十一、植物的休眠、成熟和衰老生理分析
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图10-12 稻颖果中不同种类 蛋白质在种子发育过程中的 含量变化
（3）脂类的合成与积累
原料：磷酸甘油和脂酰CoA
油料种子： 先积累可溶性糖和淀粉 碳水化合物→脂肪 饱和脂肪酸→不饱和脂肪酸
图10-13 油菜种子在成熟过程 中干物质积累
1.可溶性糖；2.淀粉；3.千粒 重； 4.含氮物质； 5.粗脂肪
(2)清水漂洗
西瓜、甜瓜、番茄、辣椒和茄子等种子外壳含有萌发抑 制物，播种前将种子浸泡在水中，反复漂洗，流水更佳，让 抑制物渗透出来，能够提高发芽率。
(3)层积处理 一些木本植物的种子要求低温、湿润的条件来解除休眠。 用层积处理(将种子埋在湿沙中置于1～10℃温度中，经1～3个 月的低温处理就能有效地解除休眠)。在层积处理期间种子中的 抑制物质含量下降，而GA和CTK的含量增加。 (4)温水处理 棉花、小麦、黄瓜等经日晒和用35～40℃温水处理，可促 进萌发。油松、沙棘种子用 70℃水浸种 24h，可增加透性，促 进萌发。 (5)化学处理 棉花、皂荚、合欢、漆树、国槐等种子均可用浓硫酸处理 (2min～2 h后立即用水漂清)来增加种皮透性。
（2）有机酸减少
果实的酸味出于有机酸的积累。有机酸的产生可 来自碳代谢、三羧酸循环、氨基酸脱氨等代谢途径， 贮存的主要部位是液泡。 有机酸减少的原因主要有：合成被抑制；部分酸 转变成糖；部分被用于呼吸消耗；部分与 K+ 、 Ca2+ 等阳离子结合生成盐。
（3）果实软化
主要原因是细胞壁物质的降解。变化最显著的是果胶物
从合子的不均等分裂开始的植物胚胎发育过程是一个有序 的基因表达过程，在胚胎发育的特定阶段和特定部位，特 定的基因在细胞核内有选择地转录，使特异的 mRNA 水平 发生改变，从而合成特异的蛋白质或酶，最终导致胚成熟 和种子的形成。 胚发育相关基因的表达：目前，已从拟南芥中鉴定和分离 出一些调控胚发育的基因LEC2、FACKE、GNOM等。 胚乳发育相关基因的表达：基因主要有FIS和BETL基因。 LEA基因
2.种子发育过程中物质的变化
种子中的贮藏物质主要有淀粉、蛋白质、脂类 和矿质等，它们分别贮藏在不同组织的细胞器中。
表12-4 种子中贮藏物质的种类和场所
贮藏物质名称 淀粉(直链淀粉、支链淀粉) 蛋白质(谷蛋白、球蛋白等) 脂类(主要为甘油三脂) 主要贮藏组织 胚乳或子叶 子叶、盾片 子叶、盾片、糊粉层 细胞器或颗粒名称 淀粉体 蛋白体 圆球体
种子发育过程中含水量和呼吸速率的变化特点
发肓初期贮藏组织 含水量高，呼吸作用旺 盛。随着有机物质合成 与积累，组织含水量降 低，呼吸速率下降。
图12-10 水稻种子发育过程中含水量和呼吸 速率的变化
A.生长曲线 B.呼吸速率变化曲线 C.含水量变化曲 线 D.过氧化氢酶活性变化曲线
4.影响种子成熟的外界因素
2008考研题
未完成后熟的种子在低温层积过程中， ABA 和 GA含量的变化为：（ ）
• A.ABA升高，GA降低； • B. ABA降低，GA升高；
• C. ABA和GA均降低；
• D. ABA和GA均升高；
(6)生长调节剂处理
GA效果最为显著。
(7)光照处理
藜、莴苣、云杉、水浮莲、芹菜和烟草的某些品 种，种子吸胀后照光也可解除休眠。
4.光照
