非酿酒酵母在葡萄酒生产中的作用及研究进展

非酿酒酵母在葡萄酒生产中的作用及研
究进展
摘要：非酿酒酵母广泛存在于葡萄园和酿酒环境中，其代谢产物对葡萄酒的
香气、风味和品质产生重要影响。

本文介绍了非酿酒酵母的种类、作用、对葡萄
酒成分的影响以及非酿酒酵母与酿酒酵母混合发酵的研究进展，以期为葡萄酒生
产中更好的利用非酿酒酵母提供参考。

关键词：非酿酒酵母；混合发酵；风味物质；葡萄酒
引言
葡萄酒是一种发酵饮料，其酿造过程既是微生物的作用过程，也是酵母菌的
发酵产物。

葡萄酒的酿造最初采用的是自然发酵技术，也就是利用附着在果皮及
存在于车间、空气等环境中的天然酵母完成发酵过程，由于此过程是由多种酵母
的混合作用，因此对葡萄酒稳定性及风味的影响往往难以预测，对此国内外学者
进行了较为全面的研究，逐渐了解天然酿酒酵母的种类、性能，进行了大量试验
和优化。

近几十年，随着科技进步及商业酵母的推出，酿酒师已经放弃了传统的
自然发酵法，利用商用酵母进行纯种发酵。

商用酿酒酵母具有很多优点，能够耐
高酒精度、耐高温，竞争营养物的能力较强，使葡萄酒的风味更有保障，但不能
很好地体现葡萄酒的复杂性和典型性。

葡萄汁中的微生物除酿酒酵母外，还存在
一些非酿酒酵母，研究发现，其代谢产物对葡萄酒的香气、风味和品质产生重要
影响。

但由于人们在破败葡萄酒中分离出了非酿酒酵母，因此认为它们会给葡萄
酒酿造带来不良影响。

实际上，非酿酒酵母可以产生甘油、高级醇及其它挥发性
化合物，有利于提升葡萄酒的香气、风味等感官特征，但也可能会产生不良的气
味和影响。

因此，酒商们采用各种方法（例如改善地窖的卫生状况，控制发酵pH、SO2含量、温度等）抑制其中的“破坏者”，使“相容者”与酿酒酵母协调作用，酿造出风味更丰富的优质葡萄酒。

我国对非酿酒酵母菌的研究仍处于起步阶段，
与国外相比存在较大差距，因此，了解非酿酒酵母的种类和特点，以及对葡萄酒
发酵的影响，对指导葡萄酒生产有重要意义。

1非酿酒酵母的种类
葡萄酒酿造环境中，酵母菌广泛存在于葡萄表面和地窖、设备表面，葡萄破
碎过程中，酵母菌被转移到葡萄汁中。

葡萄汁发酵旺盛时期，受乙醇含量、氧气
缺乏、低pH等因素的影响，大部分非酿酒酵母会死亡；此外，酿酒酵母的接种量、营养限制也会对非酿酒酵母的生存产生影响。

研究人员普遍认为，葡萄园中最多的非酿酒酵母是柠檬克勒克酵母和有孢汉
逊酵母，占分离菌株的50%～75％。

炎热地区葡萄园中的非酿酒酵母以有孢汉逊
酵母为主，寒冷地区以柠檬克勒克酵母为主，而中等气候地区两者数量大致相当。

非酿酒酵母可以分为3组：（1）好氧型酵母，例如毕赤酵母属、德巴利酵母属、红酵母属、假丝酵母属、白隐球酵母；（2）低发酵活性的酵母，例如有孢汉逊
酵母、罕见有孢汉逊酵母；（3）高发酵活性酵母，例如马克斯克鲁维酵母、德
尔布有孢圆酵母、美极梅奇酵母、拜氏接合酵母。

2非酿酒酵母的作用
过去几年中，人们重新评估了非酿酒酵母在酿酒中的作用，并使用酿酒酵母
与不同种类非酿酒酵母进行混合发酵。

研究发现，混合发酵可以产生不可预测的
化合物，或不同含量的发酵产物，影响葡萄酒的化学物质和芳香物质的组成。

近
年来，为了生产不同类型和风格的葡萄酒，对于新型及改性的酵母菌株的需求越
来越大，将非酿酒酵母与酿酒酵母进行混合发酵不仅可以利用自然发酵的优势，
还可以避免产生发酵停滞。

葡萄酒的一类香气来源于葡萄，二类香气则来源于酵母发酵作用形成的各种
挥发性产物及浓度。

不同的非酿酒酵母可以产生不同的代谢产物，包括酯类、高
级醇、甘油、萜类化合物、琥珀酸、乙酸及乙醛等，这些代谢产物是形成葡萄酒
感官特性的风味物质，影响葡萄酒的香气、口感及酒体。

3非酿酒酵母对葡萄酒成分的影响
3.1对酒精含量的影响
一项葡萄酒消费者调查显示，年轻消费者更偏爱酒精度低的葡萄酒，因此，
人们对低醇葡萄酒的研究更加关注。

有研究表明，利用一些非酿酒酵母的氧化代
谢可以降低葡萄酒的酒精含量，如在有氧条件下，使用土星拟威尔酵母和亚膜汉
逊酵母对葡萄汁进行发酵后，可获得3％(v/v)乙醇含量的葡萄酒，其品质也被广
大消费者接受。

