冀北山地阳坡草本植被层与土壤因子的关系

冀北山地阳坡草本植被层与土壤因子的关系
于士涛;富金赤;姜玲玲;马荣;许中旗
【摘要】为了解土壤对山地草本植被层发育的影响,以冀北山地的干旱阳坡为研究对象,研究了草本植物生物量、草本植物多样性与土壤因子的相关关系.结果表明:草本层生物量与草本层的高度之间具有明显的相关关系(r=0.649,P<0.01,n=132);草本生物量与土层厚度具有明显的正相关关系(r=0.351,P<0.01,n=132),而与石块覆盖度具有明显的负相关关系(r=0.297,P<0.01,n=132),但与土壤养分含量之间不存在显著的相关关系.草本物种丰富度与土壤全氮以及速效磷含量之间具有显著的负相关关系,而与土壤有机质、碱解氮、全磷含量也呈负的相关关系,但未达到显著水平.由此得出结论,土层厚度是影响冀北山地干旱阳坡草本植物层生物量的主要因素,土壤养分含量不是草本植物层发育的限制因素,高的土壤养分含量导致物种丰富度下降.
【期刊名称】《林业资源管理》
【年(卷),期】2019(000)001
【总页数】6页(P32-37)
【关键词】冀北山地;阳坡;生物量;土壤因子;草本植物
【作者】于士涛;富金赤;姜玲玲;马荣;许中旗
【作者单位】河北省塞罕坝机械林场总场,河北围场068466;河北农业大学林学院,河北省林木种质资源与森林保护重点实验室,河北保定071000;河北农业大学林学院,河北省林木种质资源与森林保护重点实验室,河北保定071000;河北省木兰围场
林管局,河北围场068450;河北农业大学林学院,河北省林木种质资源与森林保护重点实验室,河北保定071000
【正文语种】中文
【中图分类】S750;S714
植被的发育状况与自然生态条件密切相关。

由于自然条件具有明显的空间异质性,导致植被的发育在空间上表现出明显的空间变异性[1]。

在特定的气候条件下,土壤是影响植被发育的重要因素。

植物物种多样性和生物量是表征植被特征的重要指标[2-3]。

王志强等对天然草地植被的研究发现土壤厚度对生物量有着显著影响[4],罗亚勇[5],盛茂银[6]、宋创业[7]、任学敏等[8]的研究则表明,土壤养分元素含量对植物物种多样性有明显影响。

尽管进行了大量的研究,但研究结论并不一致。

有些研究认为,物种丰富度与土壤养分含量之间存在负的相关关系[9],而另一些研究则表明,物种丰富度随着土壤养分含量的增加而增加[10]。

由此可见,植被发育与土壤之间的关系较为复杂,因研究区域或研究对象的不同会出现不同的研究结果。

冀北山地的阳坡在长期的人为因素(频繁的樵采、放牧)与自然因素(辐射强烈,蒸发旺盛,土壤瘠薄)共同作用下,发生逆行演替,形成以灌木和草本为主的退化植被[1]。

根据阳坡的土壤等自然条件的空间异质性,实现森林植被的生态恢复是当前该地区亟待解决的重要问题。

了解该地区山地阳坡植被发育与土壤之间的关系,对于植被的合理空间配置及生态恢复措施的选择具有重要的指导意义。

本研究以冀北燕山山地的干旱阳坡为研究对象,分析草本植物生物量和物种多样性与土壤条件的关系,探究在植被恢复过程中土壤因子对草本植物多样性及生物量影响,可为该地区的植被恢复提供科学依据。

1 试验地概况
试验地点位于河北省木兰围场国有林场管理局孟滦林场的小东沟作业区,东经116°32′～118°14′,北纬41°35′～42°40′,地处滦河上游与浑善达克沙地南缘,地势西高东低,最高海拔1 900m,最低海拔750m。

该地区属温带大陆性季风气候,季节变化明显,年平均气温-0.5～6.00℃,该区小气候明显,不同地域气候条件差异很大。

年降水量大约在300～560mm之间,并且时空分布差异很大,降水主要集中在夏季,约占全年降水量的70%,无霜期67～128d。

围场县森林资源丰富,植物种类多样。

全县现有森林面积43.2万hm2,居河北省首位。

主要的树种为华北落叶松(Larix principis-ruprechtii)、油松(Pinus tabulaeformis)、蒙古栎(Quercus mongolica)等,主要的灌木树种为平榛(Corylus heterophylla)、胡枝子(Lespedeza bicolor)等,草本植物主要有龙牙草(Agrimonia pilosa)、林地早熟禾(Poa nemoralis)等。