温、氧条件满足了就能够萌发，多数农作物的种子， 如水稻、小麦、大豆、棉花等。中光种子的特性与 人类长期选择有关。 则不能发芽或发芽不好，如莴苣、紫苏、胡萝卜、 桦木以及多种杂草种子。 在黑暗中反而发芽更好，如葱、韭菜、苋菜、番茄、 茄子、南瓜等。
中光种子 萌发不受有无光照的影响，只要水、
需光种子 在有光条件下萌发良好，在黑暗中
油菜
48
蚕豆
157
在一定温度范围内，温度高时，吸水快，萌发也快。 早春早稻浸种要3～4d，夏天，晚稻浸种1d就吸足水分。
2.温度
种子萌发有温度三基点。
虽然在最适温时萌发最快，但由于消耗较多，幼苗长得瘦 弱。一般适宜播种期以土温稍高于最低温为宜。 表10-2 几种农作物种子萌发的温度范围
作物种类 大、小麦类 玉米、高梁 水稻 最低温度(℃) 3 ～5 8～10 10～12 最适温度(℃) 20～28 32～35 30～37 最高温度(℃) 30～40 40～45 40～42
验结果。(实验题10分)
2010年考研题
• 在萌发的初期，油料种子中脂肪和可溶性糖含 量的变化为（ ）
A.脂肪含量升高，可溶性糖含量降低 B.脂肪和可溶性糖均降低
C.脂肪含量降低，可溶性糖含量升高
D.脂肪和可溶性糖均升高
5.种子生活力的测定方法
• 氯化三苯基四氮唑（TTC）法；染色的是活种子. • 红墨水染色法;染色的是死种子 • 溴射香草酚蓝法 (BTB);( 蓝 → 黄 ) 放出 CO2 使介质 pH值改变,变色的是活种子. • 纸上荧光法;---适合十字花科植物的种子.有荧光圈 的是死种子.
（二）芽的休眠和萌发
时停顿的现象。
1.芽的休眠和萌发过程
植物生活史中芽生长暂
2.芽的休眠和萌发与环境条件的关系
1.日照长度 诱发和控制芽休眠最重要的因素。对多年生植物而言， 通常长日照促进生长和芽的萌发，短日照引起伸长生长的 停止以及休眠芽的形成。反应受红光促进，远红光抑制 （光敏色素）。 2.温度 低温是诱导休眠的重要因子
（4）矿质的积累
运进种子的磷、钾、钙、镁 等矿质元素主要集中积累在 子叶 ( 双子叶植物 ) 或糊粉层 与盾片(单子叶植物)中。 磷主要是以植酸(肌醇六磷酸 )的形式存在。
植酸会与钙、镁等结合形成 非丁(phytin，肌醇六磷酸钙 镁盐，或植酸钙镁盐)。
图版Ⅰ 水稻糊粉层细胞的超微结构 1.花后10d扫描电镜照片；2. 花后15d扫 描电镜照片；3. 糊粉层细胞透射电镜照 片，花后8d；4. 糊粉粒透射电镜照片(3 局部放大)A. 糊粉层；ag.糊粉粒；n.细 胞核；NE.珠心；s.圆球体；SA.亚糊粉 层；p.淀粉质体；
（四）果实的生长和成熟生理
1.果实成熟时的生理变化
物质的转化
（1）糖含量增加
果实成熟时，淀粉等 贮藏物质水解成 蔗糖、葡 萄糖和果糖 等可溶性糖， 使果实变甜。 葡萄是果实中糖分积 累最高的，可达到鲜重的 25% 或干 重 的 80% 左右， 但如在成熟前就采摘下来。
图12-12 香蕉、苹果、柑橘在完熟过程中糖含量 的变化
质的降解。不溶性的原果胶分解成可溶性的果胶或果胶酸，
果胶酸钙分解。多聚半乳糖醛酸酶(PG) 是果实成熟期间变化 最显著的酶，在果实软化过程中起着重要的作用。
果肉细胞中的淀粉降解(淀粉水解为可溶性糖)，也是果
实变软的一个原因。 乙烯在细胞质内诱导胞壁水解酶的合成，水解酶进入细
胞壁，酶促胞壁水解软化。因此用乙烯处理果实，可促进成
3.芽的休眠和萌发与激素的关系
