高中生物竞赛教程 第12章 植物的成熟和衰老生理
园林09植物生理学第十二章成熟和衰老生理1
1
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30
35
图10-1 谷粒成熟过程中淀粉和糖含量的变化
图10-2 油料种子在成熟过程中各种有机物变化情况
7 5
开花后天数/d
含N量（总N %）
变化总趋势： 可溶性糖转变为不溶性糖和脂肪 （纤维素、淀粉、油脂）；
叶片 50 种子 25 豆荚
非蛋白氮合成蛋白质；
糖转变为脂肪：糖-----饱和脂肪 酸-----不饱和脂肪酸；
第三篇
植物的生长和发育
植物的成熟和衰老生理
第十一章 第十二章 植物的生殖和衰老
第十二章
植物的成熟和衰老生理
• 第一节 种子成熟生理 • 第二节 果实成熟生理 • 第三节 植物休眠的生理 • 第四节 植物衰老的生理 • 第五节 程序性细胞死亡 • 第六节 植物器官的脱落 •小 结
第一节 种子成熟生理
2.种子休眠的延长
水稻、小麦、玉米、大麦、燕麦和油菜种子有胎萌现象（南方稻、 麦的穗发芽），往往造成较大程度的减产，并影响种子的耐贮性； 芒果种子胎萌会影响品质。因此需延长种子的休眠期。 一般高温(26℃)下形成的比低温(15℃)下形成的小麦籽粒休眠程度 低。原因可能是高温下种子中的发芽抑制物ABA降解速度较低温下 快。另外，红皮小麦种皮中的色素可能与其保持较长的休眠有关。 用0.01%～0.5%青鲜素(MH)水溶液在收获前20d进行喷施，可抑制小 麦穗发芽但种子发芽率剧降。 对于需光种子可用遮光来延长休眠。下面提到的保存种子方法，其 中多数也是延长种子休眠的方法。
（一）种子的成熟（发育）过程：可分为3个时期 1.胚胎发生期；2.种子形成期；3.成熟休眠期。
种子成熟（发育）过程示意图
植物生理学植物的成熟和衰老生理
香蕉组培快繁
二、呼吸跃变(Respiratory Climacteric)
随着果实的成熟，呼吸速率最初降低，到成熟末期又急剧升高，然后又下降，这种现象叫果实的呼吸跃变 跃变型果实：如梨、桃、苹果、芒果、西瓜等 非跃变型果实：如草莓、葡萄、柑桔等。
➢维生素C含量的变化在不同的果实中亦不同。
➢糖酸比是决定果实品质的一个重要因素。糖酸比 越高，果实越甜。但一定的酸味往往体现了一种 果实的特色。
3.果实软化
➢果实软化是成熟的一个重要特征。引起果实软化 的主要原因是细胞壁物质的降解。
果胶质变成可溶性果胶（口感更“面”） ➢乙烯在细胞质内诱导胞壁水解酶的合成并输向细
5.植物激素
➢植株在衰老时，通常是：促进生长的植物激 素如细胞分裂素、生长素、赤霉素等含量减少， 而诱导衰老和成熟的激素如脱落酸、乙烯等含 量增加。
二、影响衰老的条件
(1)光 适度的光照能延缓小麦、燕麦、菜豆、烟草 等多种作物连体叶片或离体叶片的衰老，而强光对植 物有伤害作用(光抑制)，会加速衰老。
(6)生长调节剂处理 多种植物生长物质能打破种子休眠， 促进种子萌发。其中GA效果最为显著。
(7)光照处理 对需光性种子
(8)物理方法 用X射线、超声波、高低频电流、电磁场 处理种子，也有破除休眠的作用。
二、休眠的打破和延长
➢防止种子胎萌，延长种子的休眠期，在实践上有 重要意义。例如小麦种子的穗发芽。
一、衰老时的生理生化变化
1.光合色素丧失 光合速率下降 ➢ 叶绿素逐渐丧失是叶片
衰老最明显的特点
2.核酸的变化
