下，接种AMF大豆的脯氨酸浓度高于对照处理。

他们还观察到，AMF植物根部的脯氨酸浓度比茎部高，这可能是因为根部是主要的水分吸收部位，必须保持吸水根细胞和外部介质之间的渗透平衡。

泡囊—丛枝菌根真菌对植物营养代谢的研究

即使有也是微不足道的。持相反观点的认为接种株施用硝态氮
比施用铵态氮的作用更有效。这可能与菌根真菌菌株对不同形
结果是分不开的，菌根真菌对磷素的吸收也是研究较多的课题，磷元素在植物体内主要是以无机磷的形式进行运输，而在菌丝内的磷元素则以聚磷酸盐的形式运输。形态学分析表明，
种作用在磷元素供给充足的情况下尤为显著“ 】。
２ＶＡ＿Ｍ真蕾与氮元素蕾养
研究表明，接种ＶＡＭ真菌可以促进植物对氮的吸收，提高
体内含氮量，改善植物的氮素营养。接种地表球囊菌后柑橘幼
苗的根系和地上部分氮的含量明显高于对照，叶片和根部的各
中图分类号：Ｑ９４５文献标识码：Ｂ文章编号：１００３－０１
泡囊一丛枝菌根是一类最常见的菌丝无隔的内生菌根，因
以从根外数厘米远处的土壤中吸收ＮＨ４＋，并将其运输到植物的根部。由于土壤中的铵态氮易被吸附固定，菌根可以通过根外菌丝增加吸收面积和与土壤的接触位点增强对它的吸收利
ＶＡＭ真菌的菌丝无隔膜，当聚磷酸盐随原生质流被运输到根内
态氮的吸收和运输的选择性有关，也可能是与寄主植物的习性

我国丛枝菌根相关研究进展

我国丛枝菌根相关研究进展摘要菌根是分别由菌根真菌与植物形成的互惠共生体，菌根真菌作为生态系统组分，它对一个生态系统的物质循环，植物的生长，不同植株之间的联系的作用是不可忽视的；我国目前的菌根学研究主要以丛枝菌根为主，因此收集资料对我国当前丛枝菌根的相关研究进行综述，并且横向比较我国对其他几种菌根的研究热点，对我国菌根学的发展前景进行展望。

关键词丛枝菌根研究进展菌根是由菌根真菌侵入植物根系形成的互惠共生体，在自然界中普遍存在，超过90%的植物能够形成菌根，因此，有学者指出“自然界中没有纯的根，只有菌根”。

[1]严格意义上讲，构成森林的大多数树木没有真正的根系，只有外生菌根，外生菌根成为植物根吸收养分的主要器官。

菌根一般分为丛枝菌根(arbuscularmycorrhizae，AM)、外生菌根(Ectomycorrhizae，ECM)、内外生菌根和兰科菌根等七大类。

[2]目前，菌根学研究已经成为全球生态学关注的热点之一，我国对菌根学的研究也越来越深入。

从第十二届全国菌根学研讨会总结来看，当前我国菌根学研究以丛枝菌根为主，约占75％，外生菌根研究约占20％，另有少量其他类型的菌根研究。

[3]1、菌根营养学在丛枝菌根的研究中，菌根营养学方面的研究最多，研究表明，菌根能有效改善植物对C、N、P、K等多种营养元素的吸收，因此被誉为“生物肥料”。

[4]菌根向外延伸的菌丝可以增大营养吸收的面积，同时菌根真菌对一些矿物质的分解可以使得本来难以被植物利用的矿物质直接被植物根吸收。

[5]而且在早期关于丛枝菌根真菌(arbuscular mycorrhizal fungi，AMF)的促生机制就有研究表明，AMF主要通过提高宿主植物对土壤中磷的吸收效率而促进植物生长。

[6]今日，通过对丛枝菌根对磷元素的吸收利用来提高作物产量的研究是一热点。

关于AMF与磷元素之间的研究主要有一下几个方面：一是AMF对磷的吸收和转运机制的研究，例如谢贤安以AMF和紫云英(Astragaluasinicus)为材料，深入探讨了AM共生体系中磷转运基因的功能及其作用的分子机制，表明了磷不仅是作为植物的营养元素，还是作为一种信号分子，能调控AMF共生体系。

丛枝菌根(AM)对植物矿质营养的影响

2.1.1 AM真菌改善植株碳素营养机制
大量实验表明，AM真菌通过改善作物的光合参数提高植株叶片光合速率与光合能，间接获得与对照相比更多的可溶性糖或淀粉等碳水化合物，进而改善或促进植物的碳素营养。
菌根植物的生长取决于真菌对宿主植物提供的营养物质的增加( 这是促进因素) 和真菌本身对碳水化合物的消耗( 这是减弱因素) 之间的平衡。
根据其形态和解剖学特征，菌根可分为外生菌根、内生菌根和内外生菌根3种类型。
1.1 外生菌根
菌根具有菌丝套。部分菌丝侵入根的外皮层细胞间隙，形成哈氏网。菌丝不进入皮层细胞之中。加强植物对矿质营养元素的吸收。向植物提供生长素、维生素、细胞分裂素、抗生
素和脂肪酸等代谢产物，促进植物生长。提高植物对病原菌侵染和对温度、干旱和过酸或
关于丛枝菌根对植物钾素营养的影响作，目前观点不一。养的作用，目前观点不一。菌根感染后植物体内钾含量有时会升高，有时会下降。
有的试验表明，AM真菌感染植物体后，植物体内钾含量升高。比如，在丛枝菌根真菌对芋组织培养苗生长的影响试验中，接种AM真菌比对照显著提高了根、叶内钾含量。
也有研究指出，接种AM真菌对马铃薯苗期植物钾的影响不大，王倡宪等在3种丛枝菌根真菌对黄瓜幼苗生长的影响研究中发现，接种丛枝菌根真菌，对钾的吸收影响不大。
产生这种不同结果的原因可能和试验所用菌种、寄主植物类别、立地条件等有关。
有研究认为，虽然植物需钾量大大超过需磷量，但菌丝的直接吸收和运输作用对植物钾营养的贡献有限，菌根效应的间接作用可能更重要。
另外，有研究表明，AM菌根真菌与根瘤菌双接种比单独接种能更有效地提高寄主植物的生物量和钾的积累。对于AM真菌促进吸收钾元素的机理尚需进一步研究。

AM

ＡｂｔａｔＡＭｕｇｒｈｗｉｌｉｔｉｕｅｏｌｍｉｒｂ，ｓｒｃ：ｆｎｉａｅｔｅｄｅｙｄｓｒｂｔｄｓｉｃｏｅｗｈｃａｒｍｏｅｈｓ — ｌｎｔｔａｅｕｉｈｃｎｐｏｔｏｔｐａＯｔｋｐ
ｉｙｏｌｎｓａｄｐｏｔｆｐａｔ，ｎｒｍｏｅｐａｔｇｏｈ．ｎｎｒａｅｙｅｄｏｌｎｓ・ｎｍｐｏｅｑａｉｙｏｌｎｓＴｈｔｌｎｒｗｔａｄｉｃｅｓｉｌｆｐａｔａｄｉｒｖｕｌｆｐａｔ．ｅｔｐｐｒｂｉｆｙｉｔｏｕｅｄａｃｓａｄｍａｎａｈｅｅｅｔｆＡＭｎａｏｅｍｅｔｏｅｓｅｔ．ａｅｒｅｌｎｒｄｃｓａｖｎｅｎｉｃｉｖｍｎｓｏｉｂｖ — ｎｉｎｄａｐｃｓＫｅｒｓ：ｙｗｏｄＡＭｕｇ；ｌｎｓ；ｙｆｎｉｐａｔｓｍｂｏｉ；ｈｓｏｏｉａｎｉｃｅｓｒｆｅｔｉｓｓｐｙｉｌｇｃｌａｄｂｏｈｍｉｔｙｅｆｃｓ
ＬＩＤｅｎｇ— Ｕ，ＡＮＧＷＷＤｏｎｍｅ，Ｕｇ— ｉＹＺｈｏｎｇｄ — ｏｎｇ
（ｌｅｅｏｒｓｒＮｏｔＣｏｌｇｆＦｏｅｔｙ・ｒｈｗｅｔＳｉＴｅｈＵｎｖｒｉｙｏｒｃｌｕｅａｄＦｏｅｔｙ・ｎｉｇ・ａｎ１０Ｃｈｎｓｃ— ｃｉｅｓｔｆＡｇｉｕｔｒｎｒｓｒＹａｇｌｎＳｈａｘｉ７２１０的植物共生现象。它是土壤中的菌根菌与高等植物的营养根系形成的联合体。丛枝菌根是菌根中分布最广泛、普遍的一类菌根．最能够促进宿主对土壤中矿质元素的吸收［］１，调节宿主体内的代谢活动，强植物的抗逆性［，增７促进植物生长，加作物产量，］增改善作物品质。正是由