2 研究方法
2.1 样地设置及数据采集
样地设置在河北省木兰林管局孟滦林场小东沟作业区。

在林地局部地形和微环境不同的地段采用典型样线法共调查28条样线。

样线间距50m,每隔30m设置一个样点。

在每个样点内分别设置1m×1m的草本样方及2m×2m的灌木样方,每个样点均用手持GPS定位,并记录植被类型、坡位、海拔高度等立地因子。

在每个小样方中心去除表层枯落物层后挖取土壤剖面深60cm,不够60cm的挖至基岩为止,并记录土层厚度。

土样采集分两层,及Ⅰ(0～10cm),Ⅱ(10～20cm)共计229个土样,装进封口土壤袋内并标记,带回室内阴干分析备用。

2.2 土壤化学性质测定
将取回来的土壤样品阴干,并逐个通过1mm的土壤筛,去除土壤中的杂物和细根,依次装入塑封袋内成待测样品。

分别测量每个土壤样品的有机质含量、全氮含量、全磷含量、碱解氮含量和速效磷含量。

有机质测量采用重铬酸钾稀释热法；碱解氮测
量采用碱解扩散吸收法；速效磷测量采用碳酸氢钠浸提法；全氮测量采用半微量凯氏定氮法；全磷测量采用钼锑抗比色法[11]。

将测量结果记录整理,并进行计算。

2.3 草本植物生物量的测定
测定地上草本植物的生物量是将草本植物的地上部分齐地面刈割后分别收集起来,烘干称重并记录其生物量的值[12]。

2.4 草本植物多样性的测定
计算Shannon-Winner 多样性指数(H)以及Simpson 优势度指数(D)[13]。

式中:S表示物种数,Pi表示第i种个体的比例。

2.5 相关性分析与检验
将统计整理的数据导入SPSS与Excel软件中,并在SPSS软件中进行双变量的相关性分析,分别得出草本植物生物量、草本物种丰富度与其他因子之间的相关性,进行相关性检验并绘制相关关系图。

3 结果与分析
3.1 阳坡草本植被层生物量和多样性与高度的关系
高度是草本植被层最直观的,也是最易获得的形态特征指标,它与草本植被层的相关关系的研究有助于借助高度这个易得到的指标对其他的植被特征进行判断和预测。

由图1可以看出草本植物生物量与草本高度呈明显的正相关关系
(r=0.649,P<0.01,n=132),即随着高度的增加草本植被层的生物量呈明显的增加趋势。

二者的相关关系达到了显著水平,因此,可通过草本层高度来评估草本植物的生物量。

图1 草本植物生物量与草本高度的关系Fig.1 The relationship between herbaceousbiomass and herbal height
另外,由图2可以看出,草本植物物种丰富度与草本高度呈显著的负的相关关系
(r=0.121,P<0.01,n=132),这说明,随着草本层高度的增加,物种多样性呈逐渐下降的趋势。

草本层的高度越大,表明草本层优势物种的优势度也越大。

根据中度干扰假说[14],群落中优势种的优势度越大,其对其他稀有种的排斥作用越明显,从而导致群落物种丰富度的下降。

图2 草本物种丰富度与草本高度的关系Fig.2 The relationship between species riches and herbal height
3.2 冀北山地阳坡土壤厚度的分布
阳坡研究区土层厚度的分布如图3所示。

由图3可以看出,土层厚度大于40cm的样方所占比例约为25.7%,而土层厚度低于20cm的样方则占到了34.1%,土层厚度低于40cm的样方约占75%。

以上结果说明,阳坡的土壤条件较差。

另外,由图1也可以看出,在阳坡上土层厚度总体上呈现正态分布,土层厚度在20～40cm的样方所占的百分比最高为40.15%,其次是10～20cm的土层厚度,所占百分比28.79%,土层厚度在0～10cm的样方所占百分比最低为5.30%。

阳坡的土壤条件较差是自然因素与人为因素共同作用的结果。

与阴坡相比,阳坡所受太阳辐射更为强烈,其蒸发散也更为旺盛,导致土壤的水分条件较差,使得阳坡的植被发育不良。

植被发育不良又使其水土保持功能下降,导致阳坡土壤的进一步侵蚀,由此形成阳坡土壤厚度不断下降的正反馈过程[15]。

同时,阳坡由于光照充足,人为活动也更为频繁,这使得上述的土壤侵蚀过程进一步加剧,最终导致阳坡形成贫瘠、干燥的土壤条件。

图3 不同土层厚度样方所占百分比Fig.3 The percentage of plots of different soil thickness
3.3 草本植物生物量与土壤因子的关系
草本层生物量与土层厚度的关系如图4和图5所示。

由图4可以看出,草本层生物量与土层厚度之间存在显著的正相关关系(r=0.351,n=132,P<0.01)。

各土层厚度
上的草本植物生物量的平均值依次为0.62kg/m2(0～10cm),0.67kg/m2(10～
20cm),0.64kg/m2(20～40cm),0.73kg/m2(40～60cm),1.14kg/m2(>60cm)(图5)。