➢ 叶片衰老时，RNA总量下降。 ➢ 叶衰老时DNA也下降，但下降速度较RNA为小。 ➢ 某些酶（如蛋白酶、核酸酶、酸性磷酸酶、纤维素酶、多聚半乳糖醛酸酶等）
植物生理学012成熟和衰老
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大豆胚的发育进程 及生理变化
阶段Ⅰ：球形期 阶段Ⅱ：心形期 阶段Ⅲ：鱼雷形期 阶段Ⅳ：成熟中期 阶段Ⅴ：休眠期
最上面一行表示 胚和种子在一定发育 时期的外形，但大小 不按比例
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一、果实的生长 1、生长规律
肉质果实的生长具生长大周期，呈S型曲线。 一些核果和某些非核果呈双S型曲线。
2、单性结实
不经受精而形成不含种子的果实。
天然单性结实、刺激单性结实。
二、果实成熟
1、果实成熟类型 A 骤变型果实：成熟过程中有呼吸峰出现，呼吸
峰过后迅速进入成熟状态。通常含有复杂贮藏物， 成熟过程骤变。
2、温度
要求适宜。对油料种子的含油量及油分性质影响很 大。适当的低温有利于油脂的积累。种子成熟时温度 较低而且昼夜温差较大有利于不饱和脂肪酸积累。
3、营养
N素高蛋白质含量上升而糖和脂肪的比例下降。 K促进物质运输、转化，有利于糖和脂肪的积累。 P促进物质转化，有利于脂肪积累。
第二节 果实成熟的生理生化变化
中淀粉增长相一致。
b UDPG转葡萄糖苷酶 ADPG转葡萄糖苷酶。
（二）含氮化合物 1 变化规律：从乳熟到完熟氮素总量变化较小，非
蛋白氮含量下降，蛋白氮含量上升。 植株中氮素向种 子转移，种子中氮占全株中氮素的68％。
2 贮藏蛋白：没有明显的生理活性，主要为种子萌
发时提供氮素和氨基酸。如玉米醇溶谷蛋白、大豆球 蛋白等均为种子贮藏蛋白。
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第十二章植物的成熟和衰老生理
一、种子成熟时的生理、生化变化 种子的成熟过程，实质上就是胚从小
长大，以及营养物质在种子中变化和积累 的过程。 （1）主要有机物的变化 在种子成熟过程中： 可溶性糖转化为不溶性糖 非蛋白氮转变为蛋白质 糖转化为脂肪
（2）其他生理变化
在种子成熟过程中： 呼吸：有机物累积迅速时，呼吸作用也旺
离区：指分布在叶柄、花柄、果柄等基部一 段区域中经横向分裂而形成的几层细胞。
离层：脱落的过程是水解离区的细胞壁和中 胶层，使细胞分离，成为离层。
促使细胞壁物质的合成和沉积，保护分离的 断面，形成保护层。
离层细胞分离后，叶柄只靠维管束与枝条连 接，在重力或风的压力下，维管束易折断。
在脱落发生之前，
激素 信号 酶合成 呼吸加强
⒊蛋白质的变化 蛋白质分解超过合成，游离氨基酸积累。
核糖核酸酶、蛋白酶、酯酶、纤维素酶的含量或活性增加。
⒋呼吸作用异常 呼吸速率先下降、后上升，又迅速下降，
但降低速率比光合速率降低的慢。
⒌激素变化 促进生长的植物激素如IAA、CTK、GA等含量
减少，而诱导衰老的植物激素ABA和Eth含量升高。
⒍细胞结构的变化 膜结构破坏，膜选择透性丧失，细胞
二、果实成熟时的生理、生化变化 1、果实的生长 （1）生长曲线 S形曲线：肉质果实 双S形曲线：一些核果 （2）单性结实 定义：不经受精作用而
形成理）
2、呼吸骤变（Respiratory climacteric） （1）定义
