8.鱼类学类和软骨鱼类
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• 背景：分支系统学强调的是进化谱系，而这与 分类学得实用要求发生冲突。如依据分支系统 学，鸟类仅仅是爬行类的一个分支。而且，分 支系统学往往被指责“只考虑适应进化而忽视 了前进进化” • 在谱系进化中有两种性质不同的进化改变。一 是形态结构及其功能由简单、相对不完善到复 杂和相对完善的前进性（进步的）改变，称之 为前进进化；前进进化的结 果是造成生物的等 级从低级到高级。另一种进化改变是线系分枝， 叫做分枝进化（适应进化）；分枝进化的结果 是产生新的分类单元和生物歧异度的增长。
树和进化树
• 树根-祖先 • 树枝-亲缘关系 • 树叶-现存物种
P.s p. A.c alv a L.os seus L.jap C . m ajor 133579 38067 65053 130501 D . dentex 20656 T.nigro O. m os s 50190 54332 46573 25351 102658 22666 57722 H . chry F P.oliv 132048 LP.oliv O. latipes 19269 128137 34653 46014 S.s alar F .hetero 38879 S.t rutt a O. rex M. at lan 31511 E.hawai 66238 A.v ulpes 37361 38869 E.punct 10000 H . alos o O. m y kiss O. es c ul S.alt i t us
无颌上纲（Hyperoartia）与有颌上纲 （Gnathostomata）的系统发育关系
无颌上纲特征
• 现存最古老的脊椎动物。 • 在5.4亿年前出现。(寒武纪早期) • 没有上下颌，那其如何 捕食？ • 利用吸盘营寄生生活。
• Fishes of the World, 4th Edition.
• Joseph S. Nelson, PhD, is Professor Emeritus of Biological Sciences in the Department of Biological Sciences at the University of Alberta in Edmonton, Canada.
鱼类分类
鲍宝龙 上海海洋大学
分类的目的
• 把不同的物种进行归类，类群的阶元有： • [门、[纲、[目、[科、[属、[种]]]]]]，必 要时还可以补充一些等级，如亚门、总 纲、亚纲、总目、亚目、总科、亚科、 亚属等 。 • 归类时，尽量要符合各阶元之间的亲缘 关系。譬如，最好能按家谱一样分类。
各种鱼类分类系统
如何开展系统发育的研究呢？
• • • • 要选择单系类群作研究对象。 要选择合适的外类群。 要考虑特征分析 选择何种构建系统树的方法
特征分析
• 形态特征的分析 同源特征（homologies):即不同物种具有它们共 同祖先相同的特征。 同功特征（analogies):不同物种的同功特征是各 自独立进化的结果。（没有谱系意义） 如何区分：分析该特征的发生 • 分子特征的分析 分子特征比较难区分同源与同功，从这一点讲， 选择具有明确功能的基因容易区分。
• 综合进化分类：生物的分类系统不仅应 表现生物的谱系关系，也应表现生物的 进化阶段和进化水平，如生态适应性、 进化速率、形态距离等。 • 进化系统学派的主要缺点是没有明确 的、 行之有效的工作方法和程序，对于系统 发育关系的判断及分类系统的建立常常 依赖研究者个人的经验及特征加权，研 究结果难以检验。
鱼类分类学研究的步骤（二）
• • • • 二、特征数据的采集 1.可数性状：侧线鳞51-54 2.可量性状：眼径4厘米 3.可比性状：第一背鳍小于尾鳍长
鱼类分类学研究的步骤（三）
• 三、标本鉴定的步骤 1. 目、科的初步检索 2. 属和种的检索 3. 文献查阅 查阅一些分类专著，核对自 己鉴定结果。《中国鱼类系统检索》 4. 根据以上步骤仍无法鉴定时，则可查阅 邻近我国的日本、朝鲜、印度、越南、泰 国、菲律宾、蒙古、苏联等国的鱼类文献。
41571
鱼类化石在构建和修正鱼类的进化谱系中 起重要作用
• 广西澄江鱼类化石群: 表明鱼类是爆发性 出现的。在云南曲靖早泥盆世地层中发 现的无孔鱼新属，填补了斑鳞鱼及其它 更进步的肉鳍鱼类之间的缺环 （见下 图）。 • 化石的数量是有限的,而且化石只保留了 骨骼特征，但化石可以确： Carassius auratus auratus（亚种）(bloch)