丛枝菌根真菌影响植物病害的研究进展

2 丛枝菌根真菌调控植物病害总体概况
AM 真菌对提高宿主植物抵抗病害的作用受到病原菌、植物、 AM 真菌和环境条件 4 个因素的调控。植物是病原菌与 AM 真菌作用的主体平台，病原菌如何致使植物患病？早期的研究表明，病原菌接触寄主植物后，在合适的条件下会产生入侵结构，然后侵入植物体内，在植物体内定殖扩展，通过产生各种致病效应因子如胞外酶、真菌毒素等，使植物产生病害症状 [29]，而这一过程又离不开适宜的环境条件。AM 真菌提高宿主植物的抗病性是一个复杂综合的过程，既有可能是在局部产生抗病效
收稿日期：2020-06-18 接受日期：2020-12-03 基金项目：国家绿肥产业技术体系 (CARS-22)；国家牧草产业技术体系 (CARS-34) 第一作者：陈涛 (1996-)，男，甘肃山丹人，在读硕士生，研究方向为草学。E-mail: chent20@ 通信作者：段廷玉 (1976-)，男，甘肃靖远人，教授，博士，研究方向为菌根生态学。E-mail: duanty@
抗病性。自此，越来越多的研究关注了 AM 真菌对植物病原菌的防控作用。诸多报道指出，AM 真菌与植物所形成的共生体，能够有效抵御病菌的危
害，提高宿主植物的抗病性。AM 真菌通过改变植物的次生代谢能力，来提高植物的防御系统[19-20]，比
如，在植物遭受病虫害以及逆境时，AM 真菌能够加快多酚氧化酶 (polyphenol oxidase， PPO)、过氧化物酶 (peroxidase， POD)、过氧化氢酶 (catalase， CAT) 等的代谢过程，促进相关代谢产物的合成，提高植物的防御能力 [21-23]。一般来说，与单纯的植物个体相

210977223_丛枝菌根真菌影响植物病害的研究进展

马俊，李珊，顾鹏程，等.丛枝菌根真菌影响植物病害的研究进展[J].南方农业，2023，17（2）：28-31.丛枝菌根真菌影响植物病害的研究进展马俊1，李珊1，顾鹏程1，王其传2，吴亚胜2（1. 江苏财经职业技术学院粮食与食品药品学院，江苏淮安 223003；2. 淮安柴米河农业科技股份有限公司，江苏淮安 223006）摘要丛枝菌根真菌（Arbuscular Mycorrhizal Fungi，AMF）广泛存在于自然界中，在提高植物抵抗病害胁迫中起到积极作用。

为进一步加快农业投入品的减量增效步伐，提高生物防治在农作物种植中的应用比例，总结了近年来国内外在丛枝菌根真菌对植物病害的影响及其作用机制的研究进展，同时展望了丛枝菌根真菌的进一步研究及应用方向。

关键词丛枝菌根真菌；植物病害；抗病机制；次生代谢物中图分类号：S476.9 文献标志码：A DOI：10.19415/ki.1673-890x.2023.02.009丛枝菌根真菌（Arbuscular Mycorrhizal Fungi，AMF）是一种活体营养型的土壤真菌，从属于球囊菌门（Glomeromycota），能与约80%的陆生植物根系形成互利共生关系[1]。

