非经典生物操纵法
淡水鱼对浅水湖泊生态及富营养化的影响
淡水鱼对浅水湖泊生态及富营养化的影响淡水鱼是湖泊生态系统的重要组成部分, 也是重要的资源。
渔业一直是我国许多湖泊的重要功能, 包括很多城市湖泊, 如杭州西湖、南京玄武湖、北京昆明湖和武汉东湖等也把提高鱼产量放在显著地位。
鱼类是影响湖泊生态系统的重要因素, 影响包括湖泊的生物( 尤其是饵料生物) 群落结构、营养物质的状态和水平等。
随着湖泊富营养化问题的日益严重, 养鱼与富营养化进程之间的关系愈加受到各国学者的关注。
我国湖泊的放养鱼类一般可分为3类: 第1类是滤食性、营中上层活动的鱼类,如鲢、鳙等；第2类是草食性、营中下层活动的鱼类, 如草鱼等；第3类是杂食性或温和肉食性、营底层活动的鱼类,如鲤等。
在我国,湖泊富营养化的进程与渔业的发展几乎是同步的,研究分析鱼类与浅水湖泊富营养化之间的关系对我国湖泊富营养化治理有重要的理论价值和实践指导意义。
1 草食性鱼类的影响草鱼是一种典型的摄食大型水生植物的鱼类。
在天然水域中,它摄食水生植物具有一定的选择性, 比较喜食的种类有芇草、黑藻、马来眼子菜、菹草、黄丝草、小茨藻等, 不喜食的种类有菜、聚草和水花生。
但在喜食水生植物匮乏的情况下, 不喜食的植物也将被吃光, 甚至摄食昆虫及其幼虫。
草鱼的食量大,每天摄食沉水植物的量甚至超过鱼的体重,高的超过体重的93%。
沉水植物的饵料系数因种类不同而有较大差异, 其范围在50～180。
陈洪达认为,其平均值可以120 (湿重)或100(鲜重)计算。
因此,当草鱼放养量过大,其摄食强度超过植物再生产能力时, 必然导致水生植物的减少, 甚至毁灭。
特别是植株再生能力不强、地下茎和根系又不发达、种子量不多、且为草鱼喜食的植物最易受害。
许多湖泊由于草食性鱼类( 特别是草鱼)的过度放养而导致水草衰减甚至绝迹, 使浮游藻类在初级生产者中占绝对优势。
草鱼对水草的破坏力高不仅由于草鱼对水草的消化吸收率低, 而且往往由于一些幼嫩水草被食, 使水草的潜在生产力遭受破坏。
鲢鳙在长寿湖水生态系统氮磷循环中的作用
鲢鳙在长寿湖水生态系统氮磷循环中的作用李晓洁;唐敏;李云;叶勤;薛洋;靳涛;祖学勤【摘要】In order to explore the role of silver carp and bighead on nitrogen and phosphorus cycle of aquatic ecosystem in Changshou Lake, the preset study seasonal change of total nitrogen(TN) and total phosphorus(TP) in water, excretion quantities of N and P in silver carp and bighead were determined.Contribution rates of silver carp and bighead N/P excre-tions in water were obtained by comparative analysis.N/P retention of silver carp and bighead were estimated through deter-mined the fish body N/P contents.The result showed that the N and P excretion rates of silver carp and bighead were the highest in summer and lowest in winter, the seasonal temperature influenced on the excretion rates.Under average water temperature 19.88 ℃ in Changshou Lake during 2016—2017, theN/P excretion rates of silver carp were 0.973 1 