昆虫的通讯与通讯方式
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第六章昆虫的通讯与通讯方式
一、什么是信号？
昆虫的许多醒日的形态特征、许多行为方式，所分泌的许多化学物质以及由动物发出的大多数声音都可以认为是昆虫为了影响其他个体的行为而发展起来的一种适应．并经常被看作是动物的信号．正如翅膀借助于在空气中搏击来完成其正常的飞行功能一样，一个信号往往是借助于影响另一个昆虫(经由感觉器官)来完成其正常的通讯功能．除了回声定位以外，由昆虫的特定发声器官所发出的全部声音，对其他动物来说都是一种信号．这些信号可以用来吸引其他个体(如雄螅蟀用鸣叫把雌蟋蟀吸引到自己洞穴中来)，也可以用来排斥其他个体
(如工蚁分泌的报警激素)，还可以对其他个体的生理状况产生某种长远影响(如蜂王分泌的蜂王激素可抑制工蜂卵巢的发育)．
什么是信号？
一个信号往往是借助于影响另一个动物(经由感觉器官)来完成其正常的通讯功能．“信号”(signal s)一词可以从字典中查出两个定义：
1) 信号是用于交流信息的任何符号，状态和标志等；
2) 任何能唤起动物行动的事物都是信号．
行为生态学家倾向于把信号理解为：信号是一个动物(信号发送者)利用另一个动物(信号接受者)肌力的一种手段．
二、信号的特点
1、以较少的能量获得较大的利益
这是信号的一个明显特点，即发信号只需消耗较少的能量，但靠利用其他动物的肌力却能得到较大的利益．
一只雄蟋蟀完全有能力到处跑动去寻找配偶．但它却呆在一个地点用叫声把雌蟋蟀吸引到自己身边来，这显然是利用了雌蟋蟀的肌力而节省了自己的肌力．鮟鱇将猎物驱入自己的口中则不是靠自己的肌力，而是靠摇晃一个诱饵使猎物主动进入自己的口中，在这里鮟鱇是在巧妙地利用猎物的肌力．
寄生于蚂蚁巢的隐翅甲幼虫靠分泌化学物质引诱蚂蚁给其喂食。
2、信号的专一性
昆虫对信号的感知具有一定的选择性。
一只雌蟋蟀对百灵鸟动听的歌声不会有什么反应，但是，它对一只雄蟋蟀发出的唧唧的求偶声则特别敏感，会一往无前地向它奔去。
3、信号不变的刻板性（stereo typ e)
同一昆虫种群中的每一个成员都以极相似的方式发出同样的信号。
每一种昆虫只有少量的信号和信息，有时某一特定信号在不同场合下会有完全不同的含义。
如蜜蜂蜂后所分泌的化学物质（trans-9-keto-2-deceno ic acid）被护理它的工蜂带到蜂箱各处，其作用是抑制所有工蜂生殖腺的发育，以防蜂群中出现新的蜂后。
但当蜂后在高空进行婚飞时，也分泌这种化学物质，此时的作用则是促使雄蜂聚集在自己周围，是一种性引诱剂。
4、信号的梯度变化
声音信号、化学信号都有信号梯度的变化.