AMF通过侵染植物根系与植物建立共生关系，并显著改善植物矿质营养和水分吸收及运输，对植物的生长起到促进作用。

这种作用类似于豆科植物与根瘤菌的共生关系，但又具有其独特性，如可以在植物抵抗非生物和生物胁迫过程中起到积极的作用。

农作物在生长过程常受到病虫害的影响，产量出现严重下降。

传统利用杀菌剂处理病虫害的方式不仅会引起农药残留问题，而且严重影响我国农业的绿色可持续发展，迫切需要一种替代性的安全措施。

AMF可作为植物病害的潜在生物防治剂，在农业领域可作为化学农药的有效替代品，有利于提高农业生产可持续性，助力解决化学农药残留对人们健康的危害问题。

1 AMF对植物病害的影响丛枝菌根真菌在植物病害中的作用已有大量研究。

am真菌研究方法

am真菌研究方法
AM真菌，也称为丛枝菌根真菌（Arbuscular Mycorrhizal Fungi），是一种与植物根系形成共生关系的土壤微生物。

它们在提高植物养分吸收、促进植物生长和抗逆性方面起着重要作用。

研究AM真菌的方法主要包括以下几个方面：
分离与纯化：从土壤中分离出AM真菌是纯化培养的第一步。

常用的方法包括湿筛法、蔗糖离心法和蔗糖梯度离心法等。

通过这些方法，可以从土壤中获得AM真菌的孢子、菌丝和菌根片段等。

培养与鉴定：将分离得到的AM真菌进行培养，观察其生长特性和菌落形态。

同时，采用分子生物学方法，如PCR扩增和序列分析，对AM真菌进行鉴定，确定其种类和遗传多样性。

生理生态学研究：研究AM真菌与植物的共生关系，需要了解其在不同生态环境下的生理生态特征。

这包括测定AM真菌对植物生长的促进作用、对土壤养分的吸收和利用效率、以及对逆境条件的响应等。

分子生物学技术研究：随着分子生物学技术的发展，越来越多的技术被应用于AM真菌的研究。

例如，实时荧光定量PCR技术可用于检测AM真菌在土壤中的数量；基因芯片技术可用于分析AM真菌的基因表达谱；高通量测序技术可用于揭示AM真菌的群落结构和多样性等。

总之，研究AM真菌需要综合运用多种方法和技术手段，从多个角度揭示其生态学和生理学特征，为深入理解AM真菌与植物的共生关系提供有力支持。

丛枝菌根真菌对植物营养代谢与生长影响的研究进展

第３３卷第３期浙江师范大学学报（自然科学版）Ｖｏｌ．３３，Ｎｏ．３２０１０年９月ＪｏｕｒｎａｌｏｆＺｈｅｊｉａｎｇＮｏｒｍａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ（Ｎａｔ．Ｓｃｉ．）Ｓｅｐ．２０１０文章编号：１００１－５０５１（２０１０）０３－０３０３－０７丛枝菌根真菌对植物营养代谢与生长影响的研究进展磁吉春龙，　田萌萌，　马继芳，　金海如（浙江师范大学化学与生命科学学院，浙江金华　３２１００４）摘　要：综述了国内外有关丛枝菌根（ＡＭ）真菌对于改善植株水分代谢与碳素营养，促进植株对Ｎ，Ｐ等矿质营养吸收及其运转途径与机制的研究进展，提出了ＡＭ真菌研究中存在的问题，以期今后加强对ＡＭ真菌的深入研究，进而提高植物对矿质元素的吸收转运效率，增强植株的代谢能力．可以预见，ＡＭ真菌作为一种经济而有效的生物肥料，将广泛应用于农业生产与生态农业中，带来不可估量的经济效益和生态效益．关键词：丛枝菌根真菌；生长效应；矿质营养；碳；氮；磷中图分类号：Ｓ１４４文献标识码：ＡＡｄｖａｎｃｅｓｉｎｔｈｅｒｅｓｅａｒｃｈｅｓｏｎｔｈｅｅｆｆｅｃｔｓｏｆａｒｂｕｓｃｕｌａｒｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌｆｕｎｇｉｏｎｐｌａｎｔｎｕｔｒｉｔｉｏｎｍｅｔａｂｏｌｉｓｍａｎｄｇｒｏｗｔｈｅｆｆｅｃｔｓＪＩＣｈｕｎｌｏｎｇ，　ＴＩＡＮＭｅｎｇｍｅｎｇ，　ＭＡＪｉｆａｎｇ，　ＪＩＮＨａｉｒｕ（ＣｏｌｌｅｇｅｏｆＣｈｅｍｉｓｔｒｙａｎｄＬｉｆｅＳｃｉｅｎｃｅ，ＺｈｅｊｉａｎｇＮｏｒｍａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，ＪｉｎｈｕａＺｈｅｊｉａｎｇ　３２１００４，Ｃｈｉｎａ）Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｉｔｗａｓｓｕｍｍａｒｉｚｅｄｔｈｅｄｏｍｅｓｔｉｃａｎｄｆｏｒｅｉｇｎｌｉｔｅｒａｔｕｒｅｓａｂｏｕｔｔｈｅｉｍｐｒｏｖｅｍｅｎｔｓｏｆｐｌａｎｔｗａｔｅｒｍｅｔａｂ－ｏｌｉｓｍａｎｄｃａｒｂｏｎｎｕｔｒｉｔｉｏｎ，ｔｈｅｐｒｏｍｏｔｉｏｎｏｆｕｐｔａｋｅａｎｄｔｒａｎｓｌｏｃａｔｉｏｎｏｆｉｎｏｒｇａｎｉｃｎｕｔｒｉｔｉｏｎｏｆＮ，Ｐｔｈｒｏｕｇｈｔｈｅｃｏｌｏｎｉｚａｔｉｏｎｏｆｆｕｎｇｉ．ＩｔｗａｓｐｕｔｆｏｒｗａｒｄｔｈｅｐｒｏｂｌｅｍｓｉｎｔｈｅｓｔｕｄｉｅｓｏｆＡＭｆｕｎｇｉｓｏｔｈａｔｉｔｗｏｕｌｄｐｒｏｖｉｄｅｔｈｅｓｏｌｉｄｒａｔｉｏｎａｌｅｓｔｏｓｔｒｅｎｇｔｈｅｎｔｈｅｒｅｓｅａｒｃｈｅｓｏｎｔｈｅＡＭｆｕｎｇｉａｎｄｔｏｅｎｈａｎｃｅｔｈｅｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙｏｆｔｈｅｕｐｔａｋｅａｎｄｔｒａｎｓｌｏｃａｔｉｏｎｏｆｉｎｏｒｇａｎｉｃｎｕｔｒｉｔｉｏｎａｎｄｔｈｅａｂｉｌｉｔｙｏｆｐｌａｎｔｎｕｔｒｉｔｉｏｎｍｅｔａｂｏｌｉｓｍｉｎｔｈｅｆｕｔｕｒｅ．ＩｔｗａｓｐｒｅｄｉｃｔｅｄｔｈａｔｔｈｅＡＭｆｕｎｇｉ，ａｓｏｎｅｅｃｏｎｏｍｉｃｅｆｆｅｃｔｉｖｅｂｉｏｌｏｇｉｃａｌｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒ，ｗｏｕｌｄｂｅｗｉｄｅｓｐｒｅａｄａｎｄａｐｐｌｉｅｄｉｎａｇｒｉｃｕｌ－ｔｕｒａｌｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎａｎｄｔｈｅｅｃｏｌｏｇｉｃａｌａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ，ａｎｄｂｒｉｎｇｉｎｅｓｔｉｍａｂｌｅｅｃｏｎｏｍｉｃｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙａｎｄｅｃｏｌｏｇｙｂｅｎｅｆｉｔ．Ｋｅｙｗｏｒｄｓ：ＡＭｆｕｎｇｉ；ｇｒｏｗｔｈｅｆｆｅｃｔ；ｉｎｏｒｇａｎｉｃｎｕｔｒｉｔｉｏｎ；Ｃ；Ｎ；Ｐ菌根是自然界中一种普遍的植物共生现象，它是土壤菌根真菌与高等植物根系形成的共生联合体［１］．丛枝菌根（ＡＭ）真菌是一类能够与８０％以上陆地植物形成共生关系的内生菌根真菌［２］．近年来，有关ＡＭ真菌对植物营养代谢及其生长效应影响的研究逐渐成为国内外学者关注与讨论磁收文日期：２００９－１０－２２；修订日期：２０１０－０４－２８　基金项目：国家自然科学基金资助项目（３０９７０１０１）；浙江省科技厅计划项目（２００６Ｃ２２００９）　作者简介：吉春龙（１９８４－），男，江西赣州人，硕士研究生．研究方向：植物生物技术．　通讯作者：金海如．Ｅ－ｍａｉｌ：ｈｒｊｉｎ＠ｚｊｎｕ．ｃｎ的热点．本文总结概述了植物通过ＡＭ真菌获取不同营养元素的途径、机制及其对植物生长效应影响的研究进展．１　ＡＭ真菌与植物水分营养及其生长效应１．１　ＡＭ真菌与植物水分营养的关系１９１４年Ｂｒｉｇｇｓ首次提出“泡囊丛枝菌根（ＶＡ）能从土壤中吸收束缚水”的观点，之后，Ｇｅｏｒｇｅ等［３］发现菌根对水流经土壤－植物－大气连续有正效应．近年来，国内外科研人员普遍认为ＡＭ真菌能促进植物对水分的吸收利用，改善植株的水分代谢，尤其在水分胁迫环境下，菌株能通过ＡＭ真菌菌丝桥梁［４］的作用，把根系中难以吸收的土壤水分连接起来，从而使植株维持较高的蒸腾速率，降低叶面温度，获得较非菌根植株更高的光合效率和水分利用率．据报道：干旱条件下的油蒿［５］菌根植株叶片相对含水量和束缚水／自由水显著提高，水分饱和亏降低；正常水分状况下君迁子［６］接种株叶片束缚水含量与对照株相比提高了１２．５％～２０．６％，显著增强了离体叶片的保水力，而在干旱胁迫下接种株则推迟１５．