μg L-1 d-1and 0.242 2 μg L-1d-1, and bighead were 0.642 5 μg L-1d-1and 0.174 9 μg L-1d-1respectively.N and P excre-tions of silver carp and bighead account for 1.19%, 0.79% of N amount, and 9.57%, 6.91% of P amount required by algae primary production in Changshou Lake.The amount of N/P taken out by silver carp and bighead catch to market was up to 60.61 t and 23.31 t in Changshou Lake during 2016—2017.The present investigation suggested that the practice of ecological stocking silver carp and bighead fisheries will have a small contribution to N and P in the water and will not cause eutrophication.%为探究长寿湖鲢、鳙在水体生态系统氮(N)磷(P)循环中的作用,研究测定了季节性水体总氮(TN)、总磷(TP)的变化,进行了原位鲢、鳙排泄率的测定.通过N、P排泄对比分析了鲢、鳙对水体N、P的贡献率.通过长寿湖鲢、鳙鱼体N、P含量测定,估算水体中N、P去除量.结果显示:鲢、鳙N、P排泄率夏季最高,冬季最低,季节性温度变化对其排泄率有一定影响;2016—2017在长寿湖平均水温为19.88 ℃条件下,鲢的N、P排泄率分别为0.9731 μg L-1d-1和0.2422 μg L-1d-1;鳙的N、P排泄率分别为0.6425 μg L -1d-1和0.1749 μg L-1d-1,鲢、鳙N、P排泄量分别占长寿湖藻类初级生产所需N含量的1.19%和0.79%, P含量的9.57%和6.91%; 2016—2017长寿湖通过捕捞鲢、鳙产品带走的N、P含量分别为60.61 t和23.31 t.结果表明,长寿湖开展生态养殖对水体N、P贡献较小,不会引起水体富营养化.【期刊名称】《淡水渔业》【年(卷),期】2018(048)003【总页数】7页(P40-46)【关键词】鲢(Hypophthalmichthysmolitrix);鳙(Aristichthysnobilis);长寿湖;氮磷循环;排泄率【作者】李晓洁;唐敏;李云;叶勤;薛洋;靳涛;祖学勤【作者单位】西南大学动物科技学院,重庆三峡生态渔业产业技术研究院,重庆400715;西南大学动物科技学院,重庆三峡生态渔业产业技术研究院,重庆400715;西南大学动物科技学院,重庆三峡生态渔业产业技术研究院,重庆400715;西南大学化学化工学院,重庆400715;重庆市水产技术推广总站,重庆400200;重庆市长寿区农业委员会,重庆401220;重庆市长寿区农业委员会,重庆401220【正文语种】中文【中图分类】S931.3长寿湖位于重庆市长寿区东部，是西南地区最大的人工湖、重庆市重要的生态渔业基地，也是重庆市重要的淡水水源地。
水环境修复总结
水环境修复总结1、水环境承载能力：在一定水域，在水体功能能够继续保持并仍保持良好生态系统的条件下，容纳污水及污染物的最大能力2.空间异质性：生态过程和格局在空间分布上的异质性和复杂性，可以理解为空间斑块和梯度的总和3、地下水：存在于地表以下岩（土）层空隙中各种不同形式水的统称4.水体富营养化是指由于接受过多的营养物质，如氮和磷，导致湖泊和其他水体生产力异常增加的过程5、污染生态效应：污染物进入水环境后，对水生生态系统的结构和功能产生某些影响，这种表现在生态系统中的响应即为污染生态效应6.