蓝藻水华及其所产生藻类毒素的研究进展
湖泊蓝藻水华生态灾害形成机理及防治的基础研究
第23卷 第11期2008年11月地球科学进展ADVANCES IN E ARTH SC I E NCEVol.23 No.11Nov.,2008文章编号:100128166(2008)1121115209湖泊蓝藻水华生态灾害形成机理及防治的基础研究3吴庆龙1,谢 平2,杨柳燕3,高 光1,刘正文1,潘 纲4,朱本占5(1.中国科学院南京地理与湖泊研究所,湖泊与环境国家重点实验室,江苏 南京 210008;2.中国科学院水生生物研究所,淡水生态与生物技术国家重点实验室,湖北 武汉 430072;3.南京大学,污染控制与资源化研究国家重点实验室,江苏 南京 210092;4.中国科学院生态环境研究中心,环境水质学国家重点实验室,北京 100085;5.中国科学院生态环境研究中心,环境化学与生态毒理学国家重点实验室,北京 100085)摘 要:湖泊具有供水、渔业、旅游、维持区域生态系统平衡等功能,是支撑我国经济和社会发展的重要资源之一。
但是近30年来,湖泊富营养化所导致的蓝藻水华频繁暴发,生态灾害事件频发,严重影响湖泊功能的发挥,制约区域经济可持续发展。
针对国家在保障区域水安全和生态安全、保护人民健康及建设和谐社会等方面的重大需求,国家重点基础研究发展计划项目“湖泊蓝藻水华生态灾害形成机理及防治的基础研究”于2008年7月正式立项。
项目拟解决的关键科学问题包括:①湖泊蓝藻水华主要衍生污染物的形成机理、迁移转化规律和毒理效应;②蓝藻水华导致湖泊生态系统结构变化和功能退化的机理;③蓝藻水华生态灾害评估及调控机理。
针对上述科学问题,项目以蓝藻水华污染物的产生、湖泊生态系统结构与功能的响应以及生态灾害的评估与调控为研究主线,重点开展以下几个方面的研究:①蓝藻水华衍生污染物的产生及其环境过程;②蓝藻水华衍生污染物的毒理效应与生态和健康风险;③蓝藻水华导致湖泊生态系统结构变化与功能退化的关键过程和机制;④蓝藻水华灾害治理和调控的的技术原理和途径。
蓝藻水华发生机理研究进展
【文章 编号 ］１００２－０６２４（２０１３）０８－００２１－０２
东北水利水 电
水生态环境
蓝藻水华发生机理研究进展
郑 国 臣 ｔ，官 涤 ２，刘 崇 ３，彭 菲 １，李 娜 １
（１．松辽流域水环境监测中心 ，吉林 长春 １３００２１；２．哈尔滨工程大学航天与建筑学院 ， 黑龙江 哈尔滨 １５０００１；３．城市水资源与水环境 国家重点实验室 ，哈尔滨工业大学 ， 黑 龙 江 哈 尔 滨 １５００９０）
成 慧敏详 细地 介 绍 了水 华蓝 藻 的气 囊形 态 、结 构 、物理化学特性及编码 基 因、蓝藻浮力调节机 制 及研究方法。秦伯强等主张湖水 中溶解性反应磷是 蓝 藻 水 华发 生的关 键 因子 。朱永 春提 出风 浪 的搅 动 作 用使大型浅水湖泊 中的悬浮质释放磷 、氮等营养 元 素 到 水体 中，促 进 藻类生 长闱。谢平 提 出形成 水 华 的蓝 藻还 特 别具有 这种 利 用磷 的正反 馈优 势 。胡鸿 钧提 出了信号说 ：微囊藻年生活周期就是在四种信 号 （低温、黑暗、升温、光照）的驱动下使细胞 内某些 基 因体系被打开或被关 闭，这种开关通过有条不紊 的 、节律 性 的调节 转录 来建 立 嘲。孔 繁翔根 据 生态 学 的基本理论对水华形成过程的原位观测 ，提出了蓝 藻水华成因的 ４阶段理论假设 ，即在四季分 明 ，扰 动剧烈的长江 中下游大型浅水湖泊中，蓝藻的生长 与水华的形成可 以分为休 眠、复苏、生物量增加、上 浮及聚集 ４个阶段 ，每个阶段 中蓝藻的生理特性及 主导 环境 影 响 因子 有所 不 同同。
［摘 要 】系统 论述 了水华蓝藻的 生态、毒 性等研 究概 况及 水华发生机理等 。综述 了生物 因子 以
及非 生物 因子对蓝 藻群体 形成的影响 ，以进 一步揭示蓝 藻水华形成 的机理 。
蓝藻水华研究进展及预防控方法初探
基于误差 反 向 传 播 算 法 ! O60h VJ7V6/6M>7D$ 的 多 层前馈网络! 简称 H_网 络 (&&) $ 模 型 是 目 前 应 用 最 广 泛的人工神经网络"通过模型中输入与输出的非线性 关系特征"对代表 案 例 进 行 学 习 和 训 练 " 能 够 掌 握 事 物的本质特征"已被广泛应用于藻类生长和水质状况 等 方 面 的 研 究 (&Z8&+) &
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蓝藻水华的防治及资源化研究
藻类主要特征
1、藻类是低等植物，分布广，绝大多数生活于水中 。 2、个体大小相差悬殊，小球藻3-4μm ，巨藻长60m 。 3、具叶绿素，能进行光合作用的自养型生物。 4、没有真正的根、茎、叶的分化，又称叶状体植物 。 5、繁殖器官简单，以单细胞的孢子或合子进行繁殖 ，无胚，又叫孢子植物。
蓝藻是什么? 蓝藻在地球上大约存在了35-33亿年，种类 繁多，螺旋藻，发菜等都属于蓝藻的一种。 其繁殖速度快。生命能力强，在富营养化的 水体中容易大量爆发。平时在养殖水面、湖 泊中，看到的漂在水面上一层绿油油植物， 那就是蓝藻，当蓝藻集群，并在水面形成一 层数十厘米厚的蓝绿色而有腥臭味的浮沫， 像一层粘糊糊的油漆时，叫做“水华”。
蓝藻的主要特征
1.细胞壁由纤维素和果胶质组成，细胞外有的具 胶被或胶鞘。 2.无色素体，色素均匀地散在细胞周围的原生质 内。色素成分主要为叶 绿素a、β胡萝卜素、藻 胆素。 藻胆素是蓝藻的特征色素，包括蓝藻藻 蓝素（c-phycocyanin, C34H47N4O8）、蓝藻藻红 素(c-phycoerythrin, C34H42N4O9) 和别藻蓝素 (Allophycocyanin)等。 3. 无细胞核，只具核质而无核仁和核膜。属原 核生物，称为蓝细菌。
蓝藻水华的防治及资源化研究
内容
1 2 3 4
藻类和蓝藻简介 蓝藻水华的危害与防治 蓝藻水华资源化
蓝藻水华资源化存在问题及对策
1Leabharlann 藻类和蓝藻简介一 藻类及其分类系统 藻类是一类形态多变的、近似植物的 生物； 藻类缺乏根、茎、叶等高等植物典型 的结构； 微型藻类被称作浮游植物； 蓝藻被认为是地球上最早出现的生命 形态。
蓝藻水华的形成原因
1 环境条件适宜 蓝藻水华多发生在夏季6-9月，有明显的季节性，受温 度、阳光、营养物质的影响；温度在20℃以上；水体PH值偏 高、光照度强且时间久的条件下，蓝藻形成气囊浮出水面并 且迅速繁殖，以至形成蓝藻水华的现象。 2 鱼种放养不合理 在施肥量较高且有大量生活水污水排入湖中。水中营 养盐类丰富，能促进蓝藻、铜绿微小鱼藻、螺旋藻等大量繁 殖。如果此时猎食这些藻类的花白鲢、罗非鱼数量没有或很 少。则大量浮草植物会在水中老化死亡腐烂。 3 施肥不均匀 一般是说前期施肥量过大，或后期施肥量少或不施肥 。导致大量浮草植物漂浮出水面而形成水华现象
环境水体藻毒素生物处理技术研究进展_王莎飞
Arthrobacter sp. R4
短杆菌 Brevibacterium sp. F3 双歧杆菌 Bifidobacteriumlactis strains 420
Bifidobacteriumlactis strains Bb12
2 藻毒素降解菌株及主要降解途径
生物降解是藻毒素自然降解的主要途径，在污水厂、河流、湖泊、沉积物中已发现许多
能够降解藻毒素的微生物。目前，分离筛选到的降解菌主要分属放线菌、厚壁菌、变形菌和 真核生物，其具有不同的降解性能[12]，表 1 总结了降解微囊藻毒素的菌种。 表 1 微囊藻毒素的降解菌株及其降解特性 Table 1 Degrading strains and their characteristics
MC-LR removal efficiency
目标污染
物 Target toxins
参考文献 References
无
-
MCs 、
[13, 14]
NOD
无
-
MCs 、
[13, 14]
FN392695 FN392692
FN392689
FJ52633257
1 藻毒素分类与微囊藻毒素主要理化性质 1.1 藻毒素分类
