十一、植物的休眠、成熟和衰老生理分析

棉花
大豆 黄瓜
10～12
6 ～8 15～18
25～32
25～30 31～37
38～40
39～40 38～40
3.氧气
种子萌发需要通过有氧呼吸来保障能量和物质的供应，因此在种子 萌发时，需要足够的氧气。 一般作物种子在氧浓度10%以上才能正常萌发，当氧浓度在5%以 下时，很多作物种子不能萌发。 含脂量高的种子 , 宜浅播。若播后遇雨，还要及时松土排水，改善 土壤的通气条件，否则会引起烂种。
2.种子休眠与植物激素的关系
• 脱落酸能促进多种多年生木本植物和种子休眠。
• 植物的休眠或生长，是由脱落酸和赤霉素调节 的。在光敏色素作用下，长日照形成赤霉素， 短日照形成脱落酸
• 穗发芽：可在成熟时喷施B9，延缓种子萌发。
3.种子休眠的解除及萌发
(1)机械破损
适用于有坚硬种皮的种子。可用沙子与种子摩擦、划伤 种皮或者去除种皮等方法来促进萌发。如紫云英种子加沙和 石子各1倍进行摇擦处理,能有效促使萌发。
(8)其他方法 用X射线、超声波、高低频电流、
电磁场等处理，也有破除种子休眠的作用。
4.环境条件对种子萌发的影响
1.水分
一般淀粉和油料种子吸水达风干重的30%～70%即可发芽， 蛋白质含量高的种子吸水量要超过干重时才能发芽。
几种作物种子萌发时最低吸水量占风干重的百分率
作物种类 水稻 小麦 玉米 吸水率（％） 35 60 40 作物种类 棉花 豌豆 大豆 吸水率（％） 60 186 120
喜暗(或嫌光)种子 在有光条件下萌发不好，
光线对种子萌发的影响与光的波长有关。这一现象与光敏 色素有关。光敏色素吸收了红光或远红光后，分子结构上就发 生可逆变化,从而引起相应的生理生化反应。
2009年考研题
• 请设计实验证明光敏素参与需光种子的萌发的调
控 , 要求简要写出实验方法与步骤 , 预测并分析实
种子发育过程中含水量和呼吸速率的变化特点
发肓初期贮藏组织 含水量高，呼吸作用旺 盛。随着有机物质合成 与积累，组织含水量降 低，呼吸速率下降。
图12-10 水稻种子发育过程中含水量和呼吸 速率的变化
A.生长曲线 B.呼吸速率变化曲线 C.含水量变化曲 线 D.过氧化氢酶活性变化曲线
4.影响种子成熟的外界因素
从合子的不均等分裂开始的植物胚胎发育过程是一个有序 的基因表达过程，在胚胎发育的特定阶段和特定部位，特 定的基因在细胞核内有选择地转录，使特异的 mRNA 水平 发生改变，从而合成特异的蛋白质或酶，最终导致胚成熟 和种子的形成。 胚发育相关基因的表达：目前，已从拟南芥中鉴定和分离 出一些调控胚发育的基因LEC2、FACKE、GNOM等。 胚乳发育相关基因的表达：基因主要有FIS和BETL基因。 LEA基因
（2）有机酸减少
果实的酸味出于有机酸的积累。有机酸的产生可 来自碳代谢、三羧酸循环、氨基酸脱氨等代谢途径， 贮存的主要部位是液泡。 有机酸减少的原因主要有：合成被抑制；部分酸 转变成糖；部分被用于呼吸消耗；部分与 K+ 、 Ca2+ 等阳离子结合生成盐。
（3）果实软化
主要原因是细胞壁物质的降解。变化最显著的是果胶物