水文循环：水在海洋、大气和陆地之间无休止的运动7、空气吹脱：在一定压力条件下，将压缩空气注入受污染区域，将溶解在地下水中的挥发性化合物、吸附在土壤颗粒表面上的化合物以及阻塞在土壤空隙中的化合物驱赶出来8.湖滨带：湖水和流域陆地生态系统之间的生态过渡带9、含水层：能够透过并给出相当数量水的岩层10、隔水层：不能透过与给出水，或者透过与给出水的数量微不足道的岩层11.水体季节性分层：由于水体传热不均匀，在水深较大的湖泊和水库中出现季节性温度分层12、承压水：充满于两个稳定隔水层之间的含水层中的地下水13.饱和渗流：饱和区的潜水和承压水在重力作用下运动14、湖泊：地面上洼地积水形成比较宽广的水域15、河流廊道：指与河流联系紧密的河岸带和洪泛区等生态系统，包括陆地、植物、动物及其内部的河溪网络16.景观破碎化：景观中生态系统之间的各种功能联系被破坏或连接程度降低生物放大：同一食物链上的高营养级生物通过吞食低营养级生物蓄积某种元素或难降解物质，使其在体内的浓度随营养级数提高而增大的现象污染生态效应：污染物进入水环境后，对水生生态系统的结构和功能产生某些影响，这种表现在生态系统中的反应是污染的生态效应。
潜水：饱和带中第一个具有自由水面的含水层的水渗流：地下水在岩土空隙中的运动现象经典生物操纵：即通过去除食浮游生物者或添加食鱼动物降低浮游生物食性鱼的数量，使浮游动物的生物量增加和体形增大，从而提高浮游动物对浮游植物的摄食效率，降低浮游植物的数量非经典生物操纵法：通过控制凶猛的鱼类和以浮游生物为食的鱼类（鲢鱼和鳙鱼），直接放牧蓝藻水华的生物操纵方法水体季节性分层影响因素：气温和太阳辐射浅水湖泊沉积物中污染物迁移扩散，积累和分布受湖泊风生环流的控制。
蓝藻
蓝藻（lanzao）即蓝藻门，又称蓝绿藻。是一门最原始、最古老的藻类植物。其主要特征 是：植物体简单，单细胞，各式群体和丝状体；细胞中无真核，但细胞中央含有核物 质，通常呈颗粒状或网状，没有核膜和核仁，具有核的功能，故称其为原核。正因如 此，近代大多数学者主张将蓝藻从植物界中分出来，和具原核的细菌等一起，单立为 原核生物界。蓝藻不具叶绿体、线粒体、高尔基体、内质网和液泡等细胞器，含叶绿 素a，无叶绿素b，含数种叶黄素和胡萝卜素，还含有藻胆素（是藻红素、藻蓝素和别 藻蓝素的总称）。一般说，凡含叶绿素a和藻蓝素量较大的，细胞大多呈蓝绿色。同样， 也有少数种类含有较多的藻红素，藻体多呈红色，如生于红海中的一种蓝藻，名叫红 海束毛藻，由于它含的藻红素量多，藻体呈红色，而且繁殖的也快，故使海水也呈红 色，红海便由此而得名。蓝藻虽无叶绿体，但在电镜下可见细胞质中有很多光合膜， 叫类囊体，各种光合色素均附于其上，光合作用过程在此进行。蓝藻的细胞壁和细菌 的细胞壁的化学组成类似，主要为粘肽；贮藏的光合产物主要为蓝藻淀粉和蓝藻颗粒 体等；生活史中均无具鞭毛的细胞；繁殖方式有两类，一为营养繁殖，包括细胞直接 分裂（即裂殖）、群体破裂和丝状体产生藻殖段等几种方法，另一种为某些蓝藻可产 生内生孢子或外生孢子等，以进行无性生殖。目前尚未发现蓝藻有真正的有性生殖。 蓝藻在地球上大约出现在距今35～33亿年前，现在已知约1500多种，分布十分广泛， 遍及世界各地，但主要为淡水产。有少数可生活在60～85℃的温泉中，有些种类和真 菌、苔藓、蕨类和裸子植物共生。有不少蓝藻可以直接固定大气中的氮，以提高土壤 肥力，使作物增产；还有的蓝藻为人们的食品，如著名的发菜和普通念珠藻（地木耳） 等。但在一些营养丰富的水体中，有些蓝藻常于夏季大量繁殖，并在水面形成一层蓝 绿色而有腥臭味的浮沫，称为“水华”，甚至有些种类还会产生一些毒素，加剧了水 质恶化，对鱼类等水生动物，以及人、畜均有很大危害，严重时会造成鱼类的死亡。
非经典生物操纵控制蓝藻(中文)