蓝藻毒素来源于天然水体中的藻类，一般由微囊藻、颤藻和鱼腥藻产生。通常，藻毒素 分为具有肿瘤促进作用的肝毒素、神经毒素以及具有特异性生物活性的皮肤毒素和脂多糖毒 素 4 大类，其中肝毒素又分为微囊藻毒素(microcysin,MC)、节球藻毒素(nodularin,NOD)、柱 孢藻毒素(cylindrospermopsin, CYN)。微囊藻毒素(MC)是目前研究最广泛的毒素，具有环状 七肽的分子结构[cyclo-(D-Ala-X-D-MeAsp-Y-Adda-D-Glu-Mdha)]，其中 X 和 Y 可变[5]。目前， 已从不同的微囊藻菌株中分离鉴定了 100 多种微囊藻毒素异构体[6]，分别在去甲基化、羟基
植物学专题讲座：蓝藻研究现状和进展
2、 异形胞 、 异形胞是部分丝状蓝藻所具有的—种特殊细胞，由普通营 养细胞转化而来。与普通细胞形态不同之处是细胞壁厚，两端 有结节(极区)，类囊体膜解体，细胞颜色浅而透明。其主要功 能是固氮和形成藻殖段进行繁殖。
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异形胞的诱导形成及其内部结构 在含N培养基上生长的固氮丝状蓝藻，一旦可利用N素 即将消耗殆尽，就可以诱发异形胞的产生。实验表明，当 实验表明， 实验表明 氮比到6： 时 就可以看丝体中有规律地(按一定间隔同 碳/氮比到 ：1时，就可以看丝体中有规律地 按一定间隔同 氮比到 步地)出现前异形胞，当碳 氮比到 氮比到8： 时 步地 出现前异形胞，当碳/氮比到 ：1时，就可在几小时内 出现前异形胞 发育形成可测出固氮活性的异形胞。 发育形成可测出固氮活性的异形胞。
用蓝藻作为转基因材料的优点 原核生物结构简单，易于分子遗传操作。 生长迅速易培养易于分离收集。 光合自养，适应性强可在自然环境下生长。 可不含内毒素，对产品不必严格纯化。 本身含丰富营养成分可直接利用。 目前专利尚少
四、经济蓝藻-----螺旋藻的规模化培养
1、发现历史…. 2、培养藻种： 钝顶螺旋藻Spirulina platensis 极大螺旋藻S.maxima 3、生态习性： 适温28-35ºC Ph8.5-10.5 4、营养成份 5、培养液配方 6、培养方法 见表
异形胞的结构
和营养细胞相比异形胞 体积稍大， 体积稍大，细胞壁外另 有具防氧保护作用的由 纤维素层、 纤维素层、匀质层和薄 片层组成的包被。 片层组成的包被。两端 加厚成极区， 加厚成极区，细胞内色 素及光系统Ⅱ解体、 素及光系统Ⅱ解体、光 系统Ⅰ则仍然保留， 系统Ⅰ则仍然保留，另 外在异形胞内出现了大 量固氮酶并形成了一套 高效的同化NH3的机制 的机制, 高效的同化 的机制 以防止NH3的积累。 的积累。 以防止
藻毒素的生态环境效应研究进展
微囊藻毒素的细菌与真菌作为水生生态系统中的消费者和分
解者，在生态系统的物质循环和能量流动中起着重 要的作用，微囊藻毒素不可避免地对其产生影响。 微囊藻毒素对细菌和真菌的抑制和促进作用均有报 道，这可能和细菌和真菌种类有关，不同的细菌和 真菌种类对微囊藻毒素具有不同的抗性，因而表现 出对相同胁迫的不同响应。
日趋严重的富营养化污染导致的蓝藻水华频发已成为全球关注的生态问题，蓝藻水 华衍生的微囊藻毒素严重威胁到了水生生态系统的稳定。由于水圈和土壤圈的物质交 换，使得微囊藻毒素能够向土壤中迁移，对陆地生态环境造成一定影响。最终微囊藻 毒素可以通过多种途径威胁到人类健康。 本文通过对微囊藻毒素的生态环境效应相关研究的总结，以期能够对今后研究中藻 毒素的生态风险评价和检测预警以及生态防控治理提供一定帮助。
水生植物作为初级生产者, 在水生态系统中起着 重要的作用，它通过净化水体、抑制藻类生长等功 能有效提高水体环境质量。但是近20 年来，湖泊 中大型水生植物生物多样性下降，一些植物在湖泊 中甚至灭绝，导致水生植物群落简化和退化，微囊 藻毒素可能在这个过程中起了重要作用。
微囊藻毒素对水环境的影响
大多数鱼类在水生生态系统的食物链中处于最 高级，鱼类通过摄食有毒蓝藻或毒素污染的低级水 生动植物使微囊藻毒素经食物链迁移进入体内并在 鱼体组织中累积。微囊藻毒素对鱼的影响因鱼的种 类不同而有很大差异，不同种的鱼类对藻毒素敏感 程度的差别很大。
微囊藻毒素对水环境的影响
水生植物作为初级生产者, 在水生态系统中起着 重要的作用，它通过净化水体、抑制藻类生长等功 能有效提高水体环境质量。但是近20 年来，湖泊 中大型水生植物生物多样性下降，一些植物在湖泊 中甚至灭绝，导致水生植物群落简化和退化，微囊 藻毒素可能在这个过程中起了重要作用。
蓝藻研究报告
蓝藻研究报告
蓝藻是一类单细胞藻类，主要生存在淡水和海水中。
它们是光合作用的重要组成部分，能够吸收二氧化碳，并释放氧气。
然而，蓝藻也存在一些问题，特别是在过度富营养化的水域中。
在过度富营养化的水域中，蓝藻往往会大量繁殖，形成所谓的蓝藻水华。
蓝藻水华不仅给水生物造成威胁，还可能对人类健康造成严重影响。
蓝藻水华释放的一些毒素可能对鱼类和其他水生生物造成中毒和窒息，同时还可能对人类的健康产生负面影响，如引起皮肤刺激和呼吸问题。
除了水华问题，蓝藻也可能对水体的生物多样性产生负面影响。
大量蓝藻繁殖会造成水中氧气的不足，导致其他水生生物无法正常生活和繁殖。
此外，蓝藻还会争夺水中的营养物质和光线资源，进一步影响其他生物的生存。
为了管理和减少蓝藻问题，研究人员开展了多项研究。
一种常见的方法是通过控制水体中的营养物质浓度来限制蓝藻的生长。
这可以通过减少农业和工业废水的排放，以及提高处理废水的效率来实现。
另外，还可以使用生物控制措施，如引入一些水生动物，如浮游动物和鲤鱼，来帮助控制蓝藻的繁殖。
此外，关于蓝藻及其水华的监测和预警也是研究人员关注的重点。
通过监测水体中的蓝藻种类和数量，可以及时发现水华发生的风险，并采取相应措施。
目前，一些远程监测技术和预测模型已经被开发出来，为水华的预警提供了帮助。
总而言之，蓝藻是一类具有重要生态功能的藻类，但在过度富营养化的水域中可能引发蓝藻水华，造成环境和健康问题。
为了管理和减少这一问题，有必要加强蓝藻研究，并采取措施来控制其生长和繁殖。
湖泊蓝藻水华发生机理研究进展
• 我们试图填补这一空白，通过15N天然丰度 （氮同位素）和15N示踪实验测试树种是否 在一个婆罗洲雨林显示差异吸收不同的化 学形式的N。 • 大多数树种的分布与土壤资源紧密相关， 导致森林的组成在沿土壤梯度中不同土壤 类型之间有着显著差异，从而产生高β多样 性
• 我们假设，在婆罗洲森林中土壤特异化可 能由于树种之间采取不同的N化学形态能力 的多样性而上升。 • 差异性吸收的氮素形态代表物种之间在资 源使用比率的变化，物种之间吸收N形态的 差异可能是一个促进高β多样性的机制。
李朝亮 201100140080
湖泊蓝藻水华发生机理 研究进展
马健荣,邓建明 秦伯强,龙胜兴
第 33 卷第 10 期 2013 年5 月
摘要:
• 蓝藻水华是富营养化湖泊常见的生态灾害,通过产生毒素、 死亡分解时使水体缺氧和破坏正常的食物网威胁到饮用水 安全、公众健康和景观,会造成严重的经济损失和社会问 题,揭示其发生机理是进行防治的基础。 • 综述了蓝藻水华发生机理的主要假说和证据,主要分为环 境因子(营养盐、氮磷比、温度、微量元素、浮游动物牧 食、水文和气象条件等)和生理生态特性(伪空泡、胶质鞘、 CO2 浓缩机制、适应低光强、贮藏营养物质、防晒、产 毒素和固氮等)两个方面; • 评述了主要新理论,展望了今后的研究。 到目前为止的研 究表明寻找一两个关键因子并不能阐明蓝藻水华的发生机 理。 现存的理论或假说尽管已经在蓝藻水华的防治实践 中产生重要作用,但仍然未能清楚地阐释其发生的客观规 律。
CO2 浓缩机制
• 蓝藻能高效吸收浓缩低浓度的 CO2,在细胞内积聚 比外界高几百到几千倍的 CO2 浓度 因此蓝藻不
• 仅能在低 CO2 浓度环境下能竞争,还能在蓝藻占 优势的情况下将 CO2 浓度降到自身仅能利用的水 平来确保其优势。
我国水华蓝藻资源化研究现状、问题与对策
我国水华蓝藻资源化研究现状、问题与对策