优先率
• 以最早订立的一个种名为准，其余后订 的都是同物异名
• 牙鲆：Hippoglossus（小庸鲽属） olivaceus Temminck et Schlegel,1846 • Platessa （海鲽属）percocephala Basilewsky,1855 • Pseudorhomus （斑鲆属）swinhonis Gü nther,1873 • 现修改为： • 牙鲆：Paralichthy （牙鲆属）olivaceus (Temminck et Schlegel)
参考书
• 生物进化，张昀，北大出版社，1998 • 生物信息学-基因和蛋白质分析的实用指南，李 衍达等译，1999 • 隔离分化生物地理学译文集，周明镇等译， 1996 • 生物多样性译丛（三），中国科学院生物多样 性委员会，1997 • 生态与进化研究中的分子方法，何田华等译， 科学出版社，2001
/ /search.php
/wfcms/HQ/Default.aspx
纳尔逊鱼类分类系统
本教程采用此系统. 无颌上纲：盲鳗纲、头甲纲 有颌上纲：软骨鱼纲、硬骨鱼纲
分类的基本单位 –种
• 种是分类最基本、也是最重要的阶元， 同种不仅具有相同的形态特征，而且有 着共同的生理特征，同种在自然状况下 是能够相互配育的自然类群，这些类群 与其它类群在生殖上是隔离的，同种个 体产生的后代是有繁殖力的。
几个容易混淆的概念
• 亚种是种以下分类阶元，又是种类繁殖单位， 同一种生物由于地理分布上的不同，形成了一 些地方性种群，它们在形态结构上有一些差异， 但它们相邻的亚种可以相互交配，产生有繁殖 力的后代。 • 种群是生活在同一地点，同一物种所有个体的 总和，不同地点的种群在形态、生理、生态特 征方面都可能存在着差异，特别在产卵习性上 有所差异。 • 品种是具有一定的经济价值，遗传性比较一致 的一种栽培植物或家养动物的群体。品种是经 人类选择培育而成的。
• Cyprinus sp. • 表明是鲤属的，但不能确定到具体的种。
模式标本
• 1） 正模标本或称模式标本：在原始描述发表 时，由命名者于若干标本中所选定的一个标本， 或记载时所根据的单一标本。 • 2）副模标本：正模标本以外的标本，曾经命 名者在写原始描记时查看过。 • 3）统模标本：原记载者所依据的若干标本中 未曾选出一个为正模标本，则每个标本均称统 模标本。 • 4）选模标本：当新种的原始描记发表后，从 一系列的统模标本中选出一个标本，作为该种 的确定模式标本。
种的命名法 -―双名法”
• 每一种生物的学名都有一个“属名”+―种名” 组成 。如 • 鲤鱼 Cyprinus carpio linnaeus • 属名第一个字母大写，单数，拉丁化的第一格 (主格）名词。 • 种名小写，为形容词或名词，若出自人名，则 可以小写或大写。 • 定名者的名字或姓。 • 括号，加以订正（属名有误，加以更正）
所以，深入研究鱼类的系统发育关系，是 建立正确的鱼类分类系统的基础。
分支系统学 cladistic systematics
• 谱系分类：以建立进化谱系为目的分类。需要 对特征进行必要的选择。代表：分支系统学 （cladistic systematics)Henning1965创立的 • 要点：1）单系类群。2）对分类对象的各种特 征的比较分析来确定谱系分支。3）根据各分 类单元之间的共同特征来确定谱系关系。4） 简约性原则。5）谱系是分类的唯一依据。
• 在鱼类学不同的发展阶段，不同的鱼类学家根据 自己的见解，提出不同的鱼类分类系统。由于早 期对鱼类亲缘关系的研究比较缺乏，所以早期的 鱼类分类系统不能很好地反映鱼类的亲缘关系， 如贝尔格鱼类分类系统、拉斯鱼类分类系统等现 均不在采用。 • 现代的鱼类分类系统是在鱼类系统发育研究成果 的基础上建立起来的，相对比较真实地反映鱼类 的亲缘关系。目前，世界上普遍接受的鱼类分类 系统是纳尔逊鱼类分类系统（Nelson,2006).我们 也采用这个系统进行讲课。 • 值得注意的是，随着鱼类系统发育研究的进一步 深入，鱼类分类系统也要随之进行调整。
如何构建进化树
• 1.利用特征值:如形态特征,发育过程中出 现的特征,生理方面的特征等. • 例:有鳞片的,我们把它记为1,没有鳞片 的,记为0. • 2.分子特征:DNA序列,由不同的A,G,C,T 核苷酸组成,一个核苷酸为一个特征值.