原文标题：Xie, P. and Liu, J. (2001) Practical success of biomanipulation using filter-feeding fish to control cyanobacteria bloom s – a synthesis of decades of research and application in a subtropical hypereutrophic lake. TheScientificWorld 1, 337-356.全文翻译如下：用滤食性鱼类控制蓝藻水华的生物操纵理论在实践上的成功——对一亚热带超富营养型湖泊中数十年研究和应用的综合谢平刘建康中国科学院水生生物研究所东湖湖泊生态系统试验站、淡水生态与生物技术国家重点实验室Email: xieping@; liujk@收到：2001. 6.11; 修改：2001.6.25; 接收：2001. 6.25; 出版：2001. 8.8东湖靠近中国长江，面积32平方公里，属于一个亚热带浅水湖泊，在过去五十年中东湖经历了若干巨大的变化，包括：（1）营养状况由中营养型转变为富营养型；（2）从上世纪70年代至1984年爆发了严重的蓝藻水华；（3）从1985年起蓝藻水华开始消失，而且不再发生；（4）鲢鳙鱼的产量比以前增加10倍多，随之而来蓝藻水华消失。
对于蓝藻水华消失有几种可能的解释，包括：营养盐的变化，浮游动物对藻类牧食压力的增加，鱼类对藻类牧食压力的增加。
长期变化的数据表明营养盐和浮游动物的变化是不重要的，而鱼类密度的显著增加可能起了关键作用。
为了验证这些假设，在东湖进行了3年原位实验，主要的结论如下：（1）东湖中增加鲢鳙鱼的放养在消除蓝藻水华中起了决定性作用；（2）鲢鱼和鳙鱼均能通过牧食直接消除蓝藻水华；（3）浮游动物不能抑制蓝藻水华；（4）如果鱼类牧食压力下降，东湖仍可能爆发蓝藻水华，消除水华所需的鱼类临界的生物量约为50克/立方米。
富营养化水体中浮游动物对藻类的控制作用
生态环境学报 2009, 18(1): 64-67 Ecology and Environmental Sciences E-mail:*****************基金项目：天津市科技发展计划项目（05YFSYSF00600）作者简介：张丽彬（1983年生），女，博士研究生，主要从事水污染控制研究。
E-mail:*********************富营养化水体中浮游动物对藻类的控制作用张丽彬1,2，王启山3，丁丽丽1,2，任洪强1,2*1. 南京大学环境学院，江苏 南京 210093；2. 污染控制与资源化研究国家重点实验室，江苏 南京 210093；3. 南开大学环境科学与工程学院，天津 300071摘要：采用室内受控生态系统进行实验。
采用于桥水库原水接种后，人工设置营养盐质量浓度梯度，模拟富营养化程度不同的水体，以研究浮游动物的生长情况，及其控制藻类生长的作用。
使用SPSS 统计软件进行数据分析。
结果显示：过高的营养盐浓度，可能会对轮虫的生长产生抑制作用，而甲壳类动物的总数量基本由营养盐质量浓度决定。
在四个营养盐质量浓度梯度下，浮游动物与藻类之间均存在一定的显著或极显著相关关系，说明浮游动物均能够发挥一定的控藻作用。
当营养盐ρ(TN)=3 mg·L -1、ρ(TP)=0.02 mg·L -1左右，浮游动物的控藻作用最明显。
当营养盐质量浓度过高时，浮游动物的控藻作用受影响。
关键词：浮游动物；浮游植物；藻类；富营养化中图分类号：X174 文献标识码：A 文章编号：1674-5906（2009）01-0064-04水体的富营养化，在全球范围内已经成为一个日趋严重的问题。
生物操纵（biomanipulation ）法由于其独有的优势，引起了越来越广泛的关注。
Shapiro 等最先提出了经典的生物操纵理论，也被称为食物网操纵（food-web manipulation ）理论[1]。
水体富营养化程度分析评价
水体富营养化程度分析评价水体富营养化(eutrophication)是指在人类活动的影响下，氮、磷等营养物质大量进入湖泊、河口、海湾等缓流水体，引起藻类及其他浮游生物迅速繁殖，水体溶解氧量下降，水质恶化，鱼类及其他生物大量死亡的现象。
提到富营养化，普遍想到的就是营养盐总磷、总氮超标。
诚然，总磷总氮等营养盐是发生富营养化的必要条件。
如果水体中总磷总氮浓度很低，不可能发生富营养化；但是，反之则不然，水体中总磷总氮浓度的升高，并不一定能发生富营养化问题。