水华蓝藻是国家重点保护项目，我国拥有丰富的水华蓝藻资源，长期以来一直受到人们的重视与研究，研究有助于保护和开发水华蓝藻资源，提高民生福祉。
近年来，我国在水华蓝藻资源化研究方面取得了一定成绩。
从进化生物学、代谢生物学、作用生物学到生物技术，都取得了积极进步。
目前，我国已经开发出了多种水华蓝藻资源化产品，如单细胞蛋白、藻红素、植物激素等，这些产品在抗癌、抗衰老等领域具有独特的功能。
然而，水华蓝藻资源化研究仍处于萌芽阶段，面临诸多挑战，如种类丰富，发掘利用成本较高等问题。
另外，蓝藻来源多样，处理程序复杂和贵，生产时产品质量不稳定，产品复杂性不可预测等问题，也是当前可操作性有限的阻碍因素。
为了解决上述问题，针对不同聚集体水华蓝藻的特性，分析解决蓝藻种类多样的问题；在资源发掘方面，从生态系统的角度出发，以及水华蓝藻资源的合理管理；在提高利用率方面，制定联合开发的策略，通过技术手段和生态手段综合利用蓝藻资源；在生产过程中，重视质量控制，使蓝藻产品质量和稳定性有所提高；加强对蓝藻资源的研究，更好地发掘其用途和科学价值。
总而言之，水华蓝藻资源化研究依然有诸多挑战，但已经取得了一定成果，并有望在更多方面取得进步。
为了实现水华蓝藻资源化研究的发展，需要多部门结合，在专业、技术、经济等方面形成有力的支持措施，以实现水华蓝藻资源更加有效地开发和利用。
蓝藻水华的危害及主要控制技术研究进展
蓝藻水华的危害及主要控制技术研究进展作者：邓莎周键来源：《安徽农学通报》2020年第18期摘要：该文对蓝藻水华的危害及目前主要的控制技术进行了综述，分析了物理、化学、生物等控藻方法的主要机理和优缺点，并对蓝藻水华控制技术今后的研究方向进行了展望。
关键词：蓝藻水华;危害;物理控藻;化学控藻;生物控藻中图分类号 X524 文献标识码 A 文章编号 1007-7731（2020）18-0150-03Research Advances in the Harm of Cyanobacteria Bloom and Its Main Control TechnologyDENG Sha et al.（Yunnan Appraisal Center for Ecological and Environmental Engineering，Kunming 650032，China）Abstract：In this paper，the harm of cyanobacteria bloom and its main control technology are reviewed，the mechanisms and comparison of physical，chemical and biological methods are introduced，and several aspects that need to be further studied are put forward.Key words：Cyanobacteria bloom;Harm;Physical method;Chemical method;Biological method随着社会经济的发展，工业废水、生活污水及农田径流将大量的氮、磷带入到水体中富集，导致水体富营养化。
在合适的温度等环境因素的影响下，水体中蓝藻大量生长，形成了肉眼可见的蓝藻水华，给水体生态环境造成了不利影响，产生了巨大的经济损失，并直接或间接地影响了人类健康，已成为全世界普遍存在的主要环境问题之一。
蓝藻水华形成的机制分析及控制对策研究
蓝藻水华形成的机制分析及控制对策研究近年来，蓝藻水华成为了水体污染治理的一个热点问题。
蓝藻水华不仅对水体生态环境造成了严重的危害，而且对人类的健康也存在潜在风险。
因此，对蓝藻水华形成的机制进行分析，并探讨相关的控制对策，显得尤为重要。
一、蓝藻水华的形成机制蓝藻水华的形成与水体中的营养物质浓度密切相关。
一些研究表明，水体中的氮、磷等营养元素含量过高，会促进蓝藻的生长繁殖，从而形成水华。
此外，夏季高温天气，水温升高，也会促进蓝藻的生长繁殖。
此外，流域面积的变化也会影响水华的形成，流域面积大的水域，往往更容易出现蓝藻水华。
二、蓝藻水华的危害蓝藻水华的形成不仅会使水体变得浑浊不清，而且还会释放出大量的有毒物质，如蓝藻毒素等。
这些物质会对水生生物造成严重的危害。
同时，人们如果长期饮用含有蓝藻毒素的水，也会引发一系列的健康问题，如胃肠炎、脑水肿等。
因此，对蓝藻水华的治理迫在眉睫。
三、对蓝藻水华的治理方法对蓝藻水华的治理方法，可以从两个方面入手。
首先，要控制蓝藻水华的形成。
这需要从源头上控制水体中的营养物质的输入，减少流域中的污染源，降低水体营养盐的浓度，从而减少蓝藻的生长繁殖。
其次，对于已经形成的蓝藻水华，可以采用物理、化学和生物等多种方式进行治理。
物理治理：物理治理主要是利用人工或机械等方式将蓝藻水华集中，然后再进行吸收、过滤等方式进行处理。
不过，物理治理方法的效果并不太理想，容易造成生态环境的破坏。
化学治理：化学治理主要是通过投放化学药剂来抑制蓝藻的生长繁殖。
不过，这种方法的副作用比较大，会对水体中的其他生物造成严重的危害。
生物治理：生物治理主要是利用一些对蓝藻具有天然或人工抑制作用的微生物、植物等进行治理。
这种方法比较符合生态保护和可持续发展的原则，效果也比较好。
综上所述，蓝藻水华对生态环境和人类健康都造成了巨大的危害，对其治理迫在眉睫。
在治理蓝藻水华的过程中，需要综合考虑多种因素，采取多种方法进行治理，才能取得较好的效果。
淡水藻类及藻类毒素研究进展
淡水藻类及藻类毒素研究进展徐立综述徐顺清审阅藻类是水环境中的初级生产者，对维持水环境的生态平衡起着举足轻重的作用。
首先，它们通过光合作用为水中生物提供氧气;其次，它们可分解水生生物的代谢产物及水环境中的有机物质，而成为水环境中的清洁工;另外，由于许多藻可以固氮或含有丰富的营养，可作为水生生物的优良饵料。
然而近些年来，随着工农业生产的迅速发展和城市规模的扩大，大量工业污水和生活污水排入水体，使天然水体的富营养化日益严重。
富营养化的重要特征是在夏季高温时期藻类大量滋生，形成绿色丝带状的水华，漂浮在水面影响水环境的美观。
藻类的比重在1左右，蓝藻中的微囊藻细胞内具有气囊，它的比重小于1，多漂浮在水面上，外有衣胞包裹，呈絮团状，其它种类的藻类多悬浮在水体中。
形成水华的某些蓝藻是有毒的，大量藻类死亡后被水中异养菌分解，产生恶臭进一步释放体内毒素，将严重恶化水质。
长期低浓度藻毒素的摄入会对人体造成危争。
目前，淡水藻类污染己成为全球范围内日益严峻的环境和公共卫生问题，各国学者围绕该问题开展了很多极有意义的研究工作，涉及生态学、毒理学等各个方面。
1.藻类污染的生态学研究1.1藻类的生态藻类植物是地球上最重要的初级生产者。
它们合成的有机碳总量是高等植物的7倍。
全世界藻类植物约有40000种，其中淡水藻类约25000种左右，而中国己发现的淡水藻类约9000种。
包括:原生动物们的蓝藻们，原生动物门的硅藻门、甲藻门、金藻门、黄藻门、隐藻门、裸藻门以及属于植物界的红藻门、褐藻门、绿藻门和轮藻门。
淡水藻类在自然界里的分布非常广泛，适应性很强，对环境条件的要求不很严格，就是微不足道的营养和只有微弱的光照强度以及较低的温度下也能得到满足。
淡水藻类中大多数的种类是水生的，包括浮游的和底栖的各种类群，分布于不同水体中。
静止绿色的池塘和水坑中都含有大量的单胞藻。
其中最常见的有绿藻类的栅藻属、盘星藻属等种类。
随着数量的多少而决定水色的深浅，呈现黄绿或浓绿。
水华蓝藻产毒的生物学机制及毒素的环境归趋研究进展