许多不同种类的昆虫（蚂蚁、蝗虫）都能形成地面臭迹，并使种内其他个体发生跟随行为。
它们的运动呈锯齿形跟随方式。
一般来说，一个特定信号的强度和持续时间是随着昆虫动机强度的增加而增加。
第二节通讯方式及其功能
通讯（communi cati on）是指昆虫个体之间的信息传递并能导致信息共享，这种信息共享具有生存的适应意义。
长期的自然选择巩固了这些通讯模式。
通讯可涉及昆虫的任何一种感觉通道，包括视觉、听觉、嗅觉、触觉和电场等。
每一特定信号所采用的感觉通道将决定于该种昆虫的生物学特点和所在生境以及该信号的功能。
一、视觉通讯
视觉通讯是以视觉信号为媒介的通讯方式。
昆虫的视觉器官：复眼（1对）、单眼（1～3个）。
原尾目等低等昆虫、穴居及寄生性种类的复眼退化或消失。
蚂蚁Ponera puncta tissi mar的工蚁复眼仅一个小眼;
家蝇的复眼含4000个小眼，蛾类约1.2－1.7万个小眼，蜻蜓达1.0－2.8万个。
视觉信号：
视觉信号包括光感信号、色感信号、空间和时间格局信号等，这些信号都可因昆虫的运动和姿态而发生变化。
萤火虫的闪光、蝴蝶的飞舞、花朵艳丽的色彩等都属于光信号。
有些视觉信号实际上是昆虫有标志意义的某些形态特征。
如黑翅豆娘，雄性翅的末端生有醒目的白斑（雌豆娘没有），这时一种永久性的视觉标志，也是一种通讯信号。
还有一些昆虫如眼蝶，在静止时极不醒目，但遇到捕食者时会立即把翅展开露出大而鲜艳的眼斑。
警戒或威吓捕食者。
视觉信号的特点
视觉信号具有简单、准确、迅速等优点；
容易定位。
当看到信号就能确定信号发送者的位置。
呈直线传递。
速度与光一样快。
视觉信号的局限性：
必须在对方的视线内，如果看不到信号发送者，信号自然就会失效。
视觉很容易受到障碍物的阻挡。
很多视觉信号会受到光线的影响，夜晚或黑暗处无法起作用。
视觉效果会随着距离的增加而减弱，因此不能用于远距离的通讯。
昆虫视觉通讯的意义
⏹同类识别和求偶
⏹觅食和飞行定位
⏹防御
二、听觉通讯
声音在昆虫中与视觉信号一样被广泛地用于通讯和信息交流．蝉、蟋蟀等的鸣叫声是人们十分熟悉的。
1、能发出声音的昆虫种类
在昆虫的34个目中，有16个目的昆虫能发出声音。
不但成虫能发音，有些幼虫，甚至蛹也能发音。
按发音方式可将发音昆虫分为3类：
①具有特殊发音器的昆虫；
②靠碰击发音的昆虫；
③因自身活动发音的昆虫。
视觉通讯在直尺目、同翅目、双翅目、半翅目和鳞翅目等昆虫的求偶、聚集、防御等
活动中起着重要作用。
2、昆虫的发音器
鼓膜发音器：依靠膜振动发音，是昆虫中效率最高的发音方式。
如雄性蝉、灯蛾。
摩擦发声：即发音器的两部分相互摩擦而发音。
普遍存在于昆虫中，如蟋蟀、螽斯、蝼蛄、蝗虫、猎蝽等。
碰击发音：有些昆虫虽然没有专门的发音器，但能以身体的某一部分碰击其他物体发出声音来。
⏹头碰击物体发音：如湿木白蚁属的兵蚁用头碰击蚁道。
⏹前翅响板相互碰击发音：如一种夜蛾H ecate sia exulta ns Walker.