促进休眠的物质中最主要是脱落酸。短日之所以 能诱导芽休眠，这是因为短日照促进了脱落酸含量增 加的缘故。 GA打破芽休眠
(三） 种子的发育和成熟生理
种子的发育，主要包括胚和胚乳的发育，以及种子贮藏物 质的积累。
拟南芥植物野生型的胚胎发育阶段示意图
1.种子发育及基因表达
矿质(主要为植酸盐)
糊粉层、子叶、盾片
糊粉粒
（1）淀粉的合成与积累
淀粉性种子 可溶性糖↘ 淀粉含量↗
淀粉由可溶性糖转化而来
图 10-11 水稻成熟过程中颖果内淀粉 和可溶性糖含量的变化 (品种： IR28 )(Singh & Juliano,1977)
2011年考研题
淀粉类种子在成熟过程中，可溶性糖的含量（ ） A. 逐渐增加 B. 逐渐减少 C. 不变 D. 先减少后增加
喜暗(或嫌光)种子 在有光条件下萌发不好，
光线对种子萌发的影响与光的波长有关。这一现象与光敏 色素有关。光敏色素吸收了红光或远红光后，分子结构上就发 生可逆变化,从而引起相应的生理生化反应。
2009年考研题
• 请设计实验证明光敏素参与需光种子的萌发的调
控 , 要求简要写出实验方法与步骤 , 预测并分析实
3、种子成熟过程中的生理变化
(1)种子的发育及基因表达
多数种子的发育可分为以下三个时期
图12-9 种子发育过程示意图
1.胚胎发生期
细胞分裂为主 胚不具发芽能力
2.种子形成期
以细胞扩大生长为主，积累淀粉、蛋白质和脂肪 等贮藏物质 胚已具备发芽能力（胎萌）
3.成熟休止期
贮藏物质的积累逐渐停止，脱水休眠 LEA 蛋 白 —— 胚 胎 发 育 晚 期 丰 富 蛋 白 (late embryogenesis abundant protein)
1.光照。光照强度直接影响种子内有机物质的积累。也影 响蛋白质和含油量； 2.温度。对种子的成熟及干物质积累影响较大，温度过高 呼吸消耗大，子粒不饱满；过低，种子瘦小。昼夜温差 3.空气相对湿度。阴雨天多，空气相对湿度高，会延迟种 子成熟； 4.土壤含水量。干旱会破坏作物体内水分平衡，严重影响 灌浆，土壤水分过多，由于缺氧使根系受伤，种子不能正 常成熟。 5.矿质营养。适当施氮有利于提高蛋白质含量，P、K，有 利于脂肪合成。
3.种皮(果皮)的限制
坚厚的种皮、果皮，或上附有致密的蜡质和角质。由于 种壳的机械压制或由于种 ( 果)皮不透水、不透气阻碍胚的生
长而呈现休眠，如莲子、椰子、苜蓿、紫云英等。
4.抑制物的存在
低分子量的有机物，如具挥发性的氰氢酸 (HCN) 、氨
(NH3)、芥子油；醛类化合物中的柠檬醛、肉桂醛；酚类化合 物中的水杨酸、没食子酸；生物碱中的咖啡碱、古柯碱；不 饱和羧酸中的花楸酸以及脱落酸等。
（一）种子的休眠和萌发 1.种子休眠的原因
1.胚未成熟
银杏种子成熟后从树上掉 下时还未受精，等到外果皮腐 烂，吸水、氧气进入后，种子 里的生殖细胞分裂，释放出精 子后才受精。兰花、人参、冬 青、当归、白蜡树等。
人参 当归
Leabharlann Baidu
2.种子未完成后熟
后熟作用 成熟种子离开母 体后，需要经过一系列的生理生 化变化后才能达到生理成熟而具 备发芽的能力。 莎草种子的后熟期长达 7年。 油菜在田间已完成后熟作 用。粳稻、玉米、高粱的后熟也 较短，籼稻基本上无后熟期。 小麦后熟期稍长些，少则5 d(白皮)，多则35～55 d(红皮)。
（2）蛋白质的合成与积累 原料：氨基酸和酰胺