3.2对葡萄酒风味物质的影响
（1）硫醇类物质。

在发酵过程中，酵母代谢产生硫化氢，硫化氢与醇类结
合会形成硫醇。

硫醇是一种有机硫化物，过量会产生令人不愉快的气味。

但某些
痕量级挥发性硫醇含有酮、醇和酯等官能团，如3-巯基己醇和乙酸酯3-巯基己醇，这种巯基化合物能表现出热带水果香气，强化白葡萄酒的品种特性。

酵母的
代谢使非挥发性半胱氨酸前体（Cys-4MMP和Cys-3MH）酶促释放芳香硫醇，芳香
硫醇在发酵过程中会被进一步修饰，从而提升葡萄酒的香气复杂度。

某些非酿酒
酵母在发酵过程中具有提高葡萄酒挥发性硫醇含量的作用。

例如，美极梅奇酵母、克鲁维毕赤酵母和戴尔凯氏有孢圆酵母都能使葡萄酒表现出水果香气。

挥发性硫
醇是一种芳香化合物，有助于提高许多白葡萄酒的果香味，尤其是长相思、白索
维农等。

（2）甘油。

甘油是酵母在葡萄酒发酵中的代谢产物，有助于提高葡萄酒的
顺滑感、甜度和复杂性。

星形假丝酵母和柠檬形克勒克酵母可产大量的甘油，调
节细胞内的氧化还原电位，赋予葡萄酒柔和性、甜度和黏稠度，目前一些国家鼓
励生产甘油含量高的葡萄酒，但是，甘油对不同类型葡萄酒的影响程度不同。

（3）其他风味物质。

葡萄酒中已知的风味物质超过680种，这些风味化合
物以糖基化的前体物质存在，可以被β-葡萄糖苷酶水解形成游离挥发物，改善
酒的风味，但酿酒酵母基因组无法编码产生β-葡萄糖苷酶，而一些非酿酒酵母
菌则可以产生，并在非挥发性前体物质释放成挥发性化合物方面发挥着重要作用，例如德巴利酵母属、汉逊酵母属、假丝酵母属、毕赤酵母属和克勒克酵母属等。

3.3对葡萄酒颜色的影响
葡萄酒的颜色也会受非酵母菌酵母的影响，但国内外的相关研究并不多。

有
研究表明，使用季也蒙毕赤酵母和酿酒酵母混合发酵，可以增加提高颜色稳定性
的酚醛吡喃花青素分子的形成，其他非酿酒酵母对葡萄酒颜色的作用还有待确定。

4非酿酒酵母和酿酒酵母的混合发酵
当前葡萄酒生产多选用酿酒酵母，优点是发酵快、成品酒稳定性高、质量一致。

而非酿酒酵母在葡萄酒生产中完全发酵的能力不够，产酒精的能力也稍差。

因此充分利用2大类酵母的特点和优势，尤其是发酵早期的非酿酒酵母和酿酒酵
母的相互作用，进行混和或顺序接种发酵，会使葡萄酒具有更加复杂的口感和香气，也可以改善单一菌种带来的不良影响。

有人利用耐热克鲁维酵母和酿酒酵母
混合发酵实现了生物降酸；有人将酿酒酵母和异常毕赤酵母混合发酵使葡萄酒的
风味得到了改善，还有人用酿酒酵母和法尔皮有孢汉生酵母混合发酵，控制接种
时间，有效增加了乙酯类物质含量，降低了乙醇含量。

有研究表明，利用Candidacantarellii和酿酒酵母混合顺序发酵有效地控制了发酵行为，与纯种酿
酒酵母发酵酒比，在羟基丙酮、丙醇、琥珀酸、甘油等成分含量上均有不同，所
酿葡萄酒的特色更加明显。

另有研究表明，霞多丽葡萄酒的化学香是星形假丝酵
母和酿酒酵母混合发酵产生的，而星形假丝酵母自身产香气和高产甘油的能力只
有当顺序接种时（即早于酿酒酵母先接种一段时间）才能体现出来。

总之，根据
葡萄品种、产区、葡萄酒风格不同，混合或顺序接种不同酵母不仅可以增加酒的
复杂口感和香气，而且可以弥补工艺条件的不足，改善菌种的发酵行为。

5展望
加强对非酿酒酵母特性的研究有助于酿酒师酿造品质出众、风格独特的葡萄酒，只有深入了解其在葡萄酒酿造过程中数量和种类的变化趋势、影响因素、代
谢模式及其与酿酒酵母的相互作用，才能量身制定出符合其的发酵条件，进而通
过改进现有酿造技术，充分利用混合菌种或顺序发酵等多种方式，最大限度地发
挥其的优势，减小潜在缺点，酿造出优质葡萄酒。

相信随着分子生物学技术的发展，利用基因工程改造非酿酒酵母获得具有新的理想特征的各种酵母菌种，酿造
具有复杂口感、风格独特的葡萄酒将会成为现代葡萄酒产业发展的重要方向。

参考文献
[1]李凤梅,谭婷婷,徐丽,等.葡萄自然发酵过程中酵母菌和细菌的筛选、鉴定及系统发育分析[J].酿酒科技,2015(3):59-63.。