⏹腹部碰击物体发声:襀翅目昆虫（石蝇）求偶时雌雄虫均以腹部碰击物体发出的声
音来相互交流。
因自身活动发音：有些昆虫虽然没有专门的发音器，但在飞行、求偶、取食等过程中也会产生声响。
⏹马达加斯加的一种发音大蠊成虫没有翅，在求偶、被攻击时，由第2腹节的气门发音
，其他腹节的气门均关闭。
⏹泰坦大天牛，体长17cm，是世界上最大的天牛。
在遭遇危险时，鞘翅下的空气被挤
压出来，产生很大的响声，警告来敌。
3、昆虫的听觉器官
昆虫接收声波刺激的感受器被称为听觉器，它们就是昆虫的“耳朵”。
从内部结构上可将昆虫的听觉器分为3种类型：听觉毛、江氏器和鼓膜听器。
听觉毛是一种毛状触感器，构造很简单，内部只有一个神经细胞与毛窝膜连接。
当刚毛受到空气振动或压力时，就可做出相应的反应。
江氏器是由许多细胞组成，是位于昆虫触角梗节中较常见的一种弦音感器。
如雄性按蚊的江氏器由3万个感觉细胞组成，对350～550赫兹低频率声波的反应最为灵敏。
婚飞时靠江氏器寻找配偶。
鼓膜听器由薄表皮形成的鼓膜、内气囊和具橛感觉细胞（1～1000个以上）组成，是一种弦音感器。
螽斯和蟋蟀的鼓膜听器位于前足胫节；
夜蛾科、舟蛾科和灯蛾科的鼓膜听器位于后胸侧表面；
蝗虫的鼓膜听器位于第一腹节的两侧。
4、声音通讯的特点
优点：可在黑暗中起作用，可以绕过障碍物传播很远的距离．信号变化快、变化大，故信息量大，产生和消失得快。
发声昆虫一般都有信号接收系统，如听器。
声音通讯的缺点
在嘈杂的环境中无效，如海边；在让同伴或伙伴接受到信号的同时可能也会引起敌害的注意。
三、化学通讯
是指以信息化学物质作为媒介的通讯方式。
昆虫化学通讯的信息化学物质可分成2类：信息素和他感化合物。
昆虫的化感器:是能感受体外化学刺激的感受器，可分为嗅觉感受器和味觉感受器。
嗅觉感受器主要位于触角，其次是下颚须和下唇须。
味觉感受器主要位于下颚须、下唇须、口腔、跗节和产卵器上。
信息素：
信息素是由昆虫释放的、能引起同种其他个体产生特定行为或生理反应的信息化学物质。
如：
性信息素：由成虫释放的能被同种异性个体接受（交配）。
聚集信息素：招引同种成员在一起取食、交配和繁殖。
警戒信息素：诱导同种成员逃避、警戒、攻击、聚集。
示踪信息素：表明个体活动踪迹，指引同伴觅食或归巢。
标记信息素：是昆虫在产卵场所或其他场所留下的具有提示作用的化学物质。
蜂王信息素：蜂王释放的信息素，抑制工蜂卵巢发育。
他感化合物：
由某种生物释放、能引起昆虫产生特定行为或生理反应的信息化学物质。
如：
利他素：接收者受益而释放者不受益的信息素。
利己素：释放者受益而接受者不受益的信息素。
互利素：释放者和接受者均受益的信息素。
昆虫的气味通讯
雌舞毒蛾(Porthe triadispar)分泌的信息素可把远在400m以外的雄蛾吸引到自己身边来．
若将雌性松叶蜂(Diprio n simili s)关在笼中置于田间，可招引来多达11000只雄性松叶蜂.
桑蚕(Bombyx mori)雌虫分泌出一种叫蚕蛾醇(bombycol)的信号物质能引起雄蚕蛾对信息素的行为反应．
蜂王分泌物既是一种性信息素，又是一种聚集信息素(aggn：gation pherom one)．
玉米田蚁(Lasius alienu s)在受到惊扰时会分泌一些挥发性萜烯物质，在极低的浓度下(109mo l·cm-3)便可起作用，这些物质可引起蚂蚁无方向地四处逃散。
蚂蚁的气味通讯
当一只蚂蚁找到食物，它会急速地回巢通知伙伴，在回家的路上它会留下外激素，回巢后告知同伴沿指引路线去取食。