４～３２．２ｈ出现萎蔫，复水后又提前１０～１５ｍｉｎ恢复正常．此外，Ｍｏｒｔｅ等［７］在对向日葵接种ＡＭ真菌后发现，干旱条件下向日葵蒸腾速率与气孔导度分别较对照增强９２％与４５％，而正常水分状况下则分别增强４０％与１４％，说明水分胁迫条件下ＡＭ真菌对于改善植株水分状况所起的作用更为显著．由此可见，ＡＭ真菌能明显改善植株的水分营养状况，菌根植株水分代谢活动强于非菌根植株．１．２　ＡＭ真菌促进植物水分代谢的途径或机制ＡＭ真菌促进植物根系吸收水分、提高植物水分利用率与抗旱性的主要原因是：首先，外生菌丝增加了植物根系与土壤接触与吸收的面积，能通过生理干燥区把较深土层中的水分传送给处于干旱胁迫中的植株，供给植株稳定的水分［２］．其次，菌根真菌可以改善或稳定土壤的结构，提高菌根对水分的吸附利用．例如，Ｒｉｌｌｉｇ等［８］研究发现，ＡＭ真菌分泌的球囊霉素（Ｇｌｏｍａｌｉｎ）糖蛋白能促进水分稳定的土壤团聚体的形成，这可能是菌根植株提高水分利用率的重要原因．第三，调节植物内源激素的平衡状况，改善植株水分营养．李晓林等［３］、Ｄｕｔｒａ等［９］研究认为：ＡＭ可以通过调节植物矿质营养状况及内源激素平衡等间接地改善植物水分代谢，提高植株对水分的利用率，增强其抗旱性．杨蓉等［１０］的实验也发现，沙田柚组培苗接种ＡＭ真菌后能显著降低其叶片脱落酸（ＡＢＡ）激素含量增加的速度，减轻植株受水分胁迫的程度，从而提高植株吸收利用水分的效率．最后，ＡＭ真菌可以提高植株细胞渗透性、叶片保护酶活性等与抗旱性相关的生理生化指标，增强植株对水分的吸收利用率，改善植株的水分营养状况．例如：油蒿［５］、柠条锦鸡儿［１１］、柑橘嫁接苗红肉脐橙／枳［１２］、赤霞珠扦插苗［１３］等接种植株叶片保护酶———超氧化物歧化酶（ＳＯＤ）、过氧化物酶（ＰＯＤ）、过氧化氢酶（ＣＡＴ）等活性增强，丙二醛（ＭＤＡ）含量与相对电导率降低，能更好地清除因干旱胁迫产生的对细胞有害的过量活性氧或超氧自由基（Ｏ２，Ｈ２Ｏ２，－ＯＨ，Ｏ－．２），减少或缓解其对细胞的损害，抑制膜脂过氧化的进程和程度．此外，长寿沙田柚［１４］、油蒿［５］、柠条锦鸡儿［１１］接种后植株叶片中可溶性糖或蛋白质、脯氨酸含量均高于非菌根株，提高了干旱胁迫下接种植株叶片细胞的渗透势，有利于增强植株的抗旱性，改善植株对水分的利用效率．２　ＡＭ真菌与植物碳素营养及其生长效应２．１　ＡＭ真菌与植物碳素营养的关系大量实验表明，在适当的条件下植株接种一定量的ＡＭ真菌能在一定程度上改善植物的碳素营养代谢，接种植株其外观状态和各项生理生化指标较不接种植株好，主要体现在以下几个方面．２．１．１　单叶面积或单株叶面积与叶绿素含量与非接菌株相比，接菌植株单叶面积或单株叶面积、叶绿素含量明显增加．例如：徐敏等［１５］发现，接种ＡＭ真菌后，姜的单叶面积、单株叶面积与不接种植株在幼苗期比例为１４０％和１３９％，收获期的比例为１１６％和１１４％，表明接种植株单叶面积或单株叶面积较不接种植株高，增加了植株的光合作用面积；江龙等［１６］在接种ＡＭ真菌后的烟苗中发现，烟苗叶片中叶绿素含量显著增加；而赵金莉等［５］在对油蒿接种后发现，在同一水分条件下，不仅油蒿叶绿素总含量明显优于对照株，而且植株中叶绿素ａ／ｂ值亦显著提高，也就是说接种ＡＭ真菌增加了叶片叶绿素ａ和叶绿素ｂ含量４０３浙江师范大学学报（自然科学版）２０１０年　值的差距．２．１．２　光合速率、蒸腾速率与碳水化合物含量研究表明，与对照相比，接菌植株的光合速率、蒸腾速率有一定程度或显著的提高，其中气孔阻力减小，碳水化合物含量明显增加．例如：与非接菌株相比，接菌黄瓜［１７］的光合速率与蒸腾速率提高了２４．８％与１１．７％；而水分胁迫条件下沙田柚［１０］实验组和对照组幼苗叶片的光合速率比移栽时分别增加了３．９和３．５倍，表明沙田柚接种ＡＭ真菌后有利于提高其水分胁迫阶段叶片的光合速率；李敏等［１８］发现，大田条件下的西瓜经Ｇｌｏｍｕｓｖｅｒｓｉｆｏｒｍｅ，Ｇ．ｍｏｓｓｅａｅ和Ｇｉｇａｓｐｏｒａ．ｒｏｓｅａ处理后其植株叶片净光合速率分别比对照增加４４．５％，４１．４％和４５．７％；而大豆［１９］在接种Ｇ．ｖｅｒｓｉｆｏｒｍｅ后光合速率由对照的５０．４ｍｇ／（ｄｍ２・ｈ）增加到６３．７ｍｇ／（ｄｍ２・ｈ）．此外，由于植株光合速率的提高，植株叶片、根系与果实中可溶性糖含量或总糖含量均比非接菌株高．例如：接种后油蒿［５］、长寿沙田柚［１４］、黄瓜［２０］与黄檗［２１］等叶片中的可溶性糖含量与对照相比明显地高，且黄檗在接种Ｇ．ｄｉａｐｈａｎｕｍ后对其光合速率的促进作用最大，比对照高出２．５倍左右，在光合速率提高的基础上可溶性糖含量均比对照提高４倍以上，而黄瓜［２０］等果实中的可溶性糖含量也比对照高得多．２．２　ＡＭ真菌改善植株碳素营养的途径与机制大量实验表明，ＡＭ真菌通过改善作物的光合参数提高植株叶片光合速率与光合能力，间接获得与对照相比更多的可溶性糖或淀粉等碳水化合物，进而改善或促进植物的碳素营养．当然，ＡＭ真菌自身是异养型的微生物，须从寄主根系内直接获得由光合作用产生的简单碳水化合物才能生存［２２］．因此，植株在感染ＡＭ真菌之初，由于菌根真菌与植物之间争夺有限的碳水化合物，从而抑制了双方的生长和发育，但随着菌根的形成和生长，共生菌根增强了宿主植物叶片对ＣＯ２的吸收和固定，植物产生的碳水化合物积累增加，碳素营养得到改善，补偿了ＡＭ真菌对碳营养的消耗［２３］．菌根植物的生长取决于真菌对宿主植物提供的营养物质的增加（这是促进因素）和真菌本身对碳水化合物的消耗（这是减弱因素）之间的平衡．３　ＡＭ真菌与植物氮素营养及其生长效应３．１　ＡＭ真菌与植物氮素营养的关系研究表明，ＡＭ真菌能促进植物对氮素的吸收与转移，改善作物氮素营养或氮代谢，提高作物产量与品质．例如：贺学礼等［２４］发现，草莓在接种Ｇ．ｍｏｓｓｅａｅ后，植株根和叶的Ｎ含量与对照相比显著提高，其中在灭菌条件下根和叶的Ｎ含量分别提高了３２．７％和２２．６％，而在非灭菌条件下则分别提高了４４．８％和２６．２％．田间大棚条件下的黄瓜［２５］在接种Ｇ．ｖｅｒｓｉｆｏｒｍｅ和Ｇ．ｍｏｓｓｅａｅ＋Ｇ．ｔｒａｒａｄｉｃｅｓ后，其果实氨基酸含量分别比对照提高了４７．６６％和２３．１９％，而蛋白质含量则提高了１７．６７％～３４．７９％．毕国昌等［２６］发现，柑橘幼苗接种地表球囊菌后植株根系和地上部分的氮含量显著高于对照苗，并且叶部和根部各种氨基酸的含量比对照苗高一倍左右．温室盆栽条件下ＡＭ真菌可以促进大丽花、孔雀草［２７］与彩叶草［２８］等花卉植物和小车前、尖喙珑牛儿苗［２９］等短命植物对氮素的吸收与利用．对西瓜、黄瓜、芋头和菜豆品质的影响研究结果则表明，ＡＭ真菌能显著提高这些蔬菜氨基酸、粗蛋白等营养成分的含量，接种Ｇ．ｍｏｓｓｅａｅ可分别增加芋头粗蛋白１９％、氨基酸总量２４％，黄瓜粗蛋白４０％［３０］．以上表明，ＡＭ真菌向宿主植物转移氮素，对促进植株的生长与改善体内氮素营养代谢具有重要作用与贡献．３．２　ＡＭ真菌改善植物氮素营养的途径与机制实验表明，ＡＭ真菌能明显改善植株的氮素营养与代谢．以下就ＡＭ真菌促进植株对氮素吸收与利用，改善植物氮素营养或代谢的一般途径与机制作进一步阐述．３．２．１　ＡＭ菌丝增加了宿主植物根系吸收面积ＡＭ真菌根外菌丝不仅能有效拓展植物根系与土壤的接触面积，而且能将吸收范围延伸至植物根系直接吸收土壤营养而形成的营养匮乏区之外．例如，Ａｍｅｓ等［３１］利用１５Ｎ标记实验证明ＡＭ真菌菌丝可以从根外数厘米处的土壤中吸收ＮＨ＋４，并运输至根部．此外，ＡＭ真菌菌丝扩大了根系与土壤的接触位点，相对增强了对土壤中易被吸附固定的氨态氮的吸收与利用，并在土壤水分状况与硝态氮含量相对稳定的条件下增加了对５０３　第３期吉春龙，等：丛枝菌根真菌对植物营养代谢与生长影响的研究进展硝态氮的吸收［３２］．３．２．２　ＡＭ真菌提高了豆科植物固氮酶活性，增加根瘤量大量实验表明，双接种ＡＭ真菌和固氮微生物的豆科植物既形成菌根，也形成根瘤，是三位一体的共生体系，可以为植物生长提供充足的氮素，从两方面改善其氮素营养状况［２２］．一方面，１５Ｎ标记实验表明ＡＭ真菌能提高硝酸还原酶的活性，促进根系从土壤中直接吸收转运无机氮或某些有机氮，增强豆科植物氮代谢的有效性及其运转率，从而改善其氮素营养状况［３３］．