J. Lake Sci.(湖泊科学), 2009, 21(6): 749-757. E-mail: jlakes@©2009 by Journal of Lake Sciences水华蓝藻产毒的生物学机制及毒素的环境归趋研究进展*宋立荣, 陈伟(中国科学院水生生物研究所淡水生态与生物技术国家重点实验室, 武汉430072)摘要: 本文介绍并评述了蓝藻水华中最常见的毒素——微囊藻毒素的产生途径和环境归趋的国内外研究进展. 主要内容包括: 微囊藻毒素的来源、结构和一般特性; 微囊藻毒素的分子合成机制、分布、产生规律及其功能; 以及微囊藻毒素的环境归趋. 重点介绍了在毒素环境归趋研究方面的重要突破, 指出了该领域研究中存在的问题和今后研究的重点方向.关键词: 蓝藻; 微囊藻; 微囊藻毒素; 合成; 归趋; 研究进展Production of microcystins in bloom-forming cyanobacteria and their environmental fates: a reviewSONG Lirong & CHEN Wei(State Key Laboratory of Freshwater Ecology and Biotechnology, Institute of Hydrobiology, CAS, Wuhan 430072, P.R.China)Abstract: The present paper introduces the recent progresses on the production mechanisms and environmental fates of microcystins —the most common toxins produced in bloom-forming cyanobacteria, in particular, Microcystis. The review contains three parts: (1)biological origin, structure and properties of microcystins; (2)synthesis, cellular distribution, production and possible function of the toxins; and (3)environmental fates of the toxins. Recent progresses, problems and perspectives in the study of environmental fates of toxins are viewed and discussed.Keywords: Cyanobacteria; Microcystis; microcystins; synthesis; fate; review1 微囊藻毒素的来源、结构和一般特性微囊藻毒素(microcystins, 简称MCs)是由在水体中生长并能形成水华的几种蓝藻(blue-green algae, 亦称为蓝细菌cyanobacteria), 尤其是微囊藻(Microcystis)产生的一类藻类毒素. 在我国富营养化淡水水体中, 蓝藻水华污染造成的最主要危害之一就是产生和释放以微囊藻毒素为主要类型的蓝藻毒素. 除了微囊藻外, 蓝藻门中的鱼腥藻属(Anabaena)、浮丝藻属(Planktothrix)、束丝藻属(Aphanizomenon)中的某些种类也能产生此类毒素.MCs是一类环状七肽化合物(分子结构如图1所示). 其中, 环肽结构中含有X和Y两个可变的氨基酸基团. X和Y的不同氨基酸组合可以形成相应的MCs异构体, 如在LR型中, X和Y分别代表亮氨酸和精氨酸, 此外, 还有RR、YR等其他多种类型藻毒素. 迄今, 从野外或实验室培养微囊藻中已分离出近70种毒素异构体[1]. 在已知的MCs的异构体中, 以MC-LR的生理毒性最强(是目前已知毒性仅次于二噁英的剧毒化合物). MCs结构中所含共轭二烯型β氨基酸, Adda(3氨基-9-甲氧基-2,6,8三甲基-10-苯基4,6-二烯酸)是表达该类毒素生理活性的最主要特征结构, 分别通过形成1,2两个肽键与其他氨基酸缩合成环. 除MCs外, 还有一类名为节球藻毒素(Nodularin)的环状五肽也具有Adda结构.MCs和Nodularin 两类肝毒素主要通过生物体的胆汁酸传输系统在生物体内运输并在肝脏、肾脏及消化道组织中累积, 然后通过共价键与蛋白磷酸酶结合. 这种结合将直接抑制蛋白磷酸酶1和2A的活性,*国家重点基础研究发展计划项目(2008CB418000)和中国科学院重大交叉项目(KZCX1-YW-14-1)联合资助. 2009-08-03收稿; 2009-08-25收修改稿. 宋立荣, 男, 1961年生, 研究员; E-mail: lrsong@.J. Lake Sci.(湖泊科学), 2009, 21(6) 750阻断蛋白磷酸化过程, 最终导致肝脏等器官的纤维化, 促发肿瘤形成. 研究表明, 当MCs特征结构Adda 结合不等数量的氨基酸形成不同长度的肽键后, 就会对蛋白磷酸酶1和2A表现出不同程度的抑制作用, 即不同的毒性效应[2]. 即使Adda只和一个氨基酸结合形成肽键后, 也会对蛋白磷酸酶起到一定的抑制作用. 但未形成肽键的Adda经生物检测, 未表现出明显毒性效应[3]. 因此, Adda结构对这两类肝毒素的毒性行为起到至关重要的作用.1996年, 在巴西Caruaru市, 由于医院使用的血液透析水被微囊藻毒素污染, 造成至少76人发生肝功能衰竭症状, 最终导致死亡[4]. 这是因微囊藻毒素污染引起人类死亡的首次报道. 同年, 德国研究小组发现微囊藻中含有与已知的多肽合成酶同源的DNA序列, 由此推测微囊藻毒素的合成和其它环状小肽一样, 是由非核糖体合成的[5]. 此突发重大事件的发生及其在蓝藻毒素分子生物学研究的突破性进展, 引起世界各国对蓝藻水华及其毒素问题的再次重视, 推动了相关研究领域的进一步深入.在蓝藻毒素相关的研究领域之中, 其产生的生物学过程和机制, 尤其是环境归趋方面一直受到重点关注, 也是该领域研究的难点之一. 本文将重点介绍国内外在这方面的相关研究进展.图1 微囊藻毒素化学结构通式Fig.1 Chemical structure of MCs2 微囊藻毒素合成的分子机制、分布、产生规律及其功能2.1 产毒基因的发现长期以来, 人们认为微囊藻毒性的有无和大小主要由环境因子决定. 但越来越多的证据表明, 并非所有的微囊藻都能够产生微囊藻毒素, 因此遗传学家认为, 微囊藻产毒株(Toxic strains)和无毒株(Nontoxic strains)的毒性是由遗传决定的. 为证实这一观点, 研究者进行了大量的微囊藻遗传结构研究, 但均未能找出真正产毒基因. 1996年, Meiβner等发现有毒和无毒微囊藻中都含有与已知的多肽合成酶同源的DNA序列, 由此他们推测微囊藻毒素的合成和其它环状小肽一样, 是由非核糖体合成的(Non-Ribosome Peptide Synthesis)[5]. Dittmann等从铜绿微囊藻HUB5-2-4中分离到一段称为mapep1的DNA 片断, 它能特异地与产毒微囊藻杂交, 对这个片断的侧翼序列进行测序, 发现它是由一个多肽合成酶基因家族组成; 同时利用插入突变的方法敲除该基因的突变株失去了产毒特性, 由此证明该片段参与了微囊藻毒素的合成[6].2.2 微囊藻毒素合成酶基因的研究及基因转移系统的建立在Dittmann等研究的基础上, Nishizawa等根据多肽合成酶基因的腺苷酸形成区域的保守氨基酸设计寡核苷酸引物, 在微囊藻中扩增, 以扩增得到的PCR产物为探针, 筛选基因组文库. 对克隆的片段测序分析, 发现了3个与微囊藻毒素合成有关的基因: mcyA, mcyB, mcyC. mcyA全长8361bp, mcyB位于mcyA的宋立荣等: 水华蓝藻产毒的生物学机制及毒素的环境归趋研究进展751下游12bp处, 全长6378bp, mcyC全长3870bp, 与mcyB有一个碱基的重叠, 即mcyB的终止密码子TGA中的A与mcyC起始密码子ATG共用. 这3个基因共同组成5个氨基酸的激活module, 即Mdha, D-Ala, L-Leu, D-MeAsp, L-Arg. 为了证明mcy基因的功能, mcyA中包括氨基酸激活和差向异构约2.7kb的DNA片段被突变, 并通过大肠杆菌-微囊藻混合进行结合转移. 分离到的突变株显示, 该微囊藻不再产生野生株的主要毒素[7]. 此后, Nishizawa仍然用筛选文库的方法克隆和测序了34kb的产毒微囊藻DNA片段, 再次分离到4个基因: mcyD, mcyE, mcyF, mcyG, 这4个基因组成的操纵子位于mcyA的上游, 与mcyABC组成的操纵子方向相反. 