白蚁的报警信息素与一般报警信息素的作用相反，有招募其他白蚁来修筑被破坏的蚁巢的作用．
化学通讯的特点
优点:可在黑暗中起作用，可以绕过障碍物传播很远的距离．比视觉和听觉信号更持久；微量的信息物质即可起作用。
缺点：在释放者的上风处无效。
信息素对于维系动物的种群及其繁衍和发展，起着十分重要的作用，对于夜间活动和集群的动物来说，情况尤其是如此。
四、触觉通讯
是指昆虫靠身体的互相接触传递信息的通讯方式。
优点:信号接收者为单一个体；瞬时反馈；触觉信号的强度和性质可以迅速改变，出现及消失快；在暗处同样有效。
如洞穴、植物茎干虫道内。
缺点：昆虫必须保持直接的接触；信号必须重复传递才能使每个个体接收到。
昆虫的触觉感受器
常见的昆虫触觉感受器有两类：
毛状触感器：是体表的毛状突起。
钟状触感器：是体表下陷薄表皮形成的钟形体或卵形体。
昆虫触觉感受器主要分布于昆虫体躯、附肢和翅的表面。
昆虫触觉通讯的意义：
触角通讯在很多昆虫的求爱过程中起着非常重要的作用。
芫箐雄虫用触角轻拍雌虫身体两侧，若雌虫伸开自己的鞘翅，就意味着雄虫的求爱成功。
蜜蜂的工蜂用触角触摸舞蹈蜂的身体以便获得蜜源所在地的信息。
蚂蚁用其触角拍打蚜虫的腹部，可使蚜虫分泌出自己喜食的蜜露。
第三节通讯信号的进化
一、通讯系统进化的一般原理
昆虫通讯行为的某些成分是遗传的．如果这些成分在同种个体之间存在一些变异，那么就为自然选择提供了起作用的机会，导致这种行为在其进化过程中通过自然选择的作用而加以改进，提高通讯效率．
⏹科学家们发现：动物的很多信号都是起源于某些偶然的动作或反应，其伴随条件是
这些偶然的动作和反应碰巧对其他动物起了传递信息的作用．
⏹昆虫的一个轻微动作如果是一个重要行为的先兆，而且其他昆虫若能对这一轻微动
作作出反应，从而能预知对方下一步会怎样行动，那么，对这些作出反应的昆虫就会带来好处，自然选择也就能在这一过程中悄悄发生作用．
举例说明这一原理：
⏹一只狗如果在发动攻击前总是先张口龇牙，
⏹其他动物若看到狗龇牙就跑开．
⏹这一行为反应就会因对反应者的生存有利而被自然选择所保存；
⏹另一方面，如果经过自然选择，其他动物确实是一看到龇牙的狗就逃跑，那自然选
择反过来又会有利于那些把龇牙作为威吓手段的狗．
⏹这样，张口龇牙这一行为就会渐渐发展成为一种表示威吓的信号．
二、化学信号及其进化
昆虫把化学信号作为寻找和识别食物或配偶的一种手段，生物对外界环境中的化学物质(信号)常常会作出敏感的反应。
即使是视觉，听觉和其他感觉都很发达的动物，往往对于食物和配偶的最终识别，仍然主要是靠化学感觉。
化学信号很可能是一种能够跨越空间距离的一种最原始的信号系统。
一种信息物质就是一个确定的指令
对化学信号来说，增加信息主要靠两种方法：
1）靠增加信息物质的数量。
如蜜蜂就具有很多种外分泌腺体，每一种外分泌腺都能分泌一种不同的信息素；
2)增加化学信息物质的种类。
化学信号混合体成分的细微变化就会带来信号发送者的各种
不同信息。
三、视觉信号及其进化
视觉信号的进化是与视觉能力密切相关的．
例如，动作信号和形状信号的发展是建立在昆虫和对物体的移动和外形有感受能力的基础上的。
颜色信号的发展则是建立在昆虫有色觉能力的基础上的．
随着动物视觉能力的发展和改进．也必将会伴随着不断产生新的信号。
舞虻科昆虫视觉信号进化的几个阶段
a)不给雌虻提供猎物，但有时会被吃掉；
b)给雌虻提供猎物，乘雌虻吃猎物时完成交配；
c)雄虻在猎物外作茧，送给雌虻，当雌虻打开丝茧吃猎物时完成交配；
d)雄虻不捕猎物，只把一个空的丝茧奉献给雌虻。
舞虻的喂食求偶似乎已经演化成了一个复杂的视觉信号。