第4章 种子休眠

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3.3 存在发芽抑制物质
抑制物质，可存在于稃壳、果皮、种皮、胚乳、胚等不同部位。 其种类较多——氰化氢、氨、乙烯、芥子油、芳香油、柠檬醛、 肉桂醛、水杨酸、没食子酸、咖啡碱、古柯碱、香豆酸、花楸酸、 肉桂酸、咖啡酸、阿魏酸、脱落酸、甘氨酸、色氨酸等。
3.4 光
大部分农作物种子，发芽对光照或黑暗要求不严格。但也有一些 植物种子，需要光照或黑暗的发芽条件，否则就处于休眠状态。
2．生理因素 一般从乳熟期开始，成熟度愈高，休眠期愈短。 种子着生的部位不同，其成熟度和生理状态有别，休眠深度也 有差别。 小麦：乳熟种子>完熟种子；水稻：成熟度差种子>完熟种子。 3．环境因素 成熟期间的环境条件，可以决定种子休眠的深度，而贮藏期间 的环境条件，可以影响种子休眠解除的速率。 种子成熟期间，影响休眠长短的最主要环境因素是温度。 据Belderok（1961）测定，小麦蜡熟期间的温度，是决定休眠 深浅的重要因素，温度愈高，休眠期愈短。 事实上，有些品种的种子，虽具有深休眠的遗传特性，但在某 些气候反常的年份里，因受高温影响，也可使休眠变浅，甚至不存 在休眠期，如果成熟后期多雨，就会产生严重的穗发芽现象。
胚休眠有两种不同的类型—— （1）种胚尚未达到形态成熟。如银杏、人参、草莓、兰 花、白蜡树等； （2）种胚未完成生理后熟。如苹果、梨、山楂、樱桃、 牡丹、芍药、三叶草等。
3.2 种被障碍
（1）种被不透水 如豆科的硬实种子。 （2）种被不透气 如禾谷类、棉花等。 （3）种被阻止抑制物质逸出 如野燕麦。 （4）种被减少光线到达胚部 如藜。 （5）种被的机械约束作用 如桃、李、杏、桑、苋菜等
根据种子发芽对光的反应状况不同，可将种子分为三类： ① 喜光（需光）性种子 ——苋菜、芥菜、莴苣、烟草、芹菜等。 ② 忌光性种子 ——葱、黑种草、落芒草、黍等。 ③ 非感光性种子 ——大部分农作物种子。
现已探明，光对种子休眠和萌发的影响，是受光敏素控制的。
3.5 不良环境条件的影响
不良环境条件可诱导某些种子产生二次休眠。
其他作物种子的休眠
（一）棉花
棉花种子的休眠期，在类型和品种之间，存在很大差异。 海岛棉、亚洲棉、非洲棉，几乎没有休眠或休眠很浅，而一般陆 地棉，种子的休眠却很明显，成熟度低的棉籽，显然又较充分成 熟种子的休眠为深。 成熟和贮藏期间的环境条件，都能影响休眠期的长短。低温 条件下成熟的种子，休眠较深。高温低湿的贮藏条件，有利于休 眠的解除。 棉花种子的休眠原因主要是—— ① 种皮透气性不良（主要原因）。 ② 棉籽中有一定数量的硬实。造成硬实的原因，是进水口 （主要是内脐）组织严密而受到阻塞。
鉴于乙烯的作用与之相似，而且逆境下，莴苣种子中 乙烯的产生受阻，在加入CK后可以得到缓解（Khan等）， 从而进一步提出，CK减轻逆境的作用，是通过刺激乙烯的 产生。 这样，三因子学说有了发展，增加了另一种激素 —— 乙烯，并阐明乙烯与CK在解除休眠、促进发芽方面的联系。 Khan 等（ 1984 ）还指出，休眠与发芽和能量的动态平 衡有关 —— 各种因素（逆境）导致的萌发障碍，是由于分 取了能量，并作用于诱导休眠，而萌发促进物质，可阻止 这种能量的消耗，而使萌发成为可能。
2 种子休眠的意义