整合生物学 （integrative biology)
• 形态特征：数据少，有限 • 分子特征：数据庞大，但实质上是反映 的分子的进化。 • 整合：同时采用形态特征和分子特征来 进行构建进化树。
常用的构建进化树的方法
• • • • • 邻接法(NJ, neighbor joining) 最大简约法(MP, maximum parsimony) 最大似然法（ML, maximum likelihood) 常用软件： Phylip(免费软件）可从下列网址下载： /ph ylip.htm • PAUP商业软件 • MEGA 4.0免费软件 /
分支系统学的几个重要概念
• 单系类群（monophyletic group)：是由一 个祖先种及它的全部后裔组成。 • 分支系统学只接受单系类群。由于采用 形态特征，很有可能把同功特征作为分 类依据而出现多系类群。 • 如何来验证某一类群是单系类群呢？
1，2，4是否是单系类群？
• 外类群：是供研究者参考的一个类群， 籍以决定两个（或更多）同源性状中哪 一个近祖的（原始的），哪一个是近裔 的（衍生的）。主要确定进化的极性。 • 选择不同的类群作为外类群，对于确定 你所研究的类群内部个小类群的关系是 有所不同的。
鱼类分类研究的步骤（一）
• 一、标本的采集和保存 • 1. 采集一定数量的标本，25-50尾，有不同 大小、不同性别 • 2. 选择各器官无破损，鳞片完整及发育正 常的个体 • 3. 清洗体表、口腔、鳃腔 • 4. 系上标签，作上标记 • 5. 记录各尾的鱼名、编号、采集地点、采 集方法、日期、渔场概况、体色等 • 6. 10%甲醛溶液浸泡，个体较大的腹腔内注 射甲醛溶液 （95%酒精）
无颌上纲：盲鳗纲、头甲纲 有颌上纲 软骨鱼纲： 板鳃亚纲：鲨形总目、鳐形总目 全头亚纲：银鲛目 硬骨鱼纲： • 肺鱼亚纲: 双鳍鱼总目，角齿鱼总目 • 总鳍亚纲: 骨鳞总目，腔棘鱼总目 • 腕鳍亚纲: 多鳍鱼目 • 辐鳍亚纲 • 软骨硬鳞下纲：鲟形目（鲟类） • 硬骨硬鳞下纲：雀鳝、弓鳍鱼 • 真骨鱼下纲：骨舌鱼总目、海鲢总目、鲱形总 目、骨鳔总目、原鳍棘总目、巨口鱼总目、灯笼 鱼总目、副鳍棘总目、棘鳍总目
纳 尔 逊 鱼 类 分 类 系 统
鱼类分类系统
• 曾经有许多鱼类学家提出各自的鱼类分类系 统. • 拉斯鱼类分类系统(拉斯和林德贝尔格,1971) • 一直被我国绝大多数的教材和鱼类志所采用. • 纳尔逊鱼类分类系统(Nelson, 2006)
• 此分类系统总结了鱼类系统发育研究的最新成果, 反映了鱼 类之间的亲缘关系,是目前国际上普遍接受的鱼类分类系统.