通过基因mcyB, mcyD, mcyE的插入突变使该微囊藻不再产生毒素. 经分析, mcyDEFG组成一个多酮类合成酶复合物, 负责微囊藻毒素结构中Adda和谷氨酸的合成[8]. Tillett等通过基因突变和突变体分析, 在一55kb长的DNA片段中找到了2个操纵子, 由10个双向转录的开放阅读框组成即mcyA-C和mcyD-J. 在微囊藻毒素合成的48个顺序催化反应中, 45催化区域定位于6个多酶合酶/合成酶(McyA-E, G)中, 它们将前体苯基乙酸, 丙二酰辅酶A, S-腺苷甲硫氨酸, 谷氨酸, 丝氨酸, 丙氨酸, 亮氨酸, D-甲基-异-天冬氨酸和精氨酸转入毒素的合成中. 另外4个基因为单体酶, 蛋白McyJ的作用为O-甲基化, McyF为差向异构, McyI为脱氢, McyH为定位. 至此, 微囊藻毒素合成酶基因的结构基本清楚, 即mcyABC(多肽合成酶)和mcyDE(杂合的多酮-多肽合成酶)2个主要操纵子, 另外还有修饰辅助基因[9].微囊藻毒素合成酶基因的分离和功能研究不仅揭示了微囊藻毒素合成的遗传基础, 还在微囊藻中建立了基因转移系统, 即大肠杆菌-微囊藻混合转移系统. 这是不同于前面直接用质粒转化的另一种基因转移系统. 方法上也存在较大差异: (1)氯霉素抗性基因盒中自身的启动子被切除, 换上的是M.aeruginosa K-81基因rpoD1的启动子P1和P2, 该启动子在微囊藻中的转录表达非常强烈; (2)转化质粒中被插入了mob 基因, 该基因可使质粒高效率转移. 基因转移系统的建立为在微囊藻中开展其它基因的功能研究奠定了一定的基础, 但两种基因转移系统的效率都很低. 目前, 在数种形成水华的蓝藻中, 除浮丝藻易于基因操作外, 其他如微囊藻等水华蓝藻的基因转化方法目前仅在少数几个实验室中能够进行, 难以重复. 这是迄今为止在微囊藻毒素的分子生物学研究进展缓慢的主要原因.2.3 微囊藻毒素在细胞内的分布和形成规律确定毒素在细胞内的合成位点是了解其功能的前提之一. Shi等利用多克隆抗体, 纳米尺度金标记蓝藻毒素microcystins和nodularins, 发现毒素主要集中在细胞的类囊体和核区, 在细胞壁和细胞的鞘壁上也有少量存在[10]. 由于超显微样品制备中使用的有机溶剂乙醇可提取胞内的毒素, 对毒素定位实验可能产生干扰, Young等利用低温切割技术进行了毒素在细胞定位, 发现毒素大量存在于细胞的类囊体和核质区以及在多聚磷酸体, 在细胞膜和细胞壁周围仅有少量分布[11-12]. Orr和Jones研究首次证明微囊藻毒素的产率与细胞的分裂速率具有显著的正相关关系, 随后他们证明在氮限制培养下, 细胞毒素的含量可由生长速率预测[13-14]. 其他一些研究者采用连续培养方式, 也发现在限制光强[15]或磷限制条件下[16], 毒素浓度的变化与生长速率呈线性相关. 上述重要发现, 为开展环境因子对毒素含量和合成速率的研究提供了新的思路. Kameyama等指出, 毒素的浓度与细胞DNA的含量有着正的线性关系, 随着细胞的分裂, 毒素含量增多, 在G0/G1期最小, G2/M期达到最大[17].2.4 微囊藻毒素的功能初探长期以来, 微囊藻毒素产生的生物学意义及功能一直受到研究者的关注, 但进展甚微. 早期研究表明, 微囊藻毒素可作为微囊藻抵御捕食者或竞争者的防御分子或化感物质[18], 或作为胞内金属离子螯合剂[19], 也有报道毒素的形成与水华爆发和优势维持相关[20-21]. 近年来, 德国研究小组发现微囊藻毒素可能参与胞内信号传递与基因调控[22-23]. 2004年, 芬兰Sivonen研究小组报道毒素合成酶基因早于后生生物基因出现, 此前所认为的毒素为防御分子的观点并不可信[24].3 微囊藻毒素的环境归趋3.1 藻细胞中毒素的释放及水柱中溶解态毒素的形成如前所述, MCs是一类受产毒基因调控, 在胞内代谢产生的毒素. 蓝藻细胞正常生长过程中, MCs主要贮存于藻细胞内, 当藻细胞死亡后, 胞内毒素就会释放到水柱中形成溶解态毒素. 从20世纪90年代至J. Lake Sci.(湖泊科学), 2009, 21(6) 752今, 国际上一些实验室相继开展了室内培养试验考察MCs在藻细胞和培养基之间的分配过程, 研究发现: 处于对数生长期的微囊藻培养物中至多能释放10%-20%的毒素到培养基中, 大多数毒素依然存在于细胞内; 当细胞进入静止生长期时, 可能随着藻细胞死亡数量的增加, 释放到培养基中的毒素的比例也会有所增加. 研究还发现, 即使在对数生长期已经结束, 并且藻类培养物的生物量已经非常大的时候, 可能只是很少一部分藻细胞会死亡[11,25-27]. 因此, 藻类生长周期里的大部分时间, 溶解态毒素的含量维持在较低水平. 在自然水体中微囊藻毒素大量释放到水柱中一般出现在水华大量衰亡的季节, 或者水体中使用了杀藻剂后都会引起胞内毒素大量的释放. 已报道的自然水体中微囊藻毒素的含量一般为0-10μg/L[28-29], 大多数水体中MCs的含量不会超过1μg/L. 即使在我国滇池等富营养化污染十分严重的大型水体中, 在水华季节水体中溶解性毒素含量也基本在世界卫生组织规定的1μg/L以下[30]. 所以微囊藻毒素在环境中是如何消失的？其最终归趋是什么？探索这些问题的答案一直是该研究领域的热点之一.3.2 底泥沉积物吸附及降解蓝藻毒素主要以细胞结合态、溶解态和吸附于悬浮物或沉积物等多种形式存在于水环境中, 它在水体中悬浮颗粒物上的吸附量并不大, 不像多环芳烃等非极性污染物那样易于吸附在颗粒物上, 该类毒素主要存在于水柱中. Rapala等在实验室内模拟研究了微囊藻毒素从水柱中溶解态向底泥中迁移的过程, 结果显示自然水体中悬浮颗粒物吸附水柱中溶解态毒素的能力非常有限, 通常至多20%的MCs能被水柱中悬浮颗粒物吸附. 他们认为底泥沉积物对微囊藻毒素的吸附作用有限, 与水柱中悬浮颗粒物相似, 从而认为水环境中微囊藻毒素的归趋主要发生在水柱中[31]. 受上述研究结果的影响, 此后若干年很少有关于微囊藻毒素在底泥界面的研究报道. 直到2001年, Tsuji等利用MMPB方法测定了湖泊底泥沉积物中的微囊藻毒素, 该研究发现在测定的11个样品中有6个显示了阳性结果[32], 因此他们认为自然条件下底泥沉积物对微囊藻毒素归趋的影响不容忽视. 此后, Chen等基于微囊藻毒素与底泥和土壤颗粒中金属离子形成配合物的吸附机制, 建立了底泥和土壤中微囊藻毒素的提取分析方法[33]. 该研究还对武汉东湖关桥鱼塘底泥中的毒素进行测定, 发现多数底泥样品呈现阳性结果. Chen等在太湖一周年的原位跟踪实验并结合模拟试验发现: 底泥界面是微囊藻毒素主要的归趋场所, 其自然归趋的主要途径是生物降解途径, 底泥沉积物中的细菌对微囊藻毒素的生物降解起到关键的作用[34].3.3 微囊藻毒素的光降解微囊藻毒素因为具有环状的结构, 化学性质十分稳定, 其理化性质第一节已经作了详细介绍. 在无光接近自然水体理化性质的条件下, 微囊藻毒素可稳定存在数月甚至几年. 但在有光的条件下, 会发生缓慢的光降解反应. 特别在有溶解性色素的存在下, 光降解速率会显著加快[30,35]. 如果在水体中含有大量色素, 最快在两周内, 微囊藻毒素可降解90%, 降解过程最慢也不会超过6周. 上述研究认为: 光降解速率的快慢主要取决于色素或者毒素的初始含量(但关于这方面的研究依然需要深入开展). 近年来, 关于毒素降解的另外一些报道[36-37]认为: 微囊藻毒素在自然水体中能快速被降解的原因是水体中有丰富的光敏剂——溶解性腐殖质, 它们的存在将为降解反应起到光催化作用, 进而加速降解反应的进程. 研究发现, 当自然水体中溶解性腐殖质含量达到2-16mg/L的时候, 夏天日光照射的条件下大约每天40%的微囊藻毒素将会从水体中去除. 但在透明度低和浊度高的水体中, 这个降解过程会变得很慢. 张维昊等在云南滇池开展的光降解研究中也获得了类似的结果[30]. 于是他们提出光降解是微囊藻毒素在自然水体中不能持久存在和含量较低的主要原因. 