入侵植物侵入机制进展综述

入侵植物侵入机制进展【摘要】：生物入侵是指某种生物从原来的分布区域扩展到一个新的（通常也是遥远的）地区，在新的区域里其后代可以繁殖，扩散并持续维持下去。

本文从入侵植物的原生活地特征的研究，入侵途径和过程，相对于入侵地区原有物种的自身优势，以及其对入侵地区的危害还有如何防治、预防入侵植物等方面综述了入侵我国的入侵种的入侵机制的研究与进展并重点阐述入侵中的研究以及提出一些相关的建议。

【关键词】：生物入侵、土著种、入侵种、生态危害。

过去500年来尤其近200年来全球入侵物种的数目增加了几个数量级，如今全球几乎没有几个区域没有受到外来种（尤其是入侵种）的影响，生物入侵也改变了固有的生物区系并对某些物种的地理起源提出了挑战。

其已引起各国政府的关注。

我国学者丁建清等（1995）在国内首次依据文献资料对农田、牧场、水域等生境的植物进行了初步统计，发现至少有58 种外来植物对我国农林业带来了危害。

至2011 年底，据农业部的初步统计，目前我国有400多种外来入侵物种。

在国际自然保护联盟公布的最具危害性的100种外来入侵物种中，我国有50多种，其中危害最严重的有11种，这11种外来入侵物种每年给我国造成大约600亿元的损失。

生物入侵由于其普遍性及越来越严重的危害性而备受社会的关注，其构成了生物安全方面的主要内容。

为此国内外许多学者对生物入侵开展了大量的研究，尤其是植物入侵，并形成了许多更新理论，积累了大量的资料成果，为植物的保护和经营管理提供了理论依据。

1、生物入侵的相关概念:土著种、外来种与入侵种人们在谈论生物入侵时, 对土著种、外来种、入侵种等几个相关概念的理解比较模糊, 甚至常常将其混淆。

为了更清楚的理解生物入侵, 这里我们有必要对几个主要名词的内涵加以说明。

土著种( native species ) 或本地种( indigenous sp e2cies) 是指分布在原生地( native range) 的物种,即出现在其自然分布区及其自然传播范围内(即在其自然占领的或无需人类的直接或间接引种也能占领的分布区内)的物种、亚种或更低的分类单元。

如常绿阔叶乔木青冈、红楠和苦槠,落叶阔叶乔木垂柳、构树、苦楝、朴树等物种均为上海的土著种。

外来种( alien species )或非本地种( nonindigenoussp ecies) 是指因种种原因被引入到非原生地的物种。

可以具体理解为由于人类的活动或与人类有关的活动致使其重新分布而出现在本来不存在的地区或生态系统内的分类单元(包括种子、卵、孢子或其他形式的能使种族繁衍的生物材料) 。

生态系统中外来种的存在与人类活动存在着密切的关系, 是人类有意或无意引入的结果。

非入侵种( noninvasive species) 是指在引入地可以自我维持但不扩散的外来种即居留成功的, 但只是停留在引入地, 没有扩散到相邻的地区、不会引起当地群落外貌显著改观、使当地生态系统的功能保持相对稳定的外来种。

入侵种(invasive species) 是指在引入地建立了庞大的种群, 并向周围地区扩散, 对新分布区生态系统的结构和功能造成了明显的损害和影响的外来种。

即非土著种进入一个过去不曾分布的地区, 并能存活、繁殖,形成野化种群(f eral population) ,其种群的进一步扩散已经或将造成明显的环境和经济后果。

综上, 入侵种的确定应满足如下的四个基本条件: ①不属于所考虑国家或生物地理区域原产的物种; ②已在新的入侵区域归化( naturalization) 且正在逐渐增加其丰度或分布越来越广; ③在某种程度上已成为有害物种, 或至少给人类的某些经济活动带来一定的负面影响; ④人类往往是这些物种最初有意或无意引入的责任者。