树和进化树
• 树根-祖先 • 树枝-亲缘关系 • 树叶-现存物种
P.s p. A.c alv a L.os seus L.jap C . m ajor 133579 38067 65053 130501 D . dentex 20656 T.nigro O. m os s 50190 54332 46573 25351 102658 22666 57722 H . chry F P.oliv 132048 LP.oliv O. latipes 19269 128137 34653 46014 S.s alar F .hetero 38879 S.t rutt a O. rex M. at lan 31511 E.hawai 66238 A.v ulpes 37361 38869 E.punct 10000 H . alos o O. m y kiss O. es c ul S.alt i t us
无颌上纲（Hyperoartia）与有颌上纲 （Gnathostomata）的系统发育关系
无颌上纲特征
• 现存最古老的脊椎动物。 • 在5.4亿年前出现。(寒武纪早期) • 没有上下颌，那其如何 捕食？ • 利用吸盘营寄生生活。
• Fishes of the World, 4th Edition.
• Joseph S. Nelson, PhD, is Professor Emeritus of Biological Sciences in the Department of Biological Sciences at the University of Alberta in Edmonton, Canada.
鱼类分类
鲍宝龙 上海海洋大学
分类的目的
• 把不同的物种进行归类，类群的阶元有： • [门、[纲、[目、[科、[属、[种]]]]]]，必 要时还可以补充一些等级，如亚门、总 纲、亚纲、总目、亚目、总科、亚科、 亚属等 。 • 归类时，尽量要符合各阶元之间的亲缘 关系。譬如，最好能按家谱一样分类。
各种鱼类分类系统
如何开展系统发育的研究呢？
• • • • 要选择单系类群作研究对象。 要选择合适的外类群。 要考虑特征分析 选择何种构建系统树的方法
特征分析
• 形态特征的分析 同源特征（homologies):即不同物种具有它们共 同祖先相同的特征。 同功特征（analogies):不同物种的同功特征是各 自独立进化的结果。（没有谱系意义） 如何区分：分析该特征的发生 • 分子特征的分析 分子特征比较难区分同源与同功，从这一点讲， 选择具有明确功能的基因容易区分。
• 综合进化分类：生物的分类系统不仅应 表现生物的谱系关系，也应表现生物的 进化阶段和进化水平，如生态适应性、 进化速率、形态距离等。 • 进化系统学派的主要缺点是没有明确 的、 行之有效的工作方法和程序，对于系统 发育关系的判断及分类系统的建立常常 依赖研究者个人的经验及特征加权，研 究结果难以检验。
鱼类分类学研究的步骤（二）
• • • • 二、特征数据的采集 1.可数性状：侧线鳞51-54 2.可量性状：眼径4厘米 3.可比性状：第一背鳍小于尾鳍长
鱼类分类学研究的步骤（三）
• 三、标本鉴定的步骤 1. 目、科的初步检索 2. 属和种的检索 3. 文献查阅 查阅一些分类专著，核对自 己鉴定结果。《中国鱼类系统检索》 4. 根据以上步骤仍无法鉴定时，则可查阅 邻近我国的日本、朝鲜、印度、越南、泰 国、菲律宾、蒙古、苏联等国的鱼类文献。
41571
鱼类化石在构建和修正鱼类的进化谱系中 起重要作用
• 广西澄江鱼类化石群: 表明鱼类是爆发性 出现的。在云南曲靖早泥盆世地层中发 现的无孔鱼新属，填补了斑鳞鱼及其它 更进步的肉鳍鱼类之间的缺环 （见下 图）。 • 化石的数量是有限的,而且化石只保留了 骨骼特征，但化石可以确： Carassius auratus auratus（亚种）(bloch)
优先率
• 以最早订立的一个种名为准，其余后订 的都是同物异名