然而, 在大型富营养化的自然水体中, 透明度和浊度与实验室条件下的相比往往相差甚远. 由于多数水华型湖泊水面被厚厚的水华所覆盖, 透明度非常低, 加之风浪等原因, 水体非常混浊, 因此, 光降解所起到的作用可能非常有限. 近几年, Welker和Steinberg等在德国的一些湖泊中继续开展了毒素的光降解研究, 他们又提出在自然条件下由于光照很难穿透水柱, 因此光降解对毒素归趋的真正贡献可能不大. Welker和Steinberg最近的研究认为微囊藻毒素在单独自然阳光的照射作用下很难降解, 只有在光敏剂如水体腐殖质的催化作用下光降解反应才会发生[38]. 该研究认为太阳光降解作用对蓝藻毒素自然归趋过程的贡献十分有限, 估计原位光降解半衰期在90-120d左右. 可见, 针对自然环境下光降解对微囊藻毒素环境归趋的贡献大小尚存争议, 需要开展进一步研究进行宋立荣等: 水华蓝藻产毒的生物学机制及毒素的环境归趋研究进展753论证.3.4 微囊藻毒素的生物降解微囊藻毒素虽然在自然条件下表现出很强的化学稳定性, 但已经在水体里发现了许多水生细菌可以降解微囊藻毒素. 具有降解MCs能力的细菌种类很多, 常见的主要是Pseudomonas aeruginosa[39]和Sphingomonas sp.等属中的一些菌株[40]. 这些细菌在世界范围内各种水体中的分布相当普遍, 有的分布在污水沟里[41], 有的分布在湖水里和湖泊底泥中, 还有些细菌是在河水里发现的[31,42-45]. 细菌降解一般都有一个滞后期, 在滞后期内毒素浓度无明显减少. 滞后期时间少则两天, 多则三周以上, 主要取决于水体理化性质, 气候条件等[42,46], 滞后期过后, 90%毒素会在接下来的2-10d内快速降解. 1994年Jones等分离出一种水生细菌Sphingomonas, 可将微囊藻毒素环状结构打开变成直链毒素, 最后进一步发生降解[42] . 他们还对降解产物的毒性进行了生物测试, 发现直链毒素的毒性比微囊藻毒素LR的毒性降低了200倍; 最终降解产物以500μg/kg的剂量腹腔注射小白鼠没有发现明显的毒性症状. 2004年Harada等同样以细菌Sphingomonas strain, B-9对微囊藻毒素进行降解, 从微囊藻毒素的降解产物中分离纯化出了Adda并鉴定了其化学结构[47]. Ishii等也在日本的淡水湖泊中分离了一种能降解微囊藻毒素细菌, 该革兰氏阴性菌被命名为7CY, 经过16S rRNA鉴定确定为Sphingomonas属中的某种[48]. 目前国际上发现并鉴定的可降解微囊藻毒素的细菌很多是Sphingomonas属中的种类. 生物降解可能是微囊藻毒素降解的重要途径之一, 但生物降解作用在微囊藻毒素归趋的众多途径中究竟能起到多少作用, 目前还没有确切的数据. 虽然水体中存在可以降解毒素的细菌, 但这些降解数据绝大多数是在实验室培养条件下获得的; 而实验室培养条件下单位培养基中细菌的生物量远远大于自然水体中这种细菌存在的数量, 如果将实验室培养物浓度稀释成自然体积条件下细菌浓度, 还能否有效降解毒素？除此, 温度、酸度等气候和水体理化性质因素也是影响细菌降解能力的重要原因. 究竟自然水体中细菌能否快速清除微囊藻毒素？围绕上述问题, Chen 等近期在江苏太湖开展的研究表明: 在太湖这类浅水大型湖泊中, 微囊藻毒素在底泥中的生物降解过程及源于底泥的细菌导致MCs在水柱中发生的生物降解过程可能是微囊藻毒素主要的自然归趋途径[34]. 3.5 微囊藻毒素在水生生物体内的积累及代谢微囊藻毒素在水生生物体内的积累和代谢也是其非常重要的环境归趋途径之一. 微囊藻毒素进入水生动物主要的途径有三: 水生动物摄食有毒蓝藻, 溶解态毒素通过皮肤及消化道等器官吸收, 以及摄食其他水生生物通过食物链转移进入体内. 在过去的十多年中, 已有较多研究表明微囊藻毒素可以在水生生物体内积累, 这些研究主要包括MCs在鱼体中的累积[49-50]; 蚌类中的累积[51-54]; 螺中的累积[55-56]以及浮游动物中的累积[57-58]. 这些研究发现微囊藻毒素对脊椎动物的靶器官主要为肝脏, 并且在肝脏中可以大量积累, 而对于无脊椎动物其攻击的靶位器官主要为肝胰腺和消化道组织, Falconer, Eriksson和Watanabe等开展的MCs暴露蚌的研究, 发现在蚌的肝胰腺中积累了大量的微囊藻毒素. 到目前为止, 大量关于微囊藻毒素在水生动物体内积累的研究, 大多是聚焦于毒素对水生动物的毒性作用机制方面, 目的在于寻找毒素作用的器官, 试图发现像哺乳动物肝脏一样被MCs进攻的靶位器官. 尽管有大量报道证实了毒素在水生生物体内的累积和迁移, 但对鱼类等水产品中累积毒素的量是否能够对人类健康产生真正的威胁还无确切的答案. 国际上负责水产品安全的权威机构也只是向人们建议不要食用鱼等水产品的内脏, 并未对其安全性给出确切的评价. 除了水生动物外, 近年来也陆续报道了一些关于毒素在水生植物和藻类中累积的一些研究结果. 当微囊藻毒素进入水生生物体内, 一部分会被积累在生物体内, 还有一部分会被生物体代谢降解[59-60]. 因此水生生物, 特别是大型水生植物对溶解性毒素的吸收和降解也可能是微囊藻毒素在水生环境中的降解途径之一, 这也为利用生态修复途径治理蓝藻毒素的污染提供新的思路. 1998年, Pflugmacher等先后在实验室中发现当大型沉水植物、鱼和溞等生物体吸收积累了微囊藻毒素后, 累积的MCs会与生物体中谷胱甘肽转移酶形成结合物, 进而进行开环降解[60]. 根据上述研究理念, Nimptsch等在中国巢湖开展了深入研究, 提出高等水生植物可以作为自然水体中MCs解毒的“绿色肝脏”[61].3.6 微囊藻毒素在土壤中的归趋迄今为止, 微囊藻毒素的归趋研究主要集中在水柱中以溶解态、细胞结合态、悬浮颗粒物吸附、在J. Lake Sci.(湖泊科学), 2009, 21(6) 754生物体内积累及生物降解等方面. 我们认为, 在土壤中归趋也是微囊藻毒素必须关注和研究的重要途径之一. 目前, 在该领域的研究报道很少. 其中一个研究报道了土壤对节球藻毒素的吸附作用[62], 该研究主要为了考察土壤能否有效去除水体中溶解性毒素, 为使用河岸粘土滤床去除饮用水源中溶解态MCs的工艺寻找理论依据. Chen等研究了微囊藻毒素在土壤中的吸附动力学及迁移渗透行为, 该研究评价了机械收获蓝藻水华进入土壤界面后的安全性[63]. 由于蓝藻水华污染在全球范围内日趋严重, 各国都加大了对富营养化湖泊的整治力度. 其中尝试之一是通过机械方法收集水面漂浮的水华以减轻污染. 但收集有毒水华的堆放和处理可能会造成毒素进入土壤界面. 在我国将大量收获蓝藻生物量进行资源化利用, 其中方法之一是用来当作有机肥料肥田, 这势必造成毒素在土壤中的释放、迁移甚至存在导致地下水污染的潜在威胁. 微囊藻毒素进入土壤界面除了机械收集蓝藻生物量的不合理堆放及肥田等资源化处理外, 还有其他途径: (1)人工湿地进行富营养化修复和河岸沙滤水处理工艺及粘土滤床水处理工艺等; (2)使用蓝藻水华污染的水进行农业灌溉活动; (3)洪涝灾害将含蓝藻水华和毒素的水带入土壤界面. 2000年Eynar 等经取样调查发现: 在Riga河附近的土壤为沙质土壤, 因而不能有效防止含有MCs河水的渗漏, 最终导致河水中溶解态的MCs渗透到地下水中, 引起了地下水的污染[64]. Codd等还发现使用含有水华的水进行农业灌溉, 会造成微囊藻毒素在莴苣中积累[65]. 在国际上, 最近还有研究开始关注采用富营养化湖水(含有痕量的溶解态MCs)灌溉, 导致MCs在苜蓿草、黑麦草等植物中的累积现象. 研究结果显示: 即使采用含痕量溶解态毒素的湖水进行灌溉, 可导致作物中累积MCs的量达到0.12-1.45g/kg, 进而潜在地影响畜牧业和乳制品的质量[66]. 随着人类实践活动的不断深入, 蓝藻毒素进入土壤界面后的生态及环境安全性评价已经不容忽视. 因此, 该领域的研究将成为今后可能的热点之一.致谢: 甘南琴、胡臣林参与相关研究资料的收集, 谨致谢忱.4 参考文献[1] Diehnelt CW, Dugan NR, Peterman SM et al. 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蓝藻水华发生机理及预警研究进展