另一方面，ＡＭ真菌通过间接改善豆科植物磷素营养，保证根瘤生长对磷素营养的需求，从而增加根瘤植物对土壤氮素的吸收利用．相应地，根瘤为ＡＭ真菌的生长提供充足的氮源，促进ＡＭ真菌菌丝体的生长发育，并提高其侵染率，增加菌根对土壤氮的吸收．例如：李晓林等［３４］用三室结构研究ＡＭ真菌菌丝对三叶草固氮能力的影响时发现，在根室土壤中施用Ｐ５０ｍｇ／ｋｇ后，根瘤数和固氮酶活性都较高．李淑敏等［３５］也发现，与单接蚕豆株相比，双接种蚕豆植株高，根瘤数和根瘤质量显著增加，同时菌根促染率提高了１２．０％，根际土壤酸性和碱性磷酸酶活性分别由０．６９和０．３９μｍｏｌ／（ｇ・ｈ）增加到１．３０和０．５４μｍｏｌ／（ｇ・ｈ），同时对磷和氮的吸收速率分别提高了５０．９％和２２．０％，而对有机磷与氮的吸收则分别增加了６３．９％和４４．８％．３．２．３　ＡＭ真菌对不同形态氮素吸收转运的途径ＡＭ真菌根外菌丝不仅对不同形态氮源氮素（包括无机与有机氮类）的吸收具有较大的选择性，而且在吸收与同化机制或途径等方面也有着明显的差异．文献［３６］利用ＡＭ真菌与毛根农杆菌质粒ＤＮＡ转化的胡萝卜根建立的双重培养系统，通过１５ＮＨ＋４标记实验发现菌丝吸收的氮素９０％以上储存于精氨酸，并证明了精氨酸是ＡＭ真菌吸收与利用氮的载体．据文献［３７］报道，关于对无机氮的吸收利用，ＡＭ真菌菌丝在植物吸收铵态氮中具有重要的作用，而对ＮＯ－３中Ｎ吸收的意义不大．例如，Ｊｏｈａｎｓｅｎ等［３８］发现根内球囊霉Ｇ．ｉｎｔｒａｒａｄｉｃｅｓ在分别含有１５ＮＨ＋４与１５ＮＯ－３的基质中培养后，前者其根外菌丝谷氨酸（Ｇｌｕ）、谷氨酰胺（Ｇｌｎ）、天冬酰胺（Ａｓｎ）、天冬氨酸（Ａｓｐ）和丙氨酸（Ａｌａ）等含量丰富的游离氨基酸具有更高水平的１５Ｎ丰度．当ＮＨ＋４和ＮＯ－３并存时，ＡＭ真菌优先利用前者，表明ＡＭ真菌根外菌丝更容易吸收同化ＮＨ＋４，在能量上比吸收ＮＯ－３更有效．此外，由于ＮＨ＋４易被土壤吸附固定，移动性小，且少量ＮＨ＋４积累在植物体内都会造成伤害，因此通过接种或ＡＭ真菌侵染，利用其庞大的菌丝网络吸收根系无法吸收的ＮＨ＋４［３９］．ＡＭ真菌菌丝还可以吸收利用有机氮，如尿素、甘氨酸（Ｇｌｙ）、Ｇｌｎ和Ｇｌｕ等，其中菌丝对于尿素的吸收速度较其他氨基酸更快．由于土壤中矿物质对氨基酸分子有高的吸附力，降低了植物根系对氨基酸的吸收，因此，研究菌根真菌对氨基酸的吸收具有重要意义［３９］．李侠等［４０］利用空气隔板分室－半液培养系统研究ＡＭ真菌根外菌丝吸收传递不同形态氮素的能力时发现，根外菌丝吸收传递不同形态１５Ｎ的能力为１５ＮＨ＋４＞１５Ｎ－Ｇｌｎ＞１５Ｎ－Ｇｌｙ＞１５ＮＯ－３．４　ＡＭ真菌与植株磷素营养及其生长效应４．１　ＡＭ真菌与植物磷素营养的关系实验表明，ＡＭ真菌促进植物生长的效应是由于菌根侵染使植物磷素营养得到改善的结果，菌根植物具有比对照更强的吸收与利用磷素的能力，尤其是在土壤磷供应不足或水分胁迫环境中，这种作用表现得更加明显．例如：Ｂａｙｌｉｓ［４１］早在１９５９年就观察到茱萸菌根幼苗在缺磷土壤环境下对磷的吸收效率是未形成菌根幼苗时的３～５倍．Ｊｏｈｎｓｏｎ［４２］也发现，菌根甜橙植株叶组织磷水平较非菌根植株大３倍，明显提高了其对磷的利用率．相关实验发现，接种ＡＭ真菌后的菜豆［３０］、芒果［４３］实生苗磷的含量与非菌株相比提高了６３％与４８．４７％；而小车前和尖喙陇牛儿苗［２９］等短命植物在接种Ｇ．ｍｏｓｓｅａｅ后其株高、生物量及对Ｎ，Ｐ养分的吸收量等也有明显改善，并推测其改善植株磷素营养是通过提高植物对磷的吸收效率实现的．冯固等［４４］在研究了玉米接种ＡＭ真菌后对土壤磷的利用时发现，在低磷水平下菌根更能提高植株对于磷素的吸收与利用效率．以上表明，与对照株相比，ＡＭ真菌能明显改善植物的磷素营养，提高植株吸收与利用磷的效率．６０３浙江师范大学学报（自然科学版）２０１０年　４．２　ＡＭ真菌改善植物磷素营养的机制与途径４．２．１　扩大植物根系对土壤磷的有效吸收空间或范围增加植物对土壤磷吸收范围是ＡＭ真菌提高土壤磷空间有效性的首要原因．由于磷在土壤中移动性较小，扩散系数很低，作物根际磷亏缺区一般小于２ｍｍ，而根外菌丝能延伸到这个磷亏缺区以外，从距离根系８ｃｍ甚至更远处吸收运输磷［２］，且三室隔网实验发现白三叶草根外菌丝至少能伸展到根外１１．７ｃｍ处［４５］，并引起该范围内土壤有效磷的显著亏缺，从而提高了根系对土壤磷吸收空间的有效性．４．２．２　改变菌丝际土壤ｐＨ，活化难溶性磷酸盐研究表明，ｐＨ是影响ＡＭ菌丝际能否有效吸收利用土壤磷的重要因素．在缺磷条件下，ＡＭ真菌通过分泌质子和有机酸，改变菌丝际的ｐＨ以活化土壤中难溶性磷酸盐［４６］，并促使磷从土壤有机磷酸盐的金属螯合物中释放出来［４７］，从而增加土壤磷浓度，提高植株的吸磷量．文献［４５］利用薄膜在土壤中形成菌丝际空间，研究发现石灰性土壤中ｐＨ降低了０．６个单位，并促进了植株对磷的吸收，推测这可能是外生菌丝降低了菌丝室土壤的ｐＨ而引起土壤磷酸盐活化的结果．４．２．３　提高土壤有机磷的利用率研究表明，占土壤全磷含量５０％的有机磷必须在各种磷酸酶作用下水解成正磷酸盐后才能被植物利用，ＡＭ真菌正是通过活化根系磷酸酶而促进植株对土壤有机磷的利用．例如，宋勇春等［４８］在研究菌根际和菌丝际磷酸酶活性与土壤有机磷亏缺关系时，发现施用有机磷能促进菌根根系侵染，提高土壤酸性磷酸酶活性，使菌丝际范围变宽．柑桔［４９］枳苗随着菌根侵染率的提高，根系分泌磷酸酶活性增强，植株含磷量增加，推测菌根促进柑桔分泌磷酸酶而增强了其对有机磷肥的吸收．以上表明，菌根植物通过提高表面酸性磷酸酶活性使有机磷水解矿化，提高了ＡＭ真菌外菌丝际利用土壤有机磷的能力．４．２．４　改变植株养分吸收动力学参数大量实验证实：就生理代谢途径而言，菌根促进植株吸收土壤磷的过程可以用高亲和力（低Ｋｍ，Ｖｍａｘ）与低亲和力（高Ｋｍ，Ｖｍａｘ）［５０］等养分吸收动力学参数加以描述．在土壤低磷条件下，菌根植株Ｋｍ低于相应的对照，菌根吸收部位对磷的亲和力比非菌根植物高，其吸磷量与速率往往也高于非菌根植物，这是菌根植物尚能在缺磷土壤上正常生长的原因之一；而在磷素较高浓度范围内，菌根植株最大吸收速率Ｖｍａｘ较高，即根外菌丝扩大了根系吸收面积，增加了更多的吸收点［５１］．实验发现，在土壤低磷水平下，ＡＭ真菌对大豆和三叶草［５２］吸磷量的贡献率均在７０％左右，而高磷水平下则分别下降了５％和２０％～３０％．因此，ＡＭ真菌在动力学方面能促进植株对磷的吸收，提高对土壤磷的吸收利用效率．４．２．５　促进磷的运输，增加植物体内磷的储存与利用效率研究发现，磷在植物体内主要以无机磷形式运输，移运速率为２ｍｍ／ｈ，而菌丝由于无隔膜，储存于其中的磷素主要以聚磷酸盐颗粒形式随原生质环流不断地输送给根内丛枝，再由聚磷酸盐分解为简单的无机磷转移给宿主植物，其运输速率可达２０ｍｍ／ｈ［２２，３２］，是根内运输速率的１０倍，且盆栽实验中菌丝吸收的磷量最高可达共生植物体内总磷量的９０％［４６］，这就促使根外菌丝吸收的土壤磷能较迅速地转运到植株体内［１］．此外，ＡＭ真菌还可以改变植物根系结构，增加植物体内磷的储存量，增强植物的抵抗力与耐受性，提高植株对土壤磷吸收、运输与利用的能力与效率．４．２．６　刺激土壤中其他微生物活动，共同促进磷的吸收实验表明，ＡＭ真菌与溶磷细菌共接种后可以刺激土壤微生物分泌有机酸［５３］，提高土壤中可溶性磷的浓度，改善植株对磷的吸收，尤其是ＡＭ真菌与根瘤菌共接种时能有效地提高植株的生物量和磷的转运效率［５４］，这也是ＡＭ真菌促进根系吸收磷素的原因之一．５　ＡＭ真菌对其他营养元素的吸收及其对植物的生长效应大量实验表明，ＡＭ真菌不仅可以改善植株水分、碳素、氮素和磷素等营养状况及其对植物的生长效应，并且能促进根系对其他矿质元素（如钾离子）的吸收与转运，同时能改善植株的硼、硫、钙、铁、锰、氯等一些中量或微量元素营养状况［２］．例如：李晓林等［５５］发现，ＡＭ真菌能促进小７０３　第３期吉春龙，等：丛枝菌根真菌对植物营养代谢与生长影响的研究进展金海棠对锌和铜元素的吸收．