发育初期，与胚分化有关的蛋白质 首先被合成； 中期，主要合成与贮藏物质积累有 关的蛋白质； 种子发育后期，合成的蛋白质与种 子休眠和抗脱水性有关 种子中的蛋白质含量与品质密切相 关，蛋白质含量高的种子，其营养 价值高，然而水稻胚乳中蛋白质的 含量却与米的食味呈负相关，蛋白 质含量高的大米，其食味较差。
2.种子休眠与植物激素的关系
• 脱落酸能促进多种多年生木本植物和种子休眠。
• 植物的休眠或生长，是由脱落酸和赤霉素调节 的。在光敏色素作用下，长日照形成赤霉素， 短日照形成脱落酸
• 穗发芽：可在成熟时喷施B9，延缓种子萌发。
3.种子休眠的解除及萌发
(1)机械破损
适用于有坚硬种皮的种子。可用沙子与种子摩擦、划伤 种皮或者去除种皮等方法来促进萌发。如紫云英种子加沙和 石子各1倍进行摇擦处理,能有效促使萌发。
(8)其他方法 用X射线、超声波、高低频电流、
电磁场等处理，也有破除种子休眠的作用。
4.环境条件对种子萌发的影响
1.水分
一般淀粉和油料种子吸水达风干重的30%～70%即可发芽， 蛋白质含量高的种子吸水量要超过干重时才能发芽。
几种作物种子萌发时最低吸水量占风干重的百分率
作物种类 水稻 小麦 玉米 吸水率（％） 35 60 40 作物种类 棉花 豌豆 大豆 吸水率（％） 60 186 120
棉花
大豆 黄瓜
10～12
6 ～8 15～18
25～32
25～30 31～37
38～40
39～40 38～40
3.氧气
种子萌发需要通过有氧呼吸来保障能量和物质的供应，因此在种子 萌发时，需要足够的氧气。 一般作物种子在氧浓度10%以上才能正常萌发，当氧浓度在5%以 下时，很多作物种子不能萌发。 含脂量高的种子 , 宜浅播。若播后遇雨，还要及时松土排水，改善 土壤的通气条件，否则会引起烂种。
熟，使果实软化。
（4）挥发性物质的产生
化学成分相当复杂，约有 200多种，酯、醇、酸、醛和萜 烯类等一些低分子化合物。 苹果中含有乙酸丁酯、乙酸 己酯、辛醇等； 未熟果中没有或很少有这些 香气挥发物，所以收获过早， 香味就差。
（3）脂类的合成与积累
原料：磷酸甘油和脂酰CoA
油料种子： 先积累可溶性糖和淀粉 碳水化合物→脂肪 饱和脂肪酸→不饱和脂肪酸
图10-13 油菜种子在成熟过程 中干物质积累
1.可溶性糖；2.淀粉；3.千粒 重； 4.含氮物质； 5.粗脂肪
(2)清水漂洗
西瓜、甜瓜、番茄、辣椒和茄子等种子外壳含有萌发抑 制物，播种前将种子浸泡在水中，反复漂洗，流水更佳，让 抑制物渗透出来，能够提高发芽率。
(3)层积处理 一些木本植物的种子要求低温、湿润的条件来解除休眠。 用层积处理(将种子埋在湿沙中置于1～10℃温度中，经1～3个 月的低温处理就能有效地解除休眠)。在层积处理期间种子中的 抑制物质含量下降，而GA和CTK的含量增加。 (4)温水处理 棉花、小麦、黄瓜等经日晒和用35～40℃温水处理，可促 进萌发。油松、沙棘种子用 70℃水浸种 24h，可增加透性，促 进萌发。 (5)化学处理 棉花、皂荚、合欢、漆树、国槐等种子均可用浓硫酸处理 (2min～2 h后立即用水漂清)来增加种皮透性。
（2）有机酸减少
果实的酸味出于有机酸的积累。有机酸的产生可 来自碳代谢、三羧酸循环、氨基酸脱氨等代谢途径， 贮存的主要部位是液泡。 有机酸减少的原因主要有：合成被抑制；部分酸 转变成糖；部分被用于呼吸消耗；部分与 K+ 、 Ca2+ 等阳离子结合生成盐。