２ ．Ｃ ｈ ａ ｎ ｇ ｚ ｈ ｏ ｕ Ｅ ｎ ｖ ｉ ｒ ｏ ｎ ｅｎ ｍ ｔ ａ ｌ Ｉ ｎ ｆ ｏ ｒ ｍ ａ ｔ ｉ ｏ ｎ Ｃ ｅ ｎ ｔ ｅ ｒ ，Ｃ ｈ ａ ｎ ｇ ｚ ｈ ｏ ｕ ， Ｊ ｉ ａ ｎ ｇ ｓ ｕ ２ １ ３ ０ ２ ２ ， Ｃ ｈ ｉ ｎ ａ）
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徐 宪根 ， 周 游 ， 黄 骏 ， 陈 晶 （ １ ．常州市环境科 学研 究院， 江苏 常州 ２ １ ３ ０ ２ ２ ； ２ ．常 州 市环 境信 息 中心 ， 江苏 常州 ２ １ ３ ０ ２ ２ ）
摘 要： 蓝藻水华频发是 中国众多淡水 富营养 化湖库所面Ｉ 晦的重要水 环境 问题 。水华蓝 藻通过产生 藻毒素 、 死亡分 解
ｒ ｅ ｃ ｔ ｉ ｏ ｎ ｏ ｆ ｃ ｙ ａ ｎ ｏ ｂ ａ ｃ ｔ ｅ ｒ ｉ ａ ｏ ｃ ｃ ｕ ｒｅ ｎ ｃ ｅ ｍｅ ｃ ｈ ａ ｎ ｉ ｓ ｍ ａ ｎ ｄ ｆ ｏ ｒ ｅ ｃ ａ ｓ ｔ ｉ ｎ ｇ ａ ｒ ｅ ａ ｎ ｔ ｉ ｃ ｉ ｐ ａ ｔ ｅ ｄ， ｗｈ ｉ ｃ ｈ ｍａ ｙ ｐ ｒ ｏ ｖ ｉ ｄ ｅ ｓ ｏ ｍｅ ｉ ｄ ｅ ｓ ａ ｆ ｏ ｒ ｔ ｈ ｅ ｐ ｒ ｅ ｖ ｅ ｎ ｔ ｉ ｏ ｎ ｎｄ ａ
第 ３ Ｏ卷 第 ５期
２ ０ １ ７年 １ ０月
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治
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蓝藻毒素生产及毒性机制的研究进展
蓝藻毒素生产及毒性机制的研究进展蓝藻是一种原生生物，它们存在于各种水体中，包括淡水、海水和土壤湿地。
蓝藻是一种复杂的微生物群落，其中包括多种蓝藻、藻类和细菌，它们共同形成了生物膜，成为一种独立的生态系统。
虽然蓝藻是一种非常重要的生物资源，但是它们也具有一定的毒性。
其中最具代表性的是蓝藻毒素，这种毒素具有极强的毒性，可以对人类和动物造成严重的健康危害。
蓝藻毒素是由蓝藻生产的一种毒素，它存在于水体中，很容易被摄取。
蓝藻毒素主要分为两大类：肝毒素和神经毒素。
肝毒素主要对动物的肝脏造成损害，导致肝细胞坏死，引起胃肠症状、中毒和死亡。
神经毒素则主要影响神经系统，引起神经毒性症状和死亡。
蓝藻毒素的生产机制一直是科学家十分关注的问题。
目前已经有很多研究表明，蓝藻毒素的生产与蓝藻的生长环境密切相关。
蓝藻毒素生产的主要因素包括温度、光强、水质、碳源、氮源等环境因素。
此外，还有一些基因调控因素也会影响蓝藻毒素的生产。
比如，一些信号传递通路的变化、细胞内代谢网络的调整等，都与蓝藻毒素的生产密切相关。
最近几年来，科学家们对蓝藻毒素的毒性机制进行了深入的研究。
他们发现，蓝藻毒素主要通过以下两种方式对人类和动物产生毒性影响：一、影响细胞功能。
蓝藻毒素可以影响神经细胞的信号传递，导致神经元死亡。
同时还可以影响细胞的代谢功能，损伤细胞膜、影响DNA合成等。
这些影响会导致细胞损伤、凋亡和死亡。
二、影响器官功能。
蓝藻毒素可以引起胃肠道症状、内分泌紊乱、呼吸系统损害、心血管疾病等。
长期摄入蓝藻毒素还可能引起慢性中毒，增加患病风险。
为了更好地研究蓝藻毒素的生产和毒性机制，科学家们还进行了大量的研究。
他们采用了多种方法，在分子水平和细胞水平上研究蓝藻毒素的生产和毒性机制。
通过这些研究，科学家们逐渐揭示了蓝藻毒素的生产和毒性机制。
一些研究表明，蓝藻毒素的产生与蓝藻细胞内的一些非常特殊的代谢途径有关。
其中，最为重要的是蓝藻细胞内的一些酶的产生和活性。
试析蓝藻毒素的监测及水华暴发的应急方案
116当代化工研究-1- 〇Modern Chemical R esearch环境工程2021_ 02试析茏藻毒素的益测及水华暴发的应急方案*梁雅婷(国民核生化灾害防护国家重点实验室北京100000)摘要：近年来，随着全球水体富营养化现象不断严重，蓝藻“水华”对当地生态造成了严重的影响，因此，科研人员通过构建完善的监测蓝藻毒素的方法从而有效的控制蓝藻“水华”现象。
本文主要通过生物学方法、免疫学方法以及化学分析方法来对蓝藻毒素进行监测控制，并且为市政、环境保护部门制定完善的水华暴发时的应急方案。
关健词：蓝藻毒素；监测；7J C华暴发；应急方案中图分类号：X832文献标识码：AAnalysis on the Monitoring of Cyanobacteria Toxin and the Emergency Plan of WaterBloom OutbreakLiang Yating(National Key Laboratory of N uclear,Biological and Chemical Disaster Protection,Beijing, 100000) Abstract z In recent years, with the global eutrophication, cyanobacteria "water bloom" has seriously affected the local ecology. Therefore, researchers can effectively control cyanobacteria "water bloom" by constructing a p erfect method f or monitoring cyanobacteria toxins. In this p aper, the cyanobacteria toxin is monitored and controlled by biological methods, immunological methods and chemical analysis methods, and we made a perfect emergency p lan f or the municipal and environmental p rotection departments.Key words:cyanobacteria toxin；monitoring', outbreak of w ater bloom% emergency p lan1. 蓝藻毒素的简介据发现，蓝藻类21科目中，有50种藻类产生毒素，因此 将这50种藻类毒素统一称为蓝藻毒素，其中常见的藻类毒素 有铜绿微囊藻毒素、鱼腥藻毒素、颤藻毒素、土臭藻毒素、节球藻毒素等等，这些毒素都是蓝藻植物细胞新陈代谢的产 物，并且对人类的肝脏、胃肠带来不同程度的损伤，严重者 将会致癌。
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28生物技术世界 BIOTECHWORLD蓝藻大约出现在距今33～35亿年前,目前人们所发现的蓝藻大概有2000种,在我国有记录的蓝藻约有900种,其遍布于世界各地[1]。
蓝藻是所有藻类生物中最简单、最原始的一类,蓝藻的细胞中央有核物质,虽然核物质内没有核膜和核仁,但其仍具有核的功能[2]。
其繁殖方式分为营养繁殖和产生内生孢子或外生孢子的无性生殖两种。
1 蓝藻水华的产生蓝藻水华的发生机理一直都是生态学领域所关注的热点问题。
经过多年来的不断探索,科学家们先后提出了几种可能性的理论或假说,从某些方面对蓝藻水华的产生进行了阐述。
(1)氮磷比假说Redfield 认为氮磷比为16时对藻类的生长是最适宜的[3],实验也证明了氮磷比为16时会出现束丝藻水华[4],其他学者所做的研究也从不同方面支持和补充这一说法,Smith [5]认为发生蓝藻水华时水蓝藻水华及其所产生藻类毒素的研究进展赵天琦 宋福强(黑龙江大学 黑龙江哈尔滨 150080)摘要:蓝藻水华已经成为人类所关注的重要环境问题之一。
在最近的几十年里,我国的湖泊生态系统受到损害,水体质量有所下降,我国的经济和发展受到一定的制约。