与对照相比，接种ＡＭ真菌的生姜［１５］、芒果［４３］，以及小车前［２９］根、叶的钾含量显著增加，且生姜叶、根内钙、铜和锌含量也有所提高．温室盆栽条件下的黄瓜［２０］在苗期接种Ｇ．ｖｅｒｓｉｆｏｒｍｅ后能显著提高其干物质质量，增加植株内维生素Ｃ和Ｋ、Ｚｎ、Ｃｕ等营养元素的含量；而蚕豆［２］菌根除能增加对磷的吸收之外，还有利于植株对钼的吸收，并且发现菌根植株中钾和镁的含量较对照组高，此外ＡＭ真菌与根瘤菌双接种比单接种能更有效地提高寄主植物生物量和钾的积累［２１］．以上表明，ＡＭ真菌能促进根系对土壤中钾素及微量或中量营养元素的吸收转运，满足植株对其他矿质营养的需要．６　展望综上所述，与对照相比，菌根植株营养代谢得到明显改善，生物量显著提高，植株抗旱、抗盐碱能力增强，显著改善作物的品质［３２］．因此，ＡＭ菌株可以降低人为施肥的必要，减少农药的使用，在生态环境与生物资源保护方面具有重要的意义［５６］．由于ＡＭ真菌只有侵入根系才能存活、繁殖并发挥作用，而目前纯培养问题己成为ＡＭ真菌研究与应用中的一个关键问题，这使其在大面积栽培条件下接种困难，ＡＭ生物技术并没有得到广泛应用．因此，今后需要在多方面对ＡＭ真菌展开深入研究，进一步探讨ＡＭ真菌改善植物营养代谢的机制与途径，加快ＡＭ真菌的纯培养研究．可以预见，ＡＭ真菌作为一种经济而有效的生物肥料，将广泛应用于农业生产与生态农业中［５７］，带来不可估量的经济效益和生态效益．参考文献：［１］刘润进，陈应龙．菌根学［Ｍ］．北京：科学出版社，２００７．［２］李晓林，冯固．丛枝茵根生态生理［Ｍ］．北京：华文出版社，２００１．［３］ＧｅｏｒｇｅＥ，ＭａｒｓｃｈｎｅｒＨ，ＪａｋｏｂｓｅｎＩ．Ｒｏｌｅｏｆａｒｂｕｓｃｕｌａｒｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌｆｕｎｇｉｉｎｕｐｔａｋｅｏｆｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓａｎｄｎｉｔｒｏｇｅｎｆｒｏｍｓｏｉｌ［Ｊ］．ＣｒｉｔＲｅｖＢｉｏｔｅｃｈｎ－ｏｌ，１９９５，１５（３／４）：２５７－２７０．［４］ＧｒａｈａｍＪＨ，ＣａｌｖｅｔＣ，ＣａｍｐｒｕｂｉＡ，ｅｔａｌ．Ｗａｔｅｒｒｅｌａｔｉｏｎｓｏｆｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌａｎｄｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓｆｅｒｔｉｌｉｚｅｄｎｏｎ－ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌｃｉｒｒｕｓｕｎｄｅｒｄｒｏｕｇｈｔｓｔｒｅｓｓ［Ｊ］．ＮｅｗＰｈｙｔｏｌ，１９８７，１０５（２）：４１１－４１９．［５］赵金莉，贺学礼．ＡＭ真菌对油蒿生长和抗旱性的影响［Ｊ］．华北农学报，２００７，２２（５）：１８４－１８８．［６］齐国辉，李保国，郭素萍，等．ＡＭ真菌对君迁子水分状况、保护酶活性和膜脂过氧化的影响［Ｊ］．河北农业大学学报，２００６，２９（２）：２２－２５．［７］ＭｏｒｔｅＡ，ＬｏｖｉｓｏｌｏＣ，ＳｃｈｕｂｅｒｔＡ．Ｅｆｆｅｃｔｏｆｄｒｏｕｇｈｔｓｔｒｅｓｓｏｎｇｒｏｗｔｈａｎｄｗａｔｅｒｒｅｌａｔｉｏｎｓｏｆｔｈｅｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎｈｅｌｉａｎｔｈｅｍｕｍａｌｍｅｒｉｅｎｓｅ－ｔｅｒｆｅｚｉａｃｌａｖｅｒｙｉ［Ｊ］．Ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａ，２０００，１０（３）：１１５－１１９．［８］ＲｉｌｌｉｇＭＣ，ＷｒｉｇｈｔＳＦ，ＥｖｉｎｅｒＶＴ．Ｔｈｅｒｏｌｅｏｆａｒｂｕｓｃｕｌａｒｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌｆｕｎｇｉａｎｄｇｌｏｍａｌｉｎｉｎｓｏｉｌａｇｇｒｅｇａｔｉｏｎ：ｃｏｍｐａｒｉｎｇｅｆｆｅｃｔｓｆｉｖｅｐｌａｎｔｓｐｅ－ｃｉａｌ［Ｊ］．ＰｌａｎｔａｎｄＳｏｉｌ，２００２，２３８（２）：３２５－３３３．［９］ＤｕｔｒａＰＶ，ＡｂａｄＭ，ＡｌｍｅｌａＶ，ｅｔａｌ．Ａｕｘｉｎｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｗｉｔｈｔｈｅｖｅｓｉｃｕｌａｒ－ａｒｂｕｓｃｕｌａｒｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌｆｕｎｇｕｓｇｌｏｍｕｓｉｎｔｒａｒａｄｉｃｅｓＳｃｈｅｎｃｋ＆Ｓｍｉｔｈｉｍｐｒｏｖｅｓｖｅｇｅｔａｔｉｖｅｇｒｏｗｔｈｏｆｔｗｏｒｏｏｔｓｔｏｃｋｓ［Ｊ］．ＳｃｉｅｎｔｉａＨｏｒｉｃｕｔｕｒａｅ，１９９６，６６（１）：７７－８３．［１０］杨蓉，郑钦玉，薛华清，等．ＡＭ真菌对沙田柚组培苗炼苗期水分生理及生长效应的研究［Ｊ］．重庆师范大学学报：自然科学版，２００９，２６（２）：１１５－１１９．［１１］贺学礼，刘媞，安秀娟，等．水分胁迫下ＡＭ真菌对柠条锦鸡儿（Ｃａｒａｇａｎａｋｏｒｓｈｉｎｓｋｉｉ）生长和抗旱性的影响［Ｊ］．生态学报，２００９，２９（１）：４７－５２．［１２］吴强盛，夏仁学．丛枝菌根真菌对柑橘嫁接苗枳／红肉脐橙抗旱性的影响［Ｊ］．应用生态学报，２００５，１６（５）：８６５－８６９．［１３］王奇燕，张振文，宋晓菊，等．ＡＭ菌剂对赤霞珠扦插苗生长及抗旱性的影响［Ｊ］．西北农林科技大学学报：自然科学版，２００８，３６（１１）：９１－９６．［１４］于桂宝，杨晓红，朱钧，等．ＡＭ真菌对长寿沙田柚耐旱性的影响［Ｊ］．南方农业，２００７，１（１）：２４－２６．［１５］徐敏，史庆华，李敏．ＡＭ真菌对姜生长和产量的影响［Ｊ］．山东农业科学，２００２（４）：２２－２５．［１６］江龙，李竹玫，黄建国，等．ＡＭ真菌对烟苗生长及某些生理指标的影响［Ｊ］．植物营养与肥料学报，２００８，１４（１）：１５６－１６１．［１７］任志雨，贺超兴，孙世海，等．丛枝菌根真菌对黄瓜幼苗生长和矿质元素吸收的影响［Ｊ］．长江蔬菜，２００８（１８）：３４－３６．［１８］李敏，刘润进，李晓林．大田条件下丛枝菌根真菌对西瓜生长和枯萎病的影响［Ｊ］．植物病理学报，２００４，３４（５）：４７２－４７３．［１９］郑红丽，邢杰，胡俊，等．两种丛枝菌根真菌对小麦和大豆生长的影响［Ｊ］．内蒙古农业大学学报：自然科学版，２００２，２３（１）：１０４－１０６．８０３浙江师范大学学报（自然科学版）２０１０年　［２０］秦海滨，贺超兴，张志斌，等．丛枝菌根真菌对温室黄瓜生长及产量品质的影响［Ｊ］．中国瓜菜，２００８（６）：１０－１３．［２１］范继红，杨国亭，李桂伶．接种ＶＡ菌根对黄檗幼苗生长的影响［Ｊ］．东北林业大学学报，２００６，３４（２）：１８－１９．［２２］柯世省．丛枝菌根与植物营养［Ｊ］．生物学教学，２００７，３２（８）：４－６．［２３］蔡宣梅，方少忠，林真．ＶＡ菌根及其研究进展［Ｊ］．福建农业科技，２００２（６）：２８－２９．［２４］郭鹏，贺学礼．ＡＭ真菌对草莓的接种效应研究［Ｊ］．河北农业大学学报，２００６，２９（４）：５３－５６．［２５］吕桂云，陈贵林，齐国辉，等．菌根化育苗对大棚黄瓜生长发育和果实品质的影响［Ｊ］．应用生态学报，２００６，１７（１２）：２３５２－２３５６．［２６］毕国昌，赵志鹏，郭美珍．柑橘幼苗接种ＶＡ菌根真菌的研究［Ｊ］．微生物学报，１９９０，３０（２）：１４１－１４８．［２７］郭绍霞，姜洪波，刘宁，等．ＡＭ真菌对３种花卉生长发育的影响［Ｊ］．辽宁林业科技，２００８（４）：２２－２５．［２８］马颖，郭绍霞，李想，等．ＡＭ真菌对彩叶草生长发育的影响［Ｊ］．安徽农业科学，２００８，３６（１１）：４５００－４５０１．［２９］陈志超，石兆勇，田长彦．接种ＡＭ真菌对短命植物生长发育及矿质养分吸收的影响［Ｊ］．植物生态学报，２００８，３２（３）：６４８－６５３．［３０］李敏，刘润进．