一、器官脱落 定义：指植物细胞组织或器官与植物体分离的
过程。 脱落形式：正常脱落、非正常脱落、生理脱落
二、环境因子对脱落的影响 （1）温度： （2）水分： （3）光照：日照缩短是落叶树秋季落叶的信号之 一。如路灯下的植株，因路灯延长光照时间，不落 叶或落叶较晚。
精品课程《植物生理学》课件 12 成熟和衰老共90页文档
右边的植株不
断地将荚果摘除， 而左边的植株则一 直保留着。
2．激素调控理论
该理论认为，单稔植物的衰老是由一种 或多种激素共同控制的。
一方面是由细胞分裂素控制（根系合成 供给叶的CTK下降，而花、果内的CTK却上 升，从而促使营养物质运向果实）；
2. 核酸含量降低 RNA含量下降，因为：①RNA合成能力 降低 ②RNA降解加快。
SAG & SDG
3．光合速率下降
因为：①衰老时叶绿体被破坏（具 体表现为类囊体膨胀、裂解、嗜锇体）、 叶绿素含量迅速下降。 ②随着蛋白降解 加快，Rubisco减少。
叶绿体蛋白
4．呼吸速率下降
①叶片衰老时，呼吸先迅速下降，后又急 剧上升，再迅速下降，有呼吸骤变，这 和乙烯出现高峰有关
2）乳熟期到完熟期，籽粒的氮素总量变 化不大；
3）随着成熟度的增加，非蛋白氮下降低， 蛋白氮含量不断增加；
4）RNA含量较高，以合成丰富的蛋白质。
3．脂肪的变化
1）油料种子成熟过程中糖（葡萄糖，蔗糖， 淀粉）的含量下降，脂肪含量增加，说 明脂肪是由糖类转化来的。
2）脂肪形成的两个特点： （1）成熟期形成的大量游离脂肪酸，随着
6. 色泽变艳
随着果实成熟，果皮中的叶绿素逐渐破坏 而丧失绿色，使原本存在的类胡萝卜素的颜色 呈现出来，因而果实呈黄色。有的果实则形成 花色素，因而呈红色。
光直接影响花色素的合成，因而这类果实 向光一面往往比背光面要更红、更鲜艳。
要注意的是，以上的变化过程是受 天气影响的，尤其是受温度和湿度的影 响。
第十二章 植物的成熟和衰老生理
• 如：许多多年生落叶 木本植物。
4、Progressive senescence
• 老的器官和组织 逐渐衰老和退化， 被新的器官和组 织逐渐取代。
• 如：多年生常绿 木本植物。
Functions of senescence
• 营养物质——转移。 如：种子，块茎和球茎等。秋季落叶— —春天萌发时，开花、长叶。
（1）CTK下降
• 在初始衰老的叶片上喷施CTK，常常显著地 延迟（逆转）衰老。离体叶片和茎长根—— 衰老停止（逆转），主要在根尖形成的CTK 与延衰作用有关。在向日葵生长后期，衰老 开始前，根伤流液中内源CTK含量降低。大 豆和水稻生活时间短的品种较生活时间长的 品种，叶片细胞分裂素含量下降出现较早。
是在时间和空间上按既定程序进行基因表达的结果。
ACC ↓
乙烯
(3)ABA
• ABA是利用关闭气孔的效应，协同其他 作用作为衰老促进剂的。
• 诱导水解酶的合成。
(4)JA
• JA (Me-JA) 抑制植物生长，促进衰老，加快叶 绿素的降解，促进乙烯的生成，提高蛋白酶与 核糖核酸酶等水解酶的活性，加速生物大分子 的降解。JA在许多方面的作用与ABA相似， 如抑制种子萌发，抑制花芽分化等等。
OOH
R’
C• H •
R’’-COOH
C=C
C=C
H H H H 重排
R’
H
C• H R’’-COOH
C=C
自由基：反，顺—共轭二烯
C=C
H
H
H
OOH • OOH
过氧化作用