富营养化发生发展是由于水体整个环境系统出现失衡，导致某种优势藻类大量繁殖生长的过程。
因此，了解富营养化的发生机理和发生条件，实质上需要了解的是藻类生长繁衍的过程。
尽管对于不同的水域，由于区域地理特性、自然气候条件、水生生态系统和污染特性等诸多差异，会出现不同的富营养化表现症状，也即出现不同的优势藻类种群，并连带出现各种不同类型的水生生物种类的失衡。
但是，富营养氧化发生所需的必要条件基本上是一样的，最主要影响因素可以归纳为以下三个方面：（1）总磷、总氮等营养盐相对比较充足；（2）缓慢的水流流态；（3）适宜的温度条件；只有在三方面条件都比较适宜的情况下，才会出现某种优势藻类"疯"长现象，爆发富营养化。
其中的水流流态主要指以流速、水深为要素的水流结构。
一、水体富营养化的主要原因：水体富营养化的根本原因是营养物质的增加。
一般认为主要是磷，其次是氮，可能还有碳、微量元素或维生素等。
受控生态系统装置和试验湖区的研究结果表明磷是主要“限制因子”。
Vollenweider等关于磷负荷和初级生产关系的研究也表明磷的重要性.在氮磷比低于10: 1时，或在某个季节，氮也可能成为限制因子。
导致富营养化的营养物按其来源可分为点源和非点源(或面源)。
前者是排放集中、位置固定的污染源，也较容易测定:非点源污染是通过地表径流、降水、地下水等进入水体，较难以测定和控制。
河道整治中水生生态系统的构建
河道整治中水生生态系统的构建目录1概述 (3)1.1水生生态系统 (3)1.2围隔 (3)1.3生物操纵法 (3)1.3.1定义 (3)1.3.2生物操纵基本原理 (4)1.3.3生物操纵理论发展综述 (4)1.3.4生物操纵运用进展 (5)1.4设计原则 (6)1.5环境现状调查 (6)1.6应用限制 (6)1.7预处理 (7)2水生生态系统构建 (7)2.1围隔结构组成 (7)2.2设计要求 (8)2.3水生生态系统结构设计 (9)3运行管理措施 (10)3.1日常维护 (10)3.2水质及生态系统结构维护 (10)河道整治中水生生态系统的构建1概述1.1水生生态系统是地球表面各类水域生态系统的总称。
水生生态系统中栖息着自养生物（藻类、水草等）、异养生物（各种无脊椎和脊椎动物）和分解者生物（各种微生物）群落。
各种生物群落及其与水环境之间相互作用，维持着特定的物质循环与能量流动，构成了完整的生态单元。
1.2围隔用塑料薄膜等材料在水体中围出具有一定体积、内含现场水、泥和各种生物群落的可控生态单元。
1.3生物操纵法1.3.1定义生物操纵法分经典的和非经典的生物操纵2种。
经典的生物操作法，就是通过改变捕食者(鱼类)的种类组成或多度来操纵植食性的浮游动物群落的结构，促进滤食效率高的植食性大型浮游动物，特别是枝角类种群的发展，进而降低藻类生物量，可提高水的透明度，改善水质。
主要运用于小型的、封闭的、且浮游植物群落不是由水华蓝藻而是由绿球藻、小型硅藻和包括隐藻在内的鞭毛藻等组成的浅水水体。
由于水体中的浮游动物普遍存在且存在时间较长，与浮游植物具有同步性，春末的“清水期”表现出了自然的生物操纵作用；并且浮游动物种群变化迅速，对藻类水华的突然爆发具有针对性。
非经典性的生物操纵法是以滤食性鱼类为基础的，通过控制凶猛鱼类或放养食浮游生物的滤食性鱼类（鲢、鳙）来直接取食藻类特别是蓝藻水华的生物操纵。
1.3.2生物操纵基本原理生物操纵也称食物网操控，其基本原理是通过对水生生物群及其栖息地的一系列调节，以改变水生生态系统中营养级间相互作用，最终促使浮游植物生物量下降。
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主讲内容
1 非经典生物操纵法的发展起源 2 非经典生物操纵法的原理与特点 3 非经典生物操纵法的案例分析 4 非经典生物操纵法的利与弊 5 非经典生物操纵法的前景展望
1.非经典生物操纵法的发展起源
• Shapiro等（1975）在水域生态学研究领域 最先提出了经典生物操纵理论，认为通过 人工清除水体中滤食鱼类或增加肉食鱼类 的数量，可以导致浮游动物数量的增加和 组成种类体型的大型化，从而提高浮游动 物对浮游植物的摄食效率，降低浮游植物 的数量。然而，经典生物操纵理论存在缺 陷。