ＡＭ真菌对蔬菜品质的影响［Ｊ］．中国生态农业学报，２００２，１０（４）：５４－５５．［３１］ＡｍｅｓＲＮ，ＲｅｉｄＣＰＰ，ＰｏｒｔｅｒＬＫ．Ｈｙｐｈａｌｕｐｔａｋｅａｎｄｔｒａｎｓｐｏｒｔｏｆｎｉｔｒｏｇｅｎｆｒｏｍｔｗｏ１５Ｎ－ｌａｂｅｌｌｅｄｓｏｕｒｃｅｓｂｙＧｌｏｍｕｓｍｏｓｓｅａｅ，ａｖｅｓｉｃｕｌａｒ－ａｒ－ｂｕｓｃｕｌａｒｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌｆｕｎｇｕｓ［Ｊ］．ＮｅｗＰｈｙｔｏｌ，１９８３，９５（３）：３８１－３９６．［３２］邹碧莹，张云翼．丛枝菌根（ＡＭ）真菌对植物营养代谢的影响研究进展［Ｊ］．现代农业科技，２００８（１５）：１０－１３．［３３］黄金芳，肖华山．ＶＡ菌根对植物有益作用的研究进展及其应用展望［Ｊ］．蔬菜，２００６（１０）：２７－２９．［３４］李晓林，曹一平．ＶＡ菌根菌丝对三叶草固氮的影响［Ｊ］．北京农业大学学报，１９９２，１８（３）：２９９－３０２．［３５］李淑敏，孟令波，张晶．丛枝菌根真菌和根瘤菌对蚕豆吸收有机磷的促进作用［Ｊ］．北方园艺，２００４（４）：５４－５５．［３６］ＪｉｎＨ，ＰｆｅｆｆｅｒＰＥ，ＤｏｕｄｓＤＤ，ｅｔａｌ．Ｔｈｅｕｐｔａｋｅ，ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ，ｔｒａｎｓｐｏｒｔａｎｄｔｒａｎｓｆｅｒｏｆｎｉｔｒｏｇｅｎｉｎａｎａｒｂｕｓｃｕｌａｒｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌｓｙｍｂｉｏｓｉｓ［Ｊ］．ＮｅｗＰｈｙｔｏｌｏｇｉｓｔ，２００５，１６８（３）：６８７－６９６．［３７］李侠，张俊伶．丛枝菌根真菌对氮素的吸收作用和机制［Ｊ］．山西大同大学学报：自然科学版，２００８，２４（６）：７５－７８．［３８］ＪｏｈａｎｓｅｎＡ，ＦｉｎｌａｙＲＤ，ＯｌｓｓｏｎＰＡ．ＮｉｔｒｏｇｅｎｍｅｔａｂｏｌｉｓｍｏｆｔｈｅｅｘｔｅｒｎａｌｈｙｐｈａｅｏｆｔｈｅａｒｂｕｓｃｕｌａｒｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌｆｕｎｇｕｓＧｌｏｍｕｓｉｎｔｒａｒａｄｉｃｅｓ［Ｊ］．ＮｅｗＰｈｙｔｏｌｏｇｉｓｔ，１９９６，１３３（４）：７０５－７１２．［３９］ＨａｗｋｉｎｓＨＪ，ＪｏｈａｎｓｅｎＡ，ＧｅｏｒｇｅＥ．Ｕｐｔａｋｅａｎｄｔｒａｎｓｐｏｒｔｏｆｏｒｇａｎｉｃａｎｄｉｎｏｒｇａｎｉｃｎｉｔｒｏｇｅｎｂｙａｒｂｕｓｃｕｌａｒｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌｆｕｎｇｉ［Ｊ］．ＰｌａｎｔａｎｄＳｏｉｌ，２０００，２２６（２）：２７５－２８５．［４０］李侠，张俊伶．丛枝菌根根外菌丝对不同形态氮素的吸收能力［Ｊ］．核农学报，２００７，２１（２）：１９５－２００．［４１］ＢａｙｌｉｓＧＴＳ．Ｅｆｆｅｃｔｏｆｖｅｓｉｃｕｌａｒ－ａｒｂｕｓｃｕｌａｒｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｓｏｎｇｒｏｗｔｈｏｆＧｒｉｓｅｌｉｎｉａｌｉｔｔｏｒａｌｉｓ（Ｃｏｒｎａｃｅａｅ）［Ｊ］．ＮｅｗＰｈｙｔｏｌ，１９５９，５８（３）：２７４－２８０．［４２］ＪｏｈｎｓｏｎＣＲ，ＭｅｎｇｅＪＡ，ＳｃｈｗａｂＳ，ｅｔａｌ．Ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｏｆｐｈｏｔｏｐｅｒｉｏｄａｎｄｖｅｓｉｃｕｌａｒ－ａｒｂｕｓｃｕｌａｒｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｅｏｎｇｒｏｗｔｈａｎｄｍｅｔａｂｏｌｉｓｍｏｆｓｗｅｅｔｏｒａｎｇｅ［Ｊ］．ＮｅｗＰｈｙｔｏｌ，１９８２，９０（４）：６６５－６６９．［４３］粱秀棠．菌根对芒果实生苗吸收营养和生长的影响［Ｊ］．广西农学院学报，１９９０，９（５）：８３－８６．［４４］冯海艳，冯固，王敬国，等．植物磷营养状况对丛枝菌根真菌生长及代谢活性的调控［Ｊ］．菌物系统，２００３，２２（４）：５８９－５９８．［４５］ＬｉＸｉａｏｌｉｎ，ＭａｒｓｃｈｎｅｒＨ，ＧｅｏｒｇｅＥ．ＥｘｔｅｎｓｉｏｎｏｆｔｈｅｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓｄｅｐｉｃｔｉｏｎｚｏｎｅｉｎＶＡ－ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌｗｈｉｔｅｃｌｏｖｅｒｉｎａｃａｌｃａｒｅｎｏｕｓｓｏｉｌ［Ｊ］．ＰｌａｎｔａｎｄＳｏｉｌ，１９９１，１３６（１）：４１－４８．［４６］ＨｉｎｓｉｎｇｅｒＰ．ＢｉｏａｖａｉｌａｂｉｌｉｔｙｏｆｓｏｉｌｉｎｏｒｇａｎｉｃＰｉｎｔｈｅｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅａｓａｆｆｅｃｔｅｄｂｙｒｏｏｔ－ｉｎｄｕｃｅｄｃｈｅｍｉｃａｌｃｈａｎｇｅｓ：ａｒｅｖｉｅｗ［Ｊ］．ＰｌａｎｔａｎｄＳｏｉｌ，２００１，２３７（２）：１７３－１９５．［４７］马琼，黄建国．菌根及其在植物吸收矿质元素营养中的作用［Ｊ］．吉林农业科学，２００３，２８（２）：４１－４３．［４８］宋勇春，李晓林，冯固．菌根真菌磷酸酶活性对红三叶草生境中土壤有机磷亏缺的影响［Ｊ］．生态学报，２００１，２１（７）：１１３０－１１３５．［４９］唐振尧，何首林．菌根促进柑桔吸收难溶性磷肥的机理研究［Ｊ］．中国柑桔，１９９１，２０（２）：７－１０．［５０］ＢｅｅｖｅｒＲＥ，ＢｕｒｎｓＤＪＷ．Ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓｕｐｔａｋｅ，ｓｔｏｒａｇｅａｎｄｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎｂｙｆｕｎｇｉ［Ｍ］／／ＷｏｏｌｈｏｕｓｅＨＷ．ＡｄｖａｎｃｅｓｉｎＢｏｔａｎｉｃａｌＲｅｓｅａｒｃｈ：Ｖｏｌ８．Ｌｏｎｄｏｎ：ＡｃａｄｅｍｉｃＰｒｅｓｓＩｎｃ，１９８１：１２７－２１９．［５１］刘进法，夏仁学，王明元，等．丛枝菌根促进植物根系吸收难溶态磷的研究进展（综述）［Ｊ］．亚热带植物科学，２００７，３６（４）：６２－６６．［５２］姚青．植物对ＶＡ菌根的依赖性差异及菌根活化难溶性磷酸盐的机理研究［Ｄ］．北京：中国农业大学，２０００．［５３］ＴｏｒｏＭ，ＡｚｃｏｎＲ，ＢａｒｅａＪＭ，ｅｔａｌ．ＴｈｅｕｓｅｏｆｉｓｏｔｏｐｉｃｄｉｌｕｔｉｏｎｔｅｃｈｎｉｑｕｅｓｔｏｅｖａｌｕａｔｅｔｈｅｉｎｔｅｒａｃｔｉｖｅｅｆｆｅｃｔｓｏｆＲｈｉｚｏｂｉｕｍｇｅｎｏｔｙｐｅ，ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌｆｕｎｇｉ，ｐｈｏｓｐｈａｔｅ－ｓｏｌｕｂｉｌｉｚｉｎｇｒｈｉｚｏｂａｃｔｅｒｉａａｎｄｒｏｃｋｐｈｏｓｐｈａｔｅｏｎｎｉｔｒｏｇｅｎａｎｄｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓａｃｑｕｉｓｉｔｉｏｎｂｙＭｅｄｉｃａｇｏｓａｔｉｖａ［Ｊ］．ＮｅｗＰｈｙｔｏｌ，１９９８，１３８（２）：２６５－２７３．［５４］刘江，黄学跃，李天飞，等．ＶＡ菌根真菌与根瘤菌和溶磷菌双接种对烟苗生长的影响［Ｊ］．烟草科技，２０００（２）：４３－４４．［５５］李晓林．施磷水平与ＶＡ菌根效应的关系［Ｊ］．北京农业大学学报，１９９０，１６（２）：１７７－１８０．［５６］刘润进，王洪娴，王淼焱，等．菌根生物技术在城郊生态农业上的应用［Ｊ］．山东科学，２００６，１９（６）：９８－１０１．［５７］张勇，曾明，熊丙全，等．丛枝菌根（ＡＭ）生物技术在现代农业体系中的生态意义［Ｊ］．应用生态学报，２００３，１４（４）：６１３－６１７．（责任编辑　薛　荣）９０３　第３期吉春龙，等：丛枝菌根真菌对植物营养代谢与生长影响的研究进展。