（3）果实软化
主要原因是细胞壁物质的降解。变化最显著的是果胶物
从合子的不均等分裂开始的植物胚胎发育过程是一个有序 的基因表达过程，在胚胎发育的特定阶段和特定部位，特 定的基因在细胞核内有选择地转录，使特异的 mRNA 水平 发生改变，从而合成特异的蛋白质或酶，最终导致胚成熟 和种子的形成。 胚发育相关基因的表达：目前，已从拟南芥中鉴定和分离 出一些调控胚发育的基因LEC2、FACKE、GNOM等。 胚乳发育相关基因的表达：基因主要有FIS和BETL基因。 LEA基因
2.种子发育过程中物质的变化
种子中的贮藏物质主要有淀粉、蛋白质、脂类 和矿质等，它们分别贮藏在不同组织的细胞器中。
表12-4 种子中贮藏物质的种类和场所
贮藏物质名称 淀粉(直链淀粉、支链淀粉) 蛋白质(谷蛋白、球蛋白等) 脂类(主要为甘油三脂) 主要贮藏组织 胚乳或子叶 子叶、盾片 子叶、盾片、糊粉层 细胞器或颗粒名称 淀粉体 蛋白体 圆球体
种子发育过程中含水量和呼吸速率的变化特点
发肓初期贮藏组织 含水量高，呼吸作用旺 盛。随着有机物质合成 与积累，组织含水量降 低，呼吸速率下降。
图12-10 水稻种子发育过程中含水量和呼吸 速率的变化
A.生长曲线 B.呼吸速率变化曲线 C.含水量变化曲 线 D.过氧化氢酶活性变化曲线
4.影响种子成熟的外界因素
2008考研题
未完成后熟的种子在低温层积过程中， ABA 和 GA含量的变化为：（ ）
• A.ABA升高，GA降低； • B. ABA降低，GA升高；
• C. ABA和GA均降低；
• D. ABA和GA均升高；
(6)生长调节剂处理
GA效果最为显著。
(7)光照处理
藜、莴苣、云杉、水浮莲、芹菜和烟草的某些品 种，种子吸胀后照光也可解除休眠。
4.光照
温、氧条件满足了就能够萌发，多数农作物的种子， 如水稻、小麦、大豆、棉花等。中光种子的特性与 人类长期选择有关。 则不能发芽或发芽不好，如莴苣、紫苏、胡萝卜、 桦木以及多种杂草种子。 在黑暗中反而发芽更好，如葱、韭菜、苋菜、番茄、 茄子、南瓜等。
中光种子 萌发不受有无光照的影响，只要水、
需光种子 在有光条件下萌发良好，在黑暗中
油菜
48
蚕豆
157
在一定温度范围内，温度高时，吸水快，萌发也快。 早春早稻浸种要3～4d，夏天，晚稻浸种1d就吸足水分。
2.温度
种子萌发有温度三基点。
虽然在最适温时萌发最快，但由于消耗较多，幼苗长得瘦 弱。一般适宜播种期以土温稍高于最低温为宜。 表10-2 几种农作物种子萌发的温度范围
作物种类 大、小麦类 玉米、高梁 水稻 最低温度(℃) 3 ～5 8～10 10～12 最适温度(℃) 20～28 32～35 30～37 最高温度(℃) 30～40 40～45 40～42
验结果。(实验题10分)
2010年考研题
• 在萌发的初期，油料种子中脂肪和可溶性糖含 量的变化为（ ）
A.脂肪含量升高，可溶性糖含量降低 B.脂肪和可溶性糖均降低
C.脂肪含量降低，可溶性糖含量升高
D.脂肪和可溶性糖均升高
5.种子生活力的测定方法
• 氯化三苯基四氮唑（TTC）法；染色的是活种子. • 红墨水染色法;染色的是死种子 • 溴射香草酚蓝法 (BTB);( 蓝 → 黄 ) 放出 CO2 使介质 pH值改变,变色的是活种子. • 纸上荧光法;---适合十字花科植物的种子.有荧光圈 的是死种子.