（2）由于多数组成水华的蓝藻细胞具较 厚的公共或个体衣鞘,鲢、鳙对水华蓝藻 (微囊藻) 的消化利用率只有25 %～30 %, 浮性的鲢、鳙粪便中存在着大量未消化 的蓝藻,这些蓝藻细胞能很快回到系统直 接参与群体的增殖。
• 非经典生物操纵控制蓝藻是可以做到的， 但控制所有藻类和降低N,P治理湖泊富营 养化是很难做到的 。不同的鱼类密度会对 浮游植物产生相反的影响，并非放养 鲢、
• 因地制宜地采用非经典生物操纵技术, 是防治湖泊、水库等水体富营养化综 合治理的可行途径之一,但是在大型湖 泊(水库) 采用放养食藻鱼的生物控制 技术前必须通过科学试验以掌握水体
生态系统的变化情况、物种关系及演 化过程,认为可行后才可实施。应该结 合其他修复技术,完善非经典生物操纵 技术进而使水体生态系统恢复多样化, 恢复自然生态的抗藻效应。
• 学者研究采用与经典生物操纵相反的途径， 即通过放养滤食性鱼类直接控制浮游植物 数量被称为非经典生物操纵的控制方法。源自2.非经典生物操纵法的原理
• 非经典生物操纵是通过控制凶猛鱼类及放 养食浮游生物的滤食性鱼类(鲢、鳙) 来直接 牧食蓝藻水华的生物操纵方法，利用有特 殊摄食特性、消化机制且群落结构稳定的 滤食性鱼类来直接控制水华。
• 不合理的生产活动极易将氮、磷、碳等营 养元素及有机物质输入库内,或溶于水中或 沉淀库底,进而使库水富营养化,其最直观的 现象就是浮游生物增加,透明度减少,时而发 生“水华”,有碍旅游,甚至居民的饮水质量。 就千岛湖而言,满足旅游需要其透明度要求 保持4m以上,给人以干净、优雅的视觉。倘 若此时浮游植物为150万个/L,浮游动物为 900个/L,能提供938. 75万kg鲢鳙鱼产潜力, 假如其中50%被捕捞,即可达到469. 38万kg 的产量,可满足养殖生产的需要。
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鳙鱼就可以控制蓝藻。如果达不到阂值， 密度可能会导致蓝藻增加。鱼类可以控制 蓝藻，却不能控制所有藻类，也不能削减 N,P治理富营养化，更不能形成稳定良性 的生态系统。
5.非经典生物操纵法的前景展望
• 关于鲢鳙的非经典生物操纵理论研究 尚存在观点分歧。一方面，鲢、鳙通 过滤食作用消耗水体中浮游植物，抑 制蓝藻水华发生，同时将同化的氮、 磷等营养元素通过渔获物形式移出水 体，能够有效减少水域营养物质的积 累；另一方面，鲢、鳙的摄食活动会 将大量未吸收利用的有机物转化为排 泄物，加快水中有机物的周转速率， 造成一段时间内水质富营养化进程加 快。
导致蓝藻增加。
3.非经典生物操纵法的案例分析
• 非经典生物操纵技术治理千岛湖水华 •
• 针对水体“水华”的蓝藻过度繁殖及死亡 腐败,运用非经典生物操纵技术,在清除凶猛 鱼的基础上,对千岛湖实施网围养殖式围隔, 每年投放大规格鲢鳙鱼种(鲢鳙比约1. 5∶1) 50万kg以上,计1 000万尾,使网围养殖区水 域的存鱼量达到8. 5 g/m3 ,同时对网围养殖 实施禁渔。经3年试验,至今水华已不再出现, 初步实现了千岛湖水域生态环境良性循环。
4.非经典生物操纵法的利与弊
• （1）尽管非经典生物操纵措施控制蓝藻水 华,取得了理想的效果,但是滤食性鱼类主要 滤取的是浮游动物、大型浮游植物和小型 浮游植物群体,其摄食活动减少了微型浮游 植物的采食压力和营养竞争对象,加之小型 种类的繁殖能力较强,往往使微型浮游植物 加速增长, 水体浮游植物的总生物量不但不 会下降, 有时还因此增加 。
• 鲢、鳙鱼能滤食10um至数个毫米的浮游植 物，而枝角类仅能滤食40um以下的较小浮 游植物.与枝角类相比，鲢、鳙鱼可有效地 摄取形成水华的群体蓝藻、有效控制大型 蓝藻
如果鲢、鳙鱼达到阈值密度控制蓝藻是完全 可以做到的 ，在试验中，当鱼密度低于 217g/m3，时，随着鱼类密度增加，浮游植 物量增加了.当鲢鱼密度大于217g/m3时， 浮游植物量才开始 降低，这说明并不 是只要放养鱼就可 以控制蓝藻，如果 达不到阈值密度会