丛枝菌根真菌和根瘤菌防控植物真菌病害的研究进展

丛枝菌根真菌和根瘤菌防控植物真菌病害的研究进展高萍;李芳;郭艳娥;段廷玉【期刊名称】《草地学报》【年(卷),期】2017(025)002【摘要】丛枝菌根(arbuscularmycorrhiza,AM)真菌和根瘤菌均可在一定程度上减轻植物病害的发生,提高植物生物量.AM真菌提高寄主植物的抗病机理包括:改善寄主营养状况、补偿作用、改变根系形态、与病原菌竞争侵染位点和寄主光合作用产物、改变根际微生物区系以及激活寄主防御机制.根瘤菌防病机理可归纳为:寄主生理生化的变化、根系形态改变和寄主防御机制激活.AM真菌和根瘤菌两者相互作用,可更好地防控植物病害.本文归纳了国内外AM真菌和根瘤菌对植物抗病性的影响及机理,同时展望了两者在生防中的应用前景.【总页数】7页(P236-242)【作者】高萍;李芳;郭艳娥;段廷玉【作者单位】草地农业生态系统国家重点实验室,兰州大学草地农业科技学院,甘肃兰州730020;草地农业生态系统国家重点实验室,兰州大学草地农业科技学院,甘肃兰州730020;草地农业生态系统国家重点实验室,兰州大学草地农业科技学院,甘肃兰州730020;草地农业生态系统国家重点实验室,兰州大学草地农业科技学院,甘肃兰州730020【正文语种】中文【中图分类】S432【相关文献】1.山西植物真菌病害种类及分布研究--山西观赏植物真菌病害(Ⅳ) [J], 张作刚;杨小芳;王建明;贺运春2.山西植物真菌病害种类及分布研究：山西药用植物真菌病害（Ⅰ） [J], 张作刚;张云凤3.山西植物真菌病害种类及分布研究：山西观赏植物真菌病害（Ⅱ） [J], 王建明;张作刚4.山西植物真菌病害种类及分布研究——山西园林植物真菌病害（I） [J], 张作刚;王建明;等5.丛枝菌根真菌-豆科植物-根瘤菌共生体系的研究进展 [J], 赵丹丹;李涛;赵之伟因版权原因，仅展示原文概要，查看原文内容请购买。