（二）芽的休眠和萌发
时停顿的现象。
1.芽的休眠和萌发过程
植物生活史中芽生长暂
2.芽的休眠和萌发与环境条件的关系
1.日照长度 诱发和控制芽休眠最重要的因素。对多年生植物而言， 通常长日照促进生长和芽的萌发，短日照引起伸长生长的 停止以及休眠芽的形成。反应受红光促进，远红光抑制 （光敏色素）。 2.温度 低温是诱导休眠的重要因子
（4）矿质的积累
运进种子的磷、钾、钙、镁 等矿质元素主要集中积累在 子叶 ( 双子叶植物 ) 或糊粉层 与盾片(单子叶植物)中。 磷主要是以植酸(肌醇六磷酸 )的形式存在。
植酸会与钙、镁等结合形成 非丁(phytin，肌醇六磷酸钙 镁盐，或植酸钙镁盐)。
图版Ⅰ 水稻糊粉层细胞的超微结构 1.花后10d扫描电镜照片；2. 花后15d扫 描电镜照片；3. 糊粉层细胞透射电镜照 片，花后8d；4. 糊粉粒透射电镜照片(3 局部放大)A. 糊粉层；ag.糊粉粒；n.细 胞核；NE.珠心；s.圆球体；SA.亚糊粉 层；p.淀粉质体；
（四）果实的生长和成熟生理
1.果实成熟时的生理变化
物质的转化
（1）糖含量增加
果实成熟时，淀粉等 贮藏物质水解成 蔗糖、葡 萄糖和果糖 等可溶性糖， 使果实变甜。 葡萄是果实中糖分积 累最高的，可达到鲜重的 25% 或干 重 的 80% 左右， 但如在成熟前就采摘下来。
图12-12 香蕉、苹果、柑橘在完熟过程中糖含量 的变化
质的降解。不溶性的原果胶分解成可溶性的果胶或果胶酸，
果胶酸钙分解。多聚半乳糖醛酸酶(PG) 是果实成熟期间变化 最显著的酶，在果实软化过程中起着重要的作用。
果肉细胞中的淀粉降解(淀粉水解为可溶性糖)，也是果
实变软的一个原因。 乙烯在细胞质内诱导胞壁水解酶的合成，水解酶进入细
胞壁，酶促胞壁水解软化。因此用乙烯处理果实，可促进成
3.芽的休眠和萌发与激素的关系
促进休眠的物质中最主要是脱落酸。短日之所以 能诱导芽休眠，这是因为短日照促进了脱落酸含量增 加的缘故。 GA打破芽休眠
(三） 种子的发育和成熟生理
种子的发育，主要包括胚和胚乳的发育，以及种子贮藏物 质的积累。
拟南芥植物野生型的胚胎发育阶段示意图
1.种子发育及基因表达
矿质(主要为植酸盐)
糊粉层、子叶、盾片
糊粉粒
（1）淀粉的合成与积累
淀粉性种子 可溶性糖↘ 淀粉含量↗
淀粉由可溶性糖转化而来
图 10-11 水稻成熟过程中颖果内淀粉 和可溶性糖含量的变化 (品种： IR28 )(Singh & Juliano,1977)
2011年考研题
淀粉类种子在成熟过程中，可溶性糖的含量（ ） A. 逐渐增加 B. 逐渐减少 C. 不变 D. 先减少后增加
喜暗(或嫌光)种子 在有光条件下萌发不好，
光线对种子萌发的影响与光的波长有关。这一现象与光敏 色素有关。光敏色素吸收了红光或远红光后，分子结构上就发 生可逆变化,从而引起相应的生理生化反应。
2009年考研题
• 请设计实验证明光敏素参与需光种子的萌发的调
控 , 要求简要写出实验方法与步骤 , 预测并分析实
3、种子成熟过程中的生理变化
(1)种子的发育及基因表达
多数种子的发育可分为以下三个时期
图12-9 种子发育过程示意图
1.胚胎发生期
细胞分裂为主 胚不具发芽能力
2.种子形成期
以细胞扩大生长为主，积累淀粉、蛋白质和脂肪 等贮藏物质 胚已具备发芽能力（胎萌）
3.成熟休止期
贮藏物质的积累逐渐停止，脱水休眠 LEA 蛋 白 —— 胚 胎 发 育 晚 期 丰 富 蛋 白 (late embryogenesis abundant protein)