◆ 生物学意义——种子休眠对植物本身来说，是一种有益的生物学
特性，或者说是植物在长期系统发育过程中，形成的抵抗不良环境 条件的一种适应性。 即对逆境的适应，可以避开干旱、酷暑、严寒等恶劣气候。应 对突发性自然灾害，如洪水、火灾、泥石流等，有利于种质延续。
◆ 农业生产意义——种子休眠会带来有利面和不利面。
同一批种子掉落土中，由于种皮透性的差异，能在不同的年 份，或同一年份中，陆续出苗，因而增加其延续种族的可能性。
研究种子的硬实问题，在农业实践上，对控制种子的休眠萌 发和延长种子寿命，均具有重要的指导意义。
硬实在植物界是常见的现象，它广泛分布于豆科、藜科、 茄科、旋花科、锦葵科、美人蕉科、苋科、椴树科等栽培作物 及杂草种子中。 农作物中最常见的，是豆科作物的硬实，小粒豆科种子的 硬实率很高，如紫云英、苕子、苜蓿、草木樨、田菁、三叶草 等。利用未经处理种子播种，经常会发生严重缺苗现象。 农业生产上，为了解种子的播种品质，需要了解种子所含 硬实的百分率，其可靠的方法是，经过24h浸种，检查其中不 能吸胀的种子数。 硬实的顽固程度不同，有的在浸种的数天内可以吸胀，发 芽，有的（如某些紫云英种子）甚至在水中浸泡10年以上，仍 未能改变其不透水性，但大部分个体的种皮，获得透性的时间 比较接近。 因此，测定这类种子的生活力，非经过特殊处理不可。
④ 环境 同一品种，在不同年份或不同季节收获的种 子，含有不同的硬实百分率。
如秋大豆所含硬实，一般比夏大豆多，主要由于秋大 豆的成熟期，正值干燥季节，对种皮硬化有一定作用。在 低温多湿条件下成熟的种子，含硬实很少。 ⑤ 营养 植株生长环境中，缺少某些营养，可能与未 成熟种子的情况类似，会导致硬实率的降低。
据报道（水野，1932），完全肥料区，特别氮肥充足 时，可增加 紫云英 的硬实率，但无石灰区硬实特少。
⑥ 贮藏条件 成熟收获后，原非硬实的种子，在贮藏过程中， 受到环境条件的影响，也有可能形成硬实。
如6℃高湿条件下，贮藏的 黄羽扇豆 种子，未曾产生硬实， 而在18℃干燥条件下贮藏，则生成许多硬实（Esdorn，1928）。 在某些地区，紫花苜蓿 贮藏期间的硬实率，会发生周期性 的变化。
1．遗传因素
一般而言，麦类尤其大麦的休眠最为明显，水稻和玉米休眠较浅。 同一作物不同类型和品种的休眠期，也可以相差悬殊，有的没有休眠 期，而另一些品种的休眠期却长达数月。 根据对水稻、大麦、小麦等多种作物的研究，确定禾谷类种子的 休眠特征是多基因决定的。 休眠期长短：皮大麦>裸大麦；粳稻>籼稻；国际稻、非洲籼稻>中 国籼稻；红皮小麦>白皮小麦。
在种子贮藏过程中，高温能加速种子休眠的解除， 而低温条件则起相反的作用。
如 Roberts 曾将水稻种子，贮藏在不同的温度条 件下，结果在27℃、37℃、47℃条件下，解除休眠的 时间，分别为 50d 、 15d 、 5d （以 50% 发芽率作为通 过休眠）。 27℃——50d 37℃——15d 47℃—— 5d
2．硬实的影响因素 ① 遗传因素 例如，用冬苕 和 甜三叶草 等，作为选种 材料，可分离出硬皮和软皮品系。百分率愈高。 ③ 着生部位 例如，紫云英 按植株不同结实部位，分别 检查其中硬实率，结果植株上部种子的硬实率最低，中部次 之，基部最高。 田菁 延迟到成熟后期收获，硬实率显著增加，收获后 经太阳晒干，硬实率更高。 可见成熟度及收获后的干燥条件，都是影响硬实形成的 因素。