图4 草本植物生物量与土层厚度的关系Fig.4 The relationship between herbaceousbiomass and soil thickness
以上结果说明,土层厚度对草本植物的生物量有明显影响,随土层厚度的增加,草本生物量逐渐增加。

在土层低于60cm时,生物量随土层厚度的增加呈缓慢增长的趋势,当土层厚度大于60cm时,草本生物量增长的幅度明显增加,这表明,生物量与土层厚度的相关关系存在“阈值”效应,即二者之间的关系存在拐点,拐点大约在60cm左右。

王志强等在对内蒙古的研究中发现天然草地的植被盖度、地上生物量和高度随土壤厚度的增大而增加[16]。

土层厚度的空间变化可以在很大程度上解释阳坡草本植被的空间变异。

图5 不同土层厚度上的草本植物生物量Fig.5 The herbaceous biomassin different soil thickness
石质山地的土壤条件空间变异明显,有的地段为石砾所覆盖,石砾的覆盖影响了植物的生长。

草本植物生物量与石砾盖度的关系如图6所示。

由图6可以看出,草本植物生物量与石砾盖度呈明显的负相关关系(r=-0.297,n=132,P<0.01),即随石砾盖度的增加,草本生物量逐渐下降。

图6 草本植物生物量与石砾盖度的关系Fig.6 The relationship between herb biomass and stone covering
另外,草本植物生物量与土壤养分含量的关系如表1所示。

草本生物量与土壤碱解氮含量、全氮含量、速效磷含量、全磷含量、有机质含量以及土层厚度等土壤因子均存在正相关关系,但是只有与全磷含量的相关关系达到了显著水平(P<0.05)。

本研究中植物生物量与各种养分元素的含量均表现为正的相关关系,但是多数未达到
显著水平,表明阳坡土壤的多数养分元素对于草本植物层来说不是限制因子,能够基
本满足其生长的需要。

由前面的研究结果可知,草本植物的生长与土层厚度呈明显
的相关关系,说明相对于土壤养分含量,草本植物对土层厚度的反应更为敏感。

表1 草本植物生物量与土壤养分的相关关系Tab.1 The relationship between herbaceousbiomass and soil nutrients土壤养分草本生物量/(kg/m2)公式相关性显著性有机质含量/(g/kg)y=0.0038x+0.5608R2=0.0230.1300.139碱解氮含
量/(mg/kg)y=0.0023x+0.501R2=0.02630.1050.229全氮含量
/(mg/kg)y=0.0023x+0.501R2=0.02630.0750.391速效磷含量
/(pmg/kg)y=0.0734x+0.5833R2=0.02110.0510.565全磷含量
/(mg/kg)y=0.6139x+0.4906R2=0.02670.173∗0.048
其中:*表示在 0.05 水平(双侧)上显著相关。

3.3 草本物种丰富度与土壤因子的关系
草本植物物种丰富度如表2所示。

由表2可以看出,草本物种丰富度与土层厚度呈
现正的相关关系,与石砾盖度呈负的相关关系,但均未达到显著水平。

同时,草本植物物种丰富度与各种养分元素含量呈现出负的相关关系,但只与全氮和速效磷含量的
相关关系达到了显著水平。

有关物种多样性与土壤养分的关系有不同的研究结果[17]。

黄雅茹等发现,乌兰布和沙漠东北缘典型灌木群落物种多样性与全氮、全磷、全钾、有效磷、碱解氮等土壤养分含量呈正的相关关系[18]；李长斌则发现,氮素
添加对青藏高原高寒草原物种多样性没有明显影响[19]。

Strengbom 等对瑞典的森林物种多样性的研究则表明,随着土壤中氮含量的增加,物种多样性呈下降趋势[20]。

一般认为,这是由于土壤养分的增加导致了优势种种群的快速扩展,抑制了其
他植物生长,使群落结构趋于单一化[21]。

以上研究结果表明,物种多样性与土壤养
分的关系可能不是简单的线性关系,二者之间的关系存在“拐点”,在拐点的两侧,分别表现为正和负的相关关系,这需要更多的相关研究来加以验证。

表2 草本丰富度与土壤因子的相关关系Tab.2 The relationship between herbaceous speciesbiodiversity and soil factors土壤养分草本物种丰富度(种)公式相关性显著性有机质含量/(g/kg)y=-0.0143x+13.427R2=0.0053-
0.0630.471碱解氮含量/(mg/kg)y=-0.0208x+14.806R2=0.0333-0.1570.071全氮含量/(mg/kg)y=-12.756x+14.656R2=0.0338-0.215∗0.014速效磷含量/(mg/kg)y=-0.8281x+14.42R2=0.0431-0.216∗0.013全磷含量/(mg/kg)y=-3.1724x+14.018R2=0.0115-0.0990.259石块覆盖/%y=-
0.0196x+13.145R2=0.0185-0.1360.120土层厚度
/cmy=0.0157x+12.312R2=0.00980.1030.238
其中:*表示在0.05水平(双侧)上显著相关。