1.光照。光照强度直接影响种子内有机物质的积累。也影 响蛋白质和含油量； 2.温度。对种子的成熟及干物质积累影响较大，温度过高 呼吸消耗大，子粒不饱满；过低，种子瘦小。昼夜温差 3.空气相对湿度。阴雨天多，空气相对湿度高，会延迟种 子成熟； 4.土壤含水量。干旱会破坏作物体内水分平衡，严重影响 灌浆，土壤水分过多，由于缺氧使根系受伤，种子不能正 常成熟。 5.矿质营养。适当施氮有利于提高蛋白质含量，P、K，有 利于脂肪合成。
3.种皮(果皮)的限制
坚厚的种皮、果皮，或上附有致密的蜡质和角质。由于 种壳的机械压制或由于种 ( 果)皮不透水、不透气阻碍胚的生
长而呈现休眠，如莲子、椰子、苜蓿、紫云英等。
4.抑制物的存在
低分子量的有机物，如具挥发性的氰氢酸 (HCN) 、氨
(NH3)、芥子油；醛类化合物中的柠檬醛、肉桂醛；酚类化合 物中的水杨酸、没食子酸；生物碱中的咖啡碱、古柯碱；不 饱和羧酸中的花楸酸以及脱落酸等。
（一）种子的休眠和萌发 1.种子休眠的原因
1.胚未成熟
银杏种子成熟后从树上掉 下时还未受精，等到外果皮腐 烂，吸水、氧气进入后，种子 里的生殖细胞分裂，释放出精 子后才受精。兰花、人参、冬 青、当归、白蜡树等。
人参 当归
Leabharlann Baidu
2.种子未完成后熟
后熟作用 成熟种子离开母 体后，需要经过一系列的生理生 化变化后才能达到生理成熟而具 备发芽的能力。 莎草种子的后熟期长达 7年。 油菜在田间已完成后熟作 用。粳稻、玉米、高粱的后熟也 较短，籼稻基本上无后熟期。 小麦后熟期稍长些，少则5 d(白皮)，多则35～55 d(红皮)。
（2）蛋白质的合成与积累 原料：氨基酸和酰胺
发育初期，与胚分化有关的蛋白质 首先被合成； 中期，主要合成与贮藏物质积累有 关的蛋白质； 种子发育后期，合成的蛋白质与种 子休眠和抗脱水性有关 种子中的蛋白质含量与品质密切相 关，蛋白质含量高的种子，其营养 价值高，然而水稻胚乳中蛋白质的 含量却与米的食味呈负相关，蛋白 质含量高的大米，其食味较差。
2.种子休眠与植物激素的关系
• 脱落酸能促进多种多年生木本植物和种子休眠。
• 植物的休眠或生长，是由脱落酸和赤霉素调节 的。在光敏色素作用下，长日照形成赤霉素， 短日照形成脱落酸
• 穗发芽：可在成熟时喷施B9，延缓种子萌发。
3.种子休眠的解除及萌发
(1)机械破损
适用于有坚硬种皮的种子。可用沙子与种子摩擦、划伤 种皮或者去除种皮等方法来促进萌发。如紫云英种子加沙和 石子各1倍进行摇擦处理,能有效促使萌发。
(8)其他方法 用X射线、超声波、高低频电流、
电磁场等处理，也有破除种子休眠的作用。
4.环境条件对种子萌发的影响
1.水分
一般淀粉和油料种子吸水达风干重的30%～70%即可发芽， 蛋白质含量高的种子吸水量要超过干重时才能发芽。
几种作物种子萌发时最低吸水量占风干重的百分率
作物种类 水稻 小麦 玉米 吸水率（％） 35 60 40 作物种类 棉花 豌豆 大豆 吸水率（％） 60 186 120
棉花
大豆 黄瓜
10～12
6 ～8 15～18
25～32
25～30 31～37
38～40
39～40 38～40
3.氧气
种子萌发需要通过有氧呼吸来保障能量和物质的供应，因此在种子 萌发时，需要足够的氧气。 一般作物种子在氧浓度10%以上才能正常萌发，当氧浓度在5%以 下时，很多作物种子不能萌发。 含脂量高的种子 , 宜浅播。若播后遇雨，还要及时松土排水，改善 土壤的通气条件，否则会引起烂种。
熟，使果实软化。
（4）挥发性物质的产生
化学成分相当复杂，约有 200多种，酯、醇、酸、醛和萜 烯类等一些低分子化合物。 苹果中含有乙酸丁酯、乙酸 己酯、辛醇等； 未熟果中没有或很少有这些 香气挥发物，所以收获过早， 香味就差。