R’
H
CH
C=C
C=C
H
R’’-COOH 反，顺—共轭二烯过氧化物
第十二章植物的成熟和衰老生理
第十二章植物的成熟和衰老生理一、英译中(Translate)1.vesicle（）2.pectinase（）3.deterioration（）4.dormin（）5.senescence phase )6.respiratory climacteric（）7.initiation phase （）8.degeneration phase（）9.terminal phase ( )二、中译英(Translate)1、单性结实（）2、休眠（）3、脱落（）4、层积处理（）5、纤维素酶（）6、等电点（）7、生长素梯度学说（）8、呼吸骤变（）9、后熟（）10、衰老（）11、果胶酶（）三、名词解释(Explain the glossary)1、单性结实2、呼吸骤变3、休眠4、衰老5、脱落 6. dormancy四、是非题（对的打“√”，错的打“×”）(True or false)1、在淀粉种子成熟的过程中，可溶性糖含量逐渐增加。
( )2、受精后籽粒开始生长时，赤霉素浓度迅速增加。
( )3、干旱可使籽粒的化学成分发生变化。
( )4、适当降低氧气的浓度，可以延迟呼吸骤变的出现，使果实成熟延缓。
( )5、叶片衰老时，蛋白质含量会上升。
( )6、在淀粉种子成熟过程中，不溶性有机化合物是不断减少的。
( )7、油菜种子成熟过程中，糖类总含量不断下降。
( )8、果实发生的呼吸骤变是由于果实形成生长素的结果。
( )1、未成熟的果实有酸味，是因为果肉中含有很多抗坏血酸的缘故。
( )10、苹果、梨等果实成熟时，RNA含量明显下降。
( )五、选择题(Choose the best answer for each question)1、下面水果中（）是呼吸骤变型的果实。
A、橙B、香蕉C、葡萄D、草莓2、种子休眠的原因很多，有些种子因为种皮不透气或不透水，另外一些则是种子内或与种子有关的部位存在抑制萌发的物质，还有一些种子则是由于（）。
高中生物 第十二章 植物的成熟和衰老生理竞赛教案
第十二章植物的成熟与衰老生理一、教学时数计划教学时数6 学时。
二、教学大纲基本要求了解花粉的构造、主要成分、花粉萌发和花粉管的生长；掌握被子植物中存在的两种自交不亲和性及其特点，了解克服不亲和的方法；了解胚和胚乳的发育，以及种子中贮藏物质的积累过程；熟悉果实的生长模式、单性结实现象和果实成熟时的变化；掌握种子和芽的休眠并了解其调控方法；熟悉植物衰老时的生理生化变化和引起衰老的原因、影响衰老的因素；掌握器官脱落的细胞学及生物化学过程，并了解影响脱落的内外因素及调控方法。
三、教学重点和难点（一）重点1 ．精细胞有二型性和偏向受精的特性。
花粉的主要成分，特别是脯氨酸、蔗糖或淀粉等与花粉的育性有关。
花粉管的定向生长与Ca 2+ 梯度有关。
花粉和柱头的相互识别，被子植物的自交不亲和性以及克服方法。
影响受精的因素。
2 ．种子的形成与成熟，外界条件对种子形成的影响。
3 ．果实成熟时内部发生的生理生化变化。
4 ．引起种子休眠的三个原因，以及种子休眠的解除或延长方法。
种子活力与种子的保存方法。
引起芽休眠的原因及调控方法。
5 ．植物衰老时的生理生化变化。
解释引起植物衰老原因的几个学说。
衰老的遗传调控、激素调控以及环境调控。
6 ．脱落的细胞学和生物化学过程。