4 结论
1)冀北山地阳坡草本层植物生物量和生物多样性均与草本高度呈显著相关关系,但草本层高度与生物量之间为正相关关系,而草本层高度与生物多样性之间为负相关关系。

2)冀北山地阳坡草本层生物量与土层厚度具有明显的正的相关关系,与石块覆盖度呈现明显的负的相关关系,但与土壤养分不存在显著的相关关系。

土壤养分不是影响草本层发育的限制因素,土层厚度对草本层的影响更为显著。

3)冀北山地阳坡草本物种丰富度与土壤因子整体呈现负的相关关系,但仅与全氮和速效磷这两项土壤因子的相关关系达到显著水平,物种多样性随土壤养分含量的增加而呈下降趋势。

参考文献:
【相关文献】
[1] 李晓莎,许中旗,赵娱,等.冀北山地干旱阳坡土壤厚度及土壤养分的空间异质性[J].河北农业大学学报,2018,41(1):24-30.
[2] 漆良华,彭镇华,张旭东,等.退化土地植被恢复群落物种多样性与生物量分配格局[J].生态学杂志,2007,26(11):1697-1702.
[3] 贺金生,王其兵,胡东.长江三峡地区典型灌丛的生物量及其再生能力[J].植物生态学
报,1997,21(6):512-520.
[4] 王志强,刘宝元,海春兴.土壤厚度对天然草地植被盖度和生物量的影响[J].水土保持学
报,2007,21(4):163-167.
[5] 罗亚勇,孟庆涛,张静辉,等.青藏高原东缘高寒草甸退化过程中植物群落物种多样性、生产力与土壤特性的关系[J].冰川冻土,2014,36(5):1298-1304.
[6] 盛茂银,熊康宁,崔高仰,等.贵州喀斯特石漠化地区植物多样性与土壤理化性质[J].生态学
报,2015,35(2):434-448.
[7] 宋创业,郭柯,刘高焕.浑善达克沙地植物群落物种多样性与土壤因子的关系[J].生态学杂
志,2008,27(1):8-13.
[8] 任学敏,杨改河,朱雅,等.环境因子对太白山高山植被物种组成和丰富度的影响[J].生态学
报,2014,34(23):6993-7003.
[9] Lorenzo M,Michele S,Sebastian K,Johannes I,Angelo P.Effects of local factors on plant species richness and composition of Alpinmeadows[J].Agriculture,Ecosystems and Environment,2007,119(3/4):281-288.
[10] Bowman W D,Theodose T A,Schardt J C,et al.Constraints of nutrient availability on primary production in twoalpine tundra communities[J].Ecology,1993,74(7):2085-2097.
[11] 舒洪岚.杉木人工林土壤理化性质及酶活性的变化规律[J].贵州农业科学,2010,38(9):81-83.
[12] 刘凤娇,孙玉军.林下植被生物量研究进展[J].世界林业研究,2011,24(02):53-58.
[13] 马克平,刘长明.生物群落多样性的测度方法Ⅰα多样性的测度方法(下)[J].生物多样
性,1994,2(4):231-239.
[14] 段敏杰,高清竹,万运帆,等.放牧对藏北紫花针茅高寒草原植物群落特征的影响[J].生态学报，2010,30(14):3892-3900.
[15] 查轩,黄少燕,陈世发,等.退化红壤地土壤侵蚀与坡度坡向的关系——基于GIS的研究[J].自然灾害学报,19(2):32-39.
[16] 王志强,刘宝元,海春兴.土壤厚度对天然草地植被盖度和生物量的影响[J].水土保持学
报,2007,21(4):164-167.
[17] 刘冠成,黄雅曦,王庆贵,等.环境因子对植物物种多样性的影响研究进展[J].中国农学通
报,2018,34(13):83-89.
[18] 黄雅茹,辛智鸣,葛根巴图,等.乌兰布和沙漠东北缘典型灌木群落多样性与土壤养分相关性研究[J].中国农业科技导报,2018,20(9):95-105.
[19] 李长斌,彭云峰,赵殿智,等.降水变化和氮素添加对青藏高原高寒草原群落结构和物种多样性的影响[J].水土保持研究,2016，23(6):185-191.
[20] Strengbom J,Walheim M,Näsholm T,et al.Regional differences in the occurrence of understorey species reflect nitrogen deposition in Swedish forests[J].AMBIO:A Journal of the Human Environment,2003,32(2):91-97.
[21] Odum E.P.Productivity and biodiversity:A two-way relationship[J].Bulletin of Ecological Society of America,1998,79:125.。