• 牙鲆：Hippoglossus（小庸鲽属） olivaceus Temminck et Schlegel,1846 • Platessa （海鲽属）percocephala Basilewsky,1855 • Pseudorhomus （斑鲆属）swinhonis Gü nther,1873 • 现修改为： • 牙鲆：Paralichthy （牙鲆属）olivaceus (Temminck et Schlegel)
参考书
• 生物进化，张昀，北大出版社，1998 • 生物信息学-基因和蛋白质分析的实用指南，李 衍达等译，1999 • 隔离分化生物地理学译文集，周明镇等译， 1996 • 生物多样性译丛（三），中国科学院生物多样 性委员会，1997 • 生态与进化研究中的分子方法，何田华等译， 科学出版社，2001
/ /search.php
/wfcms/HQ/Default.aspx
纳尔逊鱼类分类系统
本教程采用此系统. 无颌上纲：盲鳗纲、头甲纲 有颌上纲：软骨鱼纲、硬骨鱼纲
分类的基本单位 –种
• 种是分类最基本、也是最重要的阶元， 同种不仅具有相同的形态特征，而且有 着共同的生理特征，同种在自然状况下 是能够相互配育的自然类群，这些类群 与其它类群在生殖上是隔离的，同种个 体产生的后代是有繁殖力的。
几个容易混淆的概念
• 亚种是种以下分类阶元，又是种类繁殖单位， 同一种生物由于地理分布上的不同，形成了一 些地方性种群，它们在形态结构上有一些差异， 但它们相邻的亚种可以相互交配，产生有繁殖 力的后代。 • 种群是生活在同一地点，同一物种所有个体的 总和，不同地点的种群在形态、生理、生态特 征方面都可能存在着差异，特别在产卵习性上 有所差异。 • 品种是具有一定的经济价值，遗传性比较一致 的一种栽培植物或家养动物的群体。品种是经 人类选择培育而成的。
• Cyprinus sp. • 表明是鲤属的，但不能确定到具体的种。
模式标本
• 1） 正模标本或称模式标本：在原始描述发表 时，由命名者于若干标本中所选定的一个标本， 或记载时所根据的单一标本。 • 2）副模标本：正模标本以外的标本，曾经命 名者在写原始描记时查看过。 • 3）统模标本：原记载者所依据的若干标本中 未曾选出一个为正模标本，则每个标本均称统 模标本。 • 4）选模标本：当新种的原始描记发表后，从 一系列的统模标本中选出一个标本，作为该种 的确定模式标本。
种的命名法 -―双名法”
• 每一种生物的学名都有一个“属名”+―种名” 组成 。如 • 鲤鱼 Cyprinus carpio linnaeus • 属名第一个字母大写，单数，拉丁化的第一格 (主格）名词。 • 种名小写，为形容词或名词，若出自人名，则 可以小写或大写。 • 定名者的名字或姓。 • 括号，加以订正（属名有误，加以更正）
所以，深入研究鱼类的系统发育关系，是 建立正确的鱼类分类系统的基础。
分支系统学 cladistic systematics
• 谱系分类：以建立进化谱系为目的分类。需要 对特征进行必要的选择。代表：分支系统学 （cladistic systematics)Henning1965创立的 • 要点：1）单系类群。2）对分类对象的各种特 征的比较分析来确定谱系分支。3）根据各分 类单元之间的共同特征来确定谱系关系。4） 简约性原则。5）谱系是分类的唯一依据。
• 在鱼类学不同的发展阶段，不同的鱼类学家根据 自己的见解，提出不同的鱼类分类系统。由于早 期对鱼类亲缘关系的研究比较缺乏，所以早期的 鱼类分类系统不能很好地反映鱼类的亲缘关系， 如贝尔格鱼类分类系统、拉斯鱼类分类系统等现 均不在采用。 • 现代的鱼类分类系统是在鱼类系统发育研究成果 的基础上建立起来的，相对比较真实地反映鱼类 的亲缘关系。目前，世界上普遍接受的鱼类分类 系统是纳尔逊鱼类分类系统（Nelson,2006).我们 也采用这个系统进行讲课。 • 值得注意的是，随着鱼类系统发育研究的进一步 深入，鱼类分类系统也要随之进行调整。
如何构建进化树
• 1.利用特征值:如形态特征,发育过程中出 现的特征,生理方面的特征等. • 例:有鳞片的,我们把它记为1,没有鳞片 的,记为0. • 2.分子特征:DNA序列,由不同的A,G,C,T 核苷酸组成,一个核苷酸为一个特征值.