2、入侵植物的原生活地特征的研究：早期研究多是关注入侵生物在入侵地的行为与危害及其防控等内容, 对其在原产地的研究却相当缺乏。

近年来一些学者开始关注和倡导对入侵种在原产地和入侵地的表现同时进行比较研究(郭勤峰, 2002; Bossdorf et al., 2005;Hierro et al., 2005; Callaway & Maron, 2006), 即全境性研究(whole-range studies), 这样才能从根本上了解入侵后物种的变化, 揭示生物入侵的内在规律和特点。

这一方面的研究主要存在的方法为“全境性研究”，有关生物入侵机制的主要假说(如天敌释放假说、增强竞争能力的进化假说、新武器假说等),都需要在全境性研究基础上进行比较生物地理学验证(Hierro et al., 2005)。

这样可以为入侵生物学研究提供更为准确、可靠的结果,有助于入侵植物的防控实践。

3、生物入侵的过程：3.1外来种的引入途径：随着人类社会交通和贸易的发展越来越多的植物、动物和微生物呈全球性的蔓延趋势，人类的各种活动有意!或无意间为外来种的扩散起了推动作用。

3.1.1偶然引入：很多外来入侵生物是随人类活动而无意传入的。

通常是随人及其产品通过飞机、轮船、火车、汽车等交通工具，作为偷渡者或"搭便车"被引入到新的环境。

尤其是近年来，随着国际贸易的不断增加，对外交流的不断扩大，国际旅游业的快速升温，外来入侵生物借助这些途径越来越多地传入我国。

豚草多发生于铁路公路两侧，最初是随火车从朝鲜传入的。

除交通工具外，建设开发、军队转移、快件服务、信函邮寄等也会无意引入外来物种。

有些入侵植物是混杂在作物种子或其他货物中偶然引入的，如意大利苍耳的引入。

近来有研究表明人类抛弃到海洋中的塑料垃圾为有些入侵者提供了“交通工具”假高粱（Sorghum halepense）大约是80 年代从美洲国家的进口粮食中夹带传入我国的。

毒麦（LoliumLemulen Tun L.）传入我国便是随小麦引种带入，它与小麦的形态极为相似，很易混杂于引种的小麦中。

3.1.2有意引入：某些部门或个人为提高经济效益、观赏价值和改善生物防治等从国外或外地引入了大量物种，由于管理不善或事前缺乏相应的风险评估导致有的物种变成了入侵种。

如凤眼莲又叫水葫芦，它原产地是巴西南美，最初引进的时候是为了两个目的，既可以当猪饲料，另外它的花也非常的好看，可以当观赏植物，引进来以后，结果我们国家的气候非常适合它生长。

从而引起滇池上长满了水葫芦由于它密闭度强，这样造成了水中缺氧，影响了水中的水生动物，从而造成了一个生态灾难，我国为滇池每年要花几百万打捞水葫芦。

美国商陆是当做药用植物引进来的，空心莲子草也是当做饲料引进来，现在都形成了入侵物种。

有影响的要算互花米草和大米草，这个是我国50年代引进来的，当时为了根治和绿化海边的滩涂引进来的。

引进来以后，结果它在整个沿海，我国的海岸线大量的生长，给我们的渔业养殖造成了危害。

互花米草由南京大学仲宠信教授等于1979 年引入我国,旨在弥补先前引进的大米草植株较矮、产量低、不便收割等不足,其对沿海滩涂环境胁迫的高耐受性使其在不少地方演变为害草。

3.2从外来种到入侵种的转化过程：一个外来物种从进入新环境到近乎霸占整个生境，通常要经历侵入、定居、适应、扩散4 个阶段。

外来种并不都会形成生物入侵、造成生态灾难,当外来种进入引入地后会形成偶见种群, 偶见种群的命运一般来说有两种, 一是不能适应当地的环境或受到本地种的排斥,种群不能自我维持而消退死亡; 另一种情况则相反,偶见种群在当地居留成功,建立了可自我维持的建群种。