影响器官脱落的内外因素。
（二）难点1 ．果实成熟时的生理生化变化及其与果实品质的关系。
2 ．植物衰老的生理机理与调控。
3 ．植物激素与脱落的关系。
四、本章知识要点（一）名词解释1 ．雄性生殖单位(male gerem unit ，MGU) 包含两个相互连接的精细胞和一个营养核，它作为一个功能团，经花粉管传递到胚囊，与雌性生殖单位发生双受精。
2 ．精细胞的二型性(heteromorphism) 指同一花粉粒中的两个精细胞在形态、大小及内含的细胞器等方面有差异的特性。
3 ．偏向受精(preferential fertilization) 同一花粉粒中的两个精细胞在双受精过程中，其中一个精细胞只能与卵细胞融合，而另一个精细胞只能与中央细胞融合的现象。
第十二章-植物的成熟和衰老生理
第十二章-植物的成熟和衰老生理第十二章植物の成熟和衰老生理教学目の1. 掌握休眠の概念及其原因和破除方法。
2. 了解衰老の概念、原因及生理生化变化3. 了解脱落の概念及与植物激素の关系。
4. 掌握种子成熟过程中の生理生化变化5. 掌握果实成熟过程中の生理生化变化第一节种子の成熟生理一、种子发育多数种子の发育可分为以下三个时期：胚胎发生期、种子形成期、成熟休止期1、胚胎发生期从受精开始到胚形态初步建成为止，此期间以细胞分裂为主，进行胚、胚乳或子叶の分化。
此期间胚不具有发芽能力，离体种子不具有活力。
植物の胚胎发育2、种子形成期此期以细胞扩大生长为主。
淀粉、蛋白质和脂肪等贮藏物质在胚、胚乳或子叶细胞中大量累积，引起胚、胚乳或子叶の迅速生长。
此期间有些植物种子の胚已具备发芽能力，在适宜の条件下能萌发，即所谓の早熟发芽或胚胎发芽，简称“胎萌”（vivipary）这种现象在红树科和禾本科植物中最为常见，发生在禾本科植物上则称为“穗发芽”或“穗萌”。
种子胎萌可能与胚缺乏ABA 有关。
处于形成期の种子一般不耐脱水，若脱水，种子易丧失活力。
3. 成熟休止期此期间储藏物质の积累逐渐停止，种子含水量降低，原生质有溶胶态转变为凝胶态，呼吸速率逐渐降低到最低水平，胚进入休眠期；完熟状态の种子耐脱水，耐储藏，并具有最强の潜在生活力；经过休眠期の完熟种子，在条件适宜时就可吸水萌发。
二、主要有机物の变化1、糖类：可溶性糖转化为不溶性多糖（淀粉、纤维素）（1）pH：胚乳中PH为6-7时，利于淀粉の合成。
（2）温度：26-46℃为最适温度。
（3）磷酸：Pi过多或不足都影响淀粉合成。
2、N素：非Pr态N→蛋白态N,说明蛋白N是由非蛋白N转化而来。
3、脂肪：糖类→脂肪，油料种子成熟过程中，糖类不断下降，脂肪含量不断上升，说明脂肪由糖类转化而来。
（1）先形成大量游离脂肪酸，而后合成复杂の油脂。
（2）先形成饱和脂肪酸，再转化为不饱和脂肪酸。
《植物生理学》课件 第十二章 植物的成熟和衰老生理U(共45张PPT)
❖ 生长抑制剂抑制种子萌发有重要的生物学意义。
第29页，共45页。
珙桐
第30页，共45页。
二、延存器官休眠的打破和延长
第8页，共45页。
❖ 总之，在种子成熟过程中，可溶性糖类转化为不 溶性糖类，非蛋白质氮转变为蛋白质，而脂肪则 是由糖类转化而来的。
第9页，共45页。
二、其他生理变化
❖：
❖ 有机物积累迅速时，呼吸作用也旺盛，种子接近成熟 时，呼吸作用逐渐降低。
❖ ： （P267图12-4）
❖ 首先出现的是玉米素，可能调节建成籽粒的细胞分裂过