原来没有休眠或已解除休眠的种子，由于遇到不良环 境条件而重新进入休眠状态，称为——二次休眠。
例如，加温干燥的温度较高或时间过长，可使某些豆 类和大麦、高梁种子，进入二次休眠。 贮藏湿度过高，也可导致大麦、小麦种子二次休眠。 莴苣种子，在黑暗条件下或在30℃以上温度下发芽， 均会产生二次休眠。
4 种子休眠的调控机理
（二） 硬实发生的原因及有关因素
1．硬实种皮缺乏透性的原因 硬实是由于种皮细胞壁或细胞内含物脱水，而发生胶体变 化所造成的，一般地说，干燥可促进这一变化过程。 硬实种皮所以具有不透水性，和下列情况有一定关系。 （1）疏水性物质 ● 如许多豆类硬实的种皮，表层为一层角质层，此层坚密 而富有光泽，随着成熟度而增厚，难以透水。 ● 另一些植物，种皮的栅状细胞（在角质层以下）特别坚 固致密，在显微镜下观察，可见其外端有一条特别明亮的部分 ，称为明线（图2-45）。 许多学者认为，该部分的物理结构和化学成分，有别于其 他部分，对种皮的不透水性具有特殊的意义。但也有认为栅状 细胞内的果胶质或纤维素果胶形成的胶质特性，才是硬实不透 水的原因。
种子休眠的机理，是一个复杂的问题，至今很难用一种学说 来概括，比较重要的学说有以下几种。 4.1 内源激素调控——三因子学说 Khan ， A.A. （ 1971 ， 1975 ）提出，种子的休眠和发芽由三 因子调节，即： 萌发促进物质赤霉素（GA）、细胞分裂素（CK）和萌发抑 制物质脱落酸（ ABA ）之间的相互作用，决定种子的休眠与萌 发。 不同激素状况与不同生理状态之间的关系，见图4-5。
有利面—— ① 可防止种子在母株上发芽，如穗发芽，有利于种子的收获。 ② 有利于种子长期安全贮藏，保持种子生活力和延长种子寿命。 不利面—— ① 若播种季节种子仍处于休眠状态，则会影响生产或浪费种子。 ② 影响种子发芽试验结果的正确性。 ③ 造成根除杂草的困难。
3 种子休眠的原因（类型）
3.1 种胚休眠
休眠的棉籽，在剥去或切破种皮以后，都能迅速萌发。
（二） 油菜
油菜种子的休眠期，在不同类型之间差异悬殊，休眠深度依 次为——
芥菜型>白菜型>甘蓝型 深色>浅色 绿熟>褐熟>完熟
成熟期间的环境因素，是影响油菜种子休眠和田间萌发的重要 条件。 油菜果壳中，存在的抑制物质，和果壳开裂前的透性不良，都 能阻止其中的种子萌发。成熟期间的高温，促进果壳开裂，并使抑 制物质的含量降低，持续的降雨，亦可使之流失。 贮藏条件，可以影响种子休眠解除的速率，高温条件下，种 子的休眠期明显缩短。 据研究，芥菜型品种红叶芥，贮藏于10℃的休眠期是40d，但 在20℃、30℃和 40℃条件下贮藏的种子，休眠期均可缩短至 20d以 下（毕辛华等，1988）。
（2）特定部位或特殊的水分控制机制 ● 羽扇豆、三叶草、紫云英等种子，脐部有一瘤状突起称 为脐疤，它控制水分进出，起到阀门作用。 当种子处于干燥条件下，种脐收缩，通道打开，种子内部 的水分可以逸出。 而当种子处于潮湿条件，则脐疤吸胀，将通道关闭，外界 水分子难以进入。 脐疤的控水作用，可用碘蒸气染色等实验方法加以证实。 ● 有些植物的种子，与紫云英等豆类种子的情况类似，其 透水受阻情况，决定于某一部位的构造，如旋花科的一些种， 要通过发芽口 吸水，而此处通常阻塞。 ● 在棉花种子中，内脐部位有木质素沉淀，称为合点帽， 此部分结构可控制水分的进入。