但大部分建群种都是非入侵种,不会引起生态灾难,只有极少的一部分会在居留成功后,数量急剧增加,并不断向四周地区蔓延扩张, 对当地生态系统的结构和功能造成明显损害,这部分造成生态灾难的外来种即为入侵种(如图) 。

在整个转化过程中只有很小的一部分进入到下一阶段,根据“十数定律(the tens rule) ”的推算,入侵种只占区域外来种的千分之一左右。

3.3入侵种的生态学特征：竞争是生态作用的基本方式之一，也许难以在一个自然群落中找到竞争排斥的实例，来验证理论的正确与否，但入侵种的问题4却给人们提供了这样的机会，研究发现，入侵种通常会与本地种竞争资源。

并且除了竞争取胜外，有些入侵种较本地种更能适应当地的自然环境。

外来种的入侵机制,即外来种最后如何形成入侵种, 造成生物入侵, 取决于该外来种的繁殖能力、种子传播能力、竞争及适应能力等自身特点和新环境的生物控制因素、可侵入性、空余生态位等外在环境特点。

综合现有研究, 生物入侵的形成机制及动因假说,可归纳为如下三大方面:3.3.1入侵种的特性是生物入侵的基础：(1) 强大的繁殖和传播能力。

外来种的繁殖特性对其在新栖息地的种群建立起到很大作用, 通常入侵种有更强的繁殖能力, 能迅速产生大量的后代。

(2) 强大的竞争及适应能力。

入侵种在新栖息地的环境条件下, 竞争能力往往强于处于相似生态位的本地种, 在这种情况下入侵种可以通过排挤本地种而获得成功。

3.3.2生态系统的可入侵性：外来植物能入侵新栖息地的一个原因是此生境的群落组成结构相对简单，生物多样性较低，导致对外来种入侵的抵抗能力较弱。

Elton认为物种组成丰富的群落较物种组成简单的群落对生物入侵的抵抗能力要强，这是因为相对比较简单的植物和动物群落，其缓冲能力弱，生态系统比较脆弱，其群落结构相对平衡易被打破。

近来的许多野外研究结果和数学模型也证明了群落生物多样性与群落对生物入侵的抵抗性之间呈正相关。

由于长期地理隔离, 世界各地均有原产的生物种类,在本地种与其天敌长期的协同进化中, 彼此相互制约种群数量, 使其所处的生态系统保持在动态平衡状态。

而许多入侵种以种子、孢子、卵或别的休眠形式到达新的地点后,其在本地的竞争者、捕食者、草食者和寄生者等并没有随之到达, 长期共存的天敌因素大幅度减少。

这种“天敌缺乏”的状况使得外来种生存空间较大, 为其入侵创造了有利的条件, 导致建群种的种群数量大幅增加, 最终爆发成灾; 而种群数量的骤增又加速了入侵种的入侵速度。

3.4人为的干扰与全球变化也是导致入侵中形成的重要原因：生物入侵实际上是人类活动使物种克服地理屏障而实现重新分布的过程,人为或自然原因导致的环境扰动都可能加速外来种入侵。

这些扰动包括陆地的大火、洪水、农业开垦、牲畜放牧、湿地的水被排干、河流及湖泊的盐度或营养水平的改变等。

生物入侵作为全球变化的一个重要部分与全球变化的其他过程包括大气成分的变化、温室效应引起的气候变化、不断增加的氮沉积、分裂生境的土地利用模式等有着强烈的相互作用, 从而改变系统的干扰体制, 改变物种的分布以及陆地和水生资源动态, 而对生物入侵产生重要影响。

例如气候的变化可能有利于能迅速改变其分布区或具有适应不同环境能力的外来种入侵, 研究表明, CO2 浓度的升高可能减慢某些植物群落的演替恢复, 从而加快外来植物的入侵过。