质的相对含量较高。（北方高于南方 ）
❖
❖。 ❖ 含油量：种子成熟期间，适当的低温有利于油脂的累积。 ❖ 油脂品质：种子成熟时温度较低，而昼夜温差大时，利于不饱和脂
肪酸的形成；在相反的情形下，利于饱和脂肪酸的形成。 （P268 表12-1）
❖ 氮肥、钾肥、磷肥
第11页，共45页。
P267表12-1
第12页，共45页。
❖ 1.破除休眠： ❖ 用赤霉素破除休眠是当前最有效的方法。（0.5-1mg/l） ❖ 晒种法效果也很好。 ❖ 硫脲来破除马铃薯块茎的休眠。 （5g/l） ❖ 2.延长休眠： ❖ 萘乙酸甲酯粉剂处理马铃薯块茎、洋葱、大蒜。（0.4%）
第31页，共45页。
第四节植物的衰老
❖ 植物衰老（senescence）是指一个器官或整个植株生命功能逐 渐衰退过程。
❖ 5．由硬变软 ❖ 果肉细胞壁中层的果胶质变为可溶性的果胶。
植物生理学课后习题及答案第十二、十三章doc
植物生理学课后习题及答案第十二章植物的成熟和衰老生理一、汉译英并名词解释呼吸跃变（respiratory climacteric）：当果实成熟到一定程度时，呼吸速率首先是降低，然后突然升高，然后又下降的现象。
单性结实（parthenocarpy）：不经受精而雌蕊的子房形成无子果实的现象。
休眠（doemancy）：成熟种子、鳞茎和芽在合适的萌发条件下暂时停止生长的现象。
衰老（senescence）：指细胞、器官或整个植株生理功能衰退，趋向自然死亡的过程。
程序性细胞死亡（programmed cell death,PCD）：是一种主动地、生理性的细胞死亡，其死亡过程是由细胞内业已存在的、由基因编码的程序控制。
脱落（abscission）：是指植物细胞、组织或器官与植物体分离的过程。
离层（abscisic zone）：在叶柄、花柄和果柄的基部有一特化的区域，称为离区，它是由几层排列紧密的离层细胞组成的。
生长素梯度学说（anxin gtadient theory）：认为不是叶片内生长素的绝对含量，而是横过离层区两边生长素的浓度梯度影响脱落，解释生长素与脱落的关系。
二、思考题1.小麦种子和香蕉果实在成熟期间发生了哪些生理生化变化？答：①主要有机物的变化。
可溶性糖类转化为不溶性糖类，非蛋白氮转化为蛋白质，而脂肪则由糖类转化而来。
②呼吸速率，有机物累迅速时呼吸作用也旺盛，种子接近成熟时，呼吸作用逐渐降低。
③植物激素的变化，在种子成熟过程中，植物激素含量的高低顺序出现，可能与他们的作用有关，首先是玉米素，可能是调节籽粒建成和细胞分裂，其次是赤霉素和生长素，可能是调节光合产物向籽粒运输与积累，最后是脱落酸，可能控制籽粒的成熟与休眠。
④含水量，脂肪种子含水量与有机物的积恰好相反，它是随着种子的成熟而逐渐减少的。
2..举例说明生长调节剂在打破种子或器官休眠中的作用。
答：打破休眠：赤霉素能有效地打破许多延存器官(种子、块茎等)的休眠。
植物生理学成熟和衰老生理
一、种子休眠的原因和破除
成熟种子在适宜的环境条件下仍不能萌发的现象 称为种子休眠。 种子休眠主要是由以下几方面原因引起的： ➢ 1.种皮(果皮)的限制 ➢ 2.胚未完全发育 ➢ 3.种子未完成后熟 ➢ 4.抑制物的存在
1、种皮(果皮)的限制
• 硬实种子，石种子：种皮坚厚，胚难以 突破种皮；透水、透气性差。如苜蓿、 紫云英等。
分钟凉干。 • 或翻晒两周左右，芽眼有明显突起，即可切块播