整合生物学 （integrative biology)
• 形态特征：数据少，有限 • 分子特征：数据庞大，但实质上是反映 的分子的进化。 • 整合：同时采用形态特征和分子特征来 进行构建进化树。
常用的构建进化树的方法
• • • • • 邻接法(NJ, neighbor joining) 最大简约法(MP, maximum parsimony) 最大似然法（ML, maximum likelihood) 常用软件： Phylip(免费软件）可从下列网址下载： /ph ylip.htm • PAUP商业软件 • MEGA 4.0免费软件 /
分支系统学的几个重要概念
• 单系类群（monophyletic group)：是由一 个祖先种及它的全部后裔组成。 • 分支系统学只接受单系类群。由于采用 形态特征，很有可能把同功特征作为分 类依据而出现多系类群。 • 如何来验证某一类群是单系类群呢？
1，2，4是否是单系类群？
• 外类群：是供研究者参考的一个类群， 籍以决定两个（或更多）同源性状中哪 一个近祖的（原始的），哪一个是近裔 的（衍生的）。主要确定进化的极性。 • 选择不同的类群作为外类群，对于确定 你所研究的类群内部个小类群的关系是 有所不同的。
鱼类分类研究的步骤（一）
• 一、标本的采集和保存 • 1. 采集一定数量的标本，25-50尾，有不同 大小、不同性别 • 2. 选择各器官无破损，鳞片完整及发育正 常的个体 • 3. 清洗体表、口腔、鳃腔 • 4. 系上标签，作上标记 • 5. 记录各尾的鱼名、编号、采集地点、采 集方法、日期、渔场概况、体色等 • 6. 10%甲醛溶液浸泡，个体较大的腹腔内注 射甲醛溶液 （95%酒精）
无颌上纲：盲鳗纲、头甲纲 有颌上纲 软骨鱼纲： 板鳃亚纲：鲨形总目、鳐形总目 全头亚纲：银鲛目 硬骨鱼纲： • 肺鱼亚纲: 双鳍鱼总目，角齿鱼总目 • 总鳍亚纲: 骨鳞总目，腔棘鱼总目 • 腕鳍亚纲: 多鳍鱼目 • 辐鳍亚纲 • 软骨硬鳞下纲：鲟形目（鲟类） • 硬骨硬鳞下纲：雀鳝、弓鳍鱼 • 真骨鱼下纲：骨舌鱼总目、海鲢总目、鲱形总 目、骨鳔总目、原鳍棘总目、巨口鱼总目、灯笼 鱼总目、副鳍棘总目、棘鳍总目
纳 尔 逊 鱼 类 分 类 系 统
鱼类分类系统
• 曾经有许多鱼类学家提出各自的鱼类分类系 统. • 拉斯鱼类分类系统(拉斯和林德贝尔格,1971) • 一直被我国绝大多数的教材和鱼类志所采用. • 纳尔逊鱼类分类系统(Nelson, 2006)
• 此分类系统总结了鱼类系统发育研究的最新成果, 反映了鱼 类之间的亲缘关系,是目前国际上普遍接受的鱼类分类系统.