1.光照。光照强度直接影响种子内有机物质的积累。也影 响蛋白质和含油量； 2.温度。对种子的成熟及干物质积累影响较大，温度过高 呼吸消耗大，子粒不饱满；过低，种子瘦小。昼夜温差 3.空气相对湿度。阴雨天多，空气相对湿度高，会延迟种 子成熟； 4.土壤含水量。干旱会破坏作物体内水分平衡，严重影响 灌浆，土壤水分过多，由于缺氧使根系受伤，种子不能正 常成熟。 5.矿质营养。适当施氮有利于提高蛋白质含量，P、K，有 利于脂肪合成。
(2)清水漂洗
西瓜、甜瓜、番茄、辣椒和茄子等种子外壳含有萌发抑 制物，播种前将种子浸泡在水中，反复漂洗，流水更佳，让 抑制物渗透出来，能够提高发芽率。
(3)层积。 用层积处理(将种子埋在湿沙中置于1～10℃温度中，经1～3个 月的低温处理就能有效地解除休眠)。在层积处理期间种子中的 抑制物质含量下降，而GA和CTK的含量增加。 (4)温水处理 棉花、小麦、黄瓜等经日晒和用35～40℃温水处理，可促 进萌发。油松、沙棘种子用 70℃水浸种 24h，可增加透性，促 进萌发。 (5)化学处理 棉花、皂荚、合欢、漆树、国槐等种子均可用浓硫酸处理 (2min～2 h后立即用水漂清)来增加种皮透性。
4.光照
温、氧条件满足了就能够萌发，多数农作物的种子， 如水稻、小麦、大豆、棉花等。中光种子的特性与 人类长期选择有关。 则不能发芽或发芽不好，如莴苣、紫苏、胡萝卜、 桦木以及多种杂草种子。 在黑暗中反而发芽更好，如葱、韭菜、苋菜、番茄、 茄子、南瓜等。
中光种子 萌发不受有无光照的影响，只要水、
需光种子 在有光条件下萌发良好，在黑暗中
2.种子发育过程中物质的变化
种子中的贮藏物质主要有淀粉、蛋白质、脂类 和矿质等，它们分别贮藏在不同组织的细胞器中。
表12-4 种子中贮藏物质的种类和场所
贮藏物质名称 淀粉(直链淀粉、支链淀粉) 蛋白质(谷蛋白、球蛋白等) 脂类(主要为甘油三脂) 主要贮藏组织 胚乳或子叶 子叶、盾片 子叶、盾片、糊粉层 细胞器或颗粒名称 淀粉体 蛋白体 圆球体
3、种子成熟过程中的生理变化
(1)种子的发育及基因表达
多数种子的发育可分为以下三个时期
图12-9 种子发育过程示意图
1.胚胎发生期
细胞分裂为主 胚不具发芽能力
2.种子形成期
以细胞扩大生长为主，积累淀粉、蛋白质和脂肪 等贮藏物质 胚已具备发芽能力（胎萌）
3.成熟休止期
贮藏物质的积累逐渐停止，脱水休眠 LEA 蛋 白 —— 胚 胎 发 育 晚 期 丰 富 蛋 白 (late embryogenesis abundant protein)
验结果。(实验题10分)
2010年考研题
• 在萌发的初期，油料种子中脂肪和可溶性糖含 量的变化为（ ）
A.脂肪含量升高，可溶性糖含量降低 B.脂肪和可溶性糖均降低
C.脂肪含量降低，可溶性糖含量升高
D.脂肪和可溶性糖均升高
5.种子生活力的测定方法
• 氯化三苯基四氮唑（TTC）法；染色的是活种子. • 红墨水染色法;染色的是死种子 • 溴射香草酚蓝法 (BTB);( 蓝 → 黄 ) 放出 CO2 使介质 pH值改变,变色的是活种子. • 纸上荧光法;---适合十字花科植物的种子.有荧光圈 的是死种子.