藻类毒素的产生是蓝藻水华带来的主要危害之一,有研究表明世界上25%～75%的蓝藻水华会产生藻毒素。
本文对蓝藻水华及其所产生的藻类毒素的种类、毒性作用等方面进行综合阐述,旨在为生态环境保护和人类健康提供理论依据。
关键词:蓝藻水华 藻毒素 毒性作用中图分类号:X52文献标识码:A 文章编号:1674-2060(2015)06-0028-02Advances in algae blooms and toxinsproduced by cyanobacteriaAbstract:China is one of the countries where cyanobacterial bloom happens most frequently and has the most extensive distribution. In recent decades,China’s economy and development has been restricted due to the damage of lake ecosystem, along with the harm to its function and declining water quality.The main harm that cyanobacterial bloom brings comes from algal toxins. Some research shows that algal toxins can be produced by 25%～75% of cyanobacterial bloom in the world. In this paper, the toxic effects of cyanobacteria toxins and other aspects of the comprehensive elaboration aims to provide a theoretical basis for environmental protection and human health.Key Words: cyanobacteria blooms; algal toxins;toxicity表1-1 常见的蓝藻毒素Table 1-1 Common cyanobacterial toxins蓝藻毒素 毒性靶器官 产毒蓝藻 环肽类微囊藻毒素（microcystin） 肝脏微囊藻（Microcystis） 鱼腥藻(Anabaena) 颤藻(Oscillatoria) 念球藻（Nostoc） 软管藻(Hapalosiphon) 项圈藻（Anabaenopsis） 节球藻毒素（nodularin） 肝脏 鱼腥藻(Anabaena) 颤藻(Oscillatoria)束丝藻（Aphanizomenon） 生物碱鱼腥藻毒素(anatoxin)神经突触鱼腥藻(Anabaena) 颤藻(Oscillatoria)束丝藻（Aphanizomenon） 污秽毒素(aplysiatoxin)皮肤 颤藻(Oscillatoria) 林氏藻（Lyngbya） 裂须藻（Schizothrix）筒胞藻毒素（cylindrospermopsin） 肝脏筒胞藻（Cylindrospermopsis Umezakia） 束丝藻（Aphanizomenon） 林氏藻毒素（lyngbyatoxin-a）皮肤，胃肠系统林氏藻（Lyngbya） 石房蛤毒素（saxitoxin） 神经轴突鱼腥藻(Anabaena) 林氏藻（Lyngbya）束丝藻（Aphanizomenon）筒胞藻（Cylindrospermopsis Umezakia）脂多糖类 能危害任何暴露的组织以上各种蓝藻都产生29BIOTECHWORLD 生物技术世界体中总氮磷比不超过29。
(2)低光强度假说蓝藻细胞内不仅含有胡萝卜素、叶绿素a,还含有许多其他的辅助捕光色素,这些色素能有效的捕获光能,体内所存在的这些色素为蓝藻在不同深度的水中生存提供了可能,并且一些具有特殊波长的光能,在光密度较低的条件下也能被蓝藻所利用,以上种种有利因素会使蓝藻具有较高的生长速率,进而形成水华[6,7]。
(3)水温升高假说Robarts 和 Zohary [8]认为蓝藻水华的发生主要是由于水温升高引发的。
蓝藻生长的最适温度范围是25～35℃,这种温度范围使得蓝藻对高温的承受能力要强于其它藻类[9]。
温度的升高使蓝藻大量生长,使其在生态系统中占据优势。
全球气候变暖可能会从多个渠道诱发水华的发生[10]。
(4)浮游动物牧食假说只有当蓝藻水华能够抵抗浮游动物的牧食后才能形成优势种群,进而大量生长形成肉眼可见的水华[11]。
(5)CO2的浓缩机制蓝藻能高效吸收、浓缩低浓度的CO2,在细胞内积聚比外界高几百到几千倍的CO 2浓度[12]。
蓝藻不仅能够把高浓度的CO 2降低到可供自身生长所需的浓度,还可以在低浓度CO 2环境下生存,以确保自身的优势地位[13]。
2 蓝藻水华的危害我国是世界上蓝藻水华发生最为严重、分布最为广泛的国家之一[14],在最近的几十年里,我国的湖泊生态系统受到损害,水体质量有所下降,湖泊生态系统的功能受到危害,特别是饮用水的安全受到了威胁。
藻类衰亡后的腐烂分解,会使水体中溶解氧的浓度降低,一些水生生物会因缺氧而窒息死亡。
不仅使湖泊的景观受到影响,而且藻类死亡所释放的毒素也会通过食物链传递到人类体内,对人体健康产生影响。
蓝藻的危害主要包括:(1)对水产养殖业造成危害:当水体中的蓝藻肆意生长时,会消耗水体中氧的含量使包括鱼类在内的水生生物窒息甚至死亡,对水产养殖业造成损失,影响其产量及食物的风味。
(2)对水质和景观的影响:发生蓝藻水华的水面,水体的透明度下降,颜色变深并且会在水面上漂浮一层厚厚的“绿漆”,使水体的质量下降,影响水体的观赏性。
(3)对水体生态系统的功能和结构有破坏:肆意生长的蓝藻会影响水体的理化性质,对水体中生物的群落结构造成一定程度的破坏。
同时,大量生长的藻类也会使水中的溶氧量下降[15],使水生生物因缺氧窒息死亡,使水体中的生物多样性降低。
(4)危害人类健康:人类如果食用或经常接触含有藻毒素的水体,轻则会皮肤红肿、上吐下泻,重则会引发皮肤癌、肝癌等致命疾病。
3 蓝藻毒素的种类藻类毒素的产生是蓝藻水华带来的主要危害,有研究表明世界上25%～75%的蓝藻水华会产生藻毒素[16]。
蓝藻所产生的为胞内毒素,只有在藻类死亡时,毒素才会释放到水体中[17],引发水生生物中毒。
关于蓝藻毒素的分类,有很多说法,按照产生毒素的种类、毒素的化学结构、对生物作用的靶器官可以把毒素分为不同的种类。
表1-1列出了常见的蓝藻毒素。
(1)神经毒素水华鱼腥藻、水华束丝藻(即螺旋颤藻)都会产生神经毒素。
神经毒素主要作用于神经系统,属于生物碱类物质,会使乙酰胆碱的释放不正常,从而导致肌肉的痉挛,最后会使生物窒息死亡[18]。
由于神经毒素的半衰期短,自然条件下就能即可降解。
(2)肝毒素因其作用的靶器官为肝脏而得名。
由于食用了被毒素污染的食物或者饮用了含有毒素的水,使毒素在肝脏内累积,抑制了肝脏蛋白磷酸酶1和2A的活性,会引起肝脏的充血肿大,最终会坏死[19]。
(3)细胞毒素该类毒素能促进癌症的发生,有抗生作用,是蓝藻细胞壁的组成成分之一。
当与人类或其他生物接触时会引起皮肤发热和过敏反应。
4 蓝藻毒素的危害我国经济的发展和人类的健康受到肆意生长的蓝藻水华的严重威胁。
蓝藻衰亡时,细胞破裂将藻毒素释放到水体当中,人类如果直接或间接接触被污染的水体会使健康受到威胁。
毒素会通过饮用摄入、皮肤接触和血液渗透等方式进入到人体;人类在受污染水体中进行娱乐时,皮肤接触水体会引发瘙痒、红肿等症状,扬起的水花可能会通过肺部呼吸进入体内;医疗中若使用了受毒素污染的水体为患者进行血液透析,会使毒素通过血液进入人体,对人体造成不可逆的伤害。
随着我国经济的日益发展,水体富营养化现象频发,水体中的蓝藻水华爆发,给人们的生活和健康都会产生危害,解决蓝藻水华及其所产生的毒素的污染刻不容缓。
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