种。 • 延长休眠：0.4%萘乙酸甲酯粉剂(用泥土混制)处
理，可安全贮藏约6个月。 • 此法也适用于洋葱、大蒜鳞茎等。
第四节 植物的衰老
一 植物的衰老
➢美国著名植物生理学家K.V.Thimann （1980）认为：衰老是“导致植物自然 死亡的一系列恶化过程”。
• （7）维生素含量增高：果实含有丰富 的各类维生素，主要是维生素C（抗坏 血酸）。
第三节 植物的休眠
休眠(dormancy)是植物的整体或某一部分生 长暂时停顿的现象，是植物抵制不良自然环 境的一种自身保护性的生物学特性。
➢ 由不利于生长的环境条件而引起的植物休眠 称为强迫休眠。
➢ 在适宜的环境条件下，因为植物本身内部的 原因而造成的休眠称为生理休眠。
➢植物的衰老通常指植物的器官或整个植 株的生理功能的衰退。
➢衰老是植物发育的正常过程。
植物衰老的类型：
1.整体衰老 2.地上部衰老 3.顺序衰老 4.器官衰老
二、衰老时的生理生化变化
（一）光合色素丧失 ➢ 叶绿素逐渐丧失是叶片衰老最明显的特点 （二）核酸的变化 ➢ 叶片衰老时，RNA含量下降，DNA也下降，但
➢对非骤变型果实，外源乙烯在整个成熟过 程期间都能起作用，提高呼吸速率，其反 应大小与所用乙烯浓度有关，而且其效应 是可逆的，当去掉外源乙烯后，呼吸下降 到原来的水平。同时外源乙烯不能促进内 源乙烯的增加。
第12章植物的成熟和衰老生理
一、脱落时细胞及生理变化
*离区的形成：分离层、保护层的形成
*脱落时细胞变化：
高尔基体、内质网、液泡产生小泡聚集在 质膜附近，分泌酶到细胞壁和中胶层，使 其分解和膨大，导致离层细胞分离、脱落。
脱落时生化变化
离层、保护层
（1）纤维素酶 ： 4.5纤维素酶 9.5纤维素酶 （2）果胶酶
脱落时离层细胞器的变化
思考题
种子成熟过程中会发生哪些生理变化？ 环境条件对种子品质有什么影响？ 果实成熟期间在生理生化上有哪些变化？ 植物衰老时发生哪些生理生化变化？衰老的机理如何？ 油料种子的油脂形成有何特点？
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33
四 植物衰老的机理
1、营养亏缺和能量耗损理论 2、植物激素调控理论： 3、气孔开闭是衰老的因素
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18
叶片衰老机制
解释1：开花结实时，根 合成CTK少，叶片CTK 不足；花果实中CTK增 加，成为养料输送中心， 导致叶片衰老。
解释2：花或种子中形成 促进衰老激素（ABA、 ETH）运到叶片
4、衰老是由于蛋白质的水解
外因 器官间相互关系 温度：影响钙转运、蛋白质降解 光照：延缓叶片衰老 激素：CTK 水分 CO2浓度 营养缺乏 应用基因工程
内因
六、延缓衰老的措施
延长光照 去掉部分幼花幼果 激素调节
第四节
植物器官的脱落
指植物细胞、组织或器官与植物体脱离的过程
1 正常脱落 2 逆境脱落 3 生理脱落
IAA促进和延迟洋紫苏外植体脱落和乙烯生成的关系
叶片脱落过程中生长素与乙烯作用示意图
脱落诱导阶段生长素水平降低，乙烯水平增加，激素平 衡的这些变化提高了靶细胞对乙烯的敏感性
激素作用于离层的图解
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第十二章植物的成熟与衰老生理一、教学时数计划教学时数 6 学时。