（2）蛋白质的合成与积累 原料：氨基酸和酰胺
发育初期，与胚分化有关的蛋白质 首先被合成； 中期，主要合成与贮藏物质积累有 关的蛋白质； 种子发育后期，合成的蛋白质与种 子休眠和抗脱水性有关 种子中的蛋白质含量与品质密切相 关，蛋白质含量高的种子，其营养 价值高，然而水稻胚乳中蛋白质的 含量却与米的食味呈负相关，蛋白 质含量高的大米，其食味较差。
3.种皮(果皮)的限制
坚厚的种皮、果皮，或上附有致密的蜡质和角质。由于 种壳的机械压制或由于种 ( 果)皮不透水、不透气阻碍胚的生
长而呈现休眠，如莲子、椰子、苜蓿、紫云英等。
4.抑制物的存在
低分子量的有机物，如具挥发性的氰氢酸 (HCN) 、氨
(NH3)、芥子油；醛类化合物中的柠檬醛、肉桂醛；酚类化合 物中的水杨酸、没食子酸；生物碱中的咖啡碱、古柯碱；不 饱和羧酸中的花楸酸以及脱落酸等。
（二）芽的休眠和萌发
时停顿的现象。
1.芽的休眠和萌发过程
植物生活史中芽生长暂
2.芽的休眠和萌发与环境条件的关系
1.日照长度 诱发和控制芽休眠最重要的因素。对多年生植物而言， 通常长日照促进生长和芽的萌发，短日照引起伸长生长的 停止以及休眠芽的形成。反应受红光促进，远红光抑制 （光敏色素）。 2.温度 低温是诱导休眠的重要因子
（4）矿质的积累
运进种子的磷、钾、钙、镁 等矿质元素主要集中积累在 子叶 ( 双子叶植物 ) 或糊粉层 与盾片(单子叶植物)中。 磷主要是以植酸(肌醇六磷酸 )的形式存在。
植酸会与钙、镁等结合形成 非丁(phytin，肌醇六磷酸钙 镁盐，或植酸钙镁盐)。
图版Ⅰ 水稻糊粉层细胞的超微结构 1.花后10d扫描电镜照片；2. 花后15d扫 描电镜照片；3. 糊粉层细胞透射电镜照 片，花后8d；4. 糊粉粒透射电镜照片(3 局部放大)A. 糊粉层；ag.糊粉粒；n.细 胞核；NE.珠心；s.圆球体；SA.亚糊粉 层；p.淀粉质体；
油菜
48
蚕豆
157
在一定温度范围内，温度高时，吸水快，萌发也快。 早春早稻浸种要3～4d，夏天，晚稻浸种1d就吸足水分。
2.温度
种子萌发有温度三基点。
虽然在最适温时萌发最快，但由于消耗较多，幼苗长得瘦 弱。一般适宜播种期以土温稍高于最低温为宜。 表10-2 几种农作物种子萌发的温度范围
作物种类 大、小麦类 玉米、高梁 水稻 最低温度(℃) 3 ～5 8～10 10～12 最适温度(℃) 20～28 32～35 30～37 最高温度(℃) 30～40 40～45 40～42
（一）种子的休眠和萌发 1.种子休眠的原因
1.胚未成熟
银杏种子成熟后从树上掉 下时还未受精，等到外果皮腐 烂，吸水、氧气进入后，种子 里的生殖细胞分裂，释放出精 子后才受精。兰花、人参、冬 青、当归、白蜡树等。
人参 当归
2.种子未完成后熟
后熟作用 成熟种子离开母 体后，需要经过一系列的生理生 化变化后才能达到生理成熟而具 备发芽的能力。 莎草种子的后熟期长达 7年。 油菜在田间已完成后熟作 用。粳稻、玉米、高粱的后熟也 较短，籼稻基本上无后熟期。 小麦后熟期稍长些，少则5 d(白皮)，多则35～55 d(红皮)。
图10-12 稻颖果中不同种类 蛋白质在种子发育过程中的 含量变化
（3）脂类的合成与积累
原料：磷酸甘油和脂酰CoA
油料种子： 先积累可溶性糖和淀粉 碳水化合物→脂肪 饱和脂肪酸→不饱和脂肪酸