二、教学大纲基本要求了解花粉的构造、主要成分、花粉萌发和花粉管的生长；掌握被子植物中存在的两种自交不亲和性及其特点，了解克服不亲和的方法；了解胚和胚乳的发育，以及种子中贮藏物质的积累过程；熟悉果实的生长模式、单性结实现象和果实成熟时的变化；掌握种子和芽的休眠并了解其调控方法；熟悉植物衰老时的生理生化变化和引起衰老的原因、影响衰老的因素；掌握器官脱落的细胞学及生物化学过程，并了解影响脱落的内外因素及调控方法。
三、教学重点和难点（一）重点1 ．精细胞有二型性和偏向受精的特性。
花粉的主要成分，特别是脯氨酸、蔗糖或淀粉等与花粉的育性有关。
花粉管的定向生长与 Ca 2+ 梯度有关。
花粉和柱头的相互识别，被子植物的自交不亲和性以及克服方法。
影响受精的因素。
2 ．种子的形成与成熟，外界条件对种子形成的影响。
3 ．果实成熟时内部发生的生理生化变化。
4 ．引起种子休眠的三个原因，以及种子休眠的解除或延长方法。
种子活力与种子的保存方法。
引起芽休眠的原因及调控方法。
5 ．植物衰老时的生理生化变化。
解释引起植物衰老原因的几个学说。
衰老的遗传调控、激素调控以及环境调控。
6 ．脱落的细胞学和生物化学过程。
影响器官脱落的内外因素。
（二）难点1 ．果实成熟时的生理生化变化及其与果实品质的关系。
2 ．植物衰老的生理机理与调控。
3 ．植物激素与脱落的关系。
四、本章知识要点（一）名词解释1 ．雄性生殖单位 (male gerem unit ， MGU) 包含两个相互连接的精细胞和一个营养核，它作为一个功能团，经花粉管传递到胚囊，与雌性生殖单位发生双受精。
2 ．精细胞的二型性 (heteromorphism) 指同一花粉粒中的两个精细胞在形态、大小及内含的细胞器等方面有差异的特性。
3 ．偏向受精 (preferential fertilization) 同一花粉粒中的两个精细胞在双受精过程中，其中一个精细胞只能与卵细胞融合，而另一个精细胞只能与中央细胞融合的现象。
4 ．配子体型不亲和 (gamatophytic self-incompatibility,GSI) 受花粉本身的基因控制的不亲和，引起自交不实。
5 ．孢子体型不亲和 (sporphyric self-incompatibility,SSI) 受花粉亲本基因控制的不亲和，引起自交不实。
6 ．识别反应 (recognition response) 识别 (recognition) 是细胞分辨“自己”与“异己”的一种能力，表现在细胞表面分子水平上的化学反应和信号传递。
本文中的识别反应是指花粉粒与柱头间的相互作用，即花粉壁蛋白和柱头乳突细胞壁表层蛋白薄膜之间的辨认反应，其结果表现为“亲和”或“不亲和”。
亲和时花粉粒能在柱头上萌发，花粉管能伸入并穿过柱头进入胚囊受精；不亲和时，花粉则不能在柱头上萌发与伸长，或不能发生受精作用。
7 ．蒙导花粉 (mentor pollen) 亲和的花粉可使柱头不能识别不亲和的花粉，以克服杂交不亲和性，实现受精。
8 ．集体效应 (group effect) 在一定面积内，花粉数量越多，花粉的萌发生长越好的现象。
9 ．胚胎发育晚期丰富蛋白 (late embryogenesis abundant protein ， LEA) 种子发育晚期生成的蛋白，特点是具有很高的亲水性和热稳定性，并可被 ABA 和水分胁迫等诱导合成，在种子成熟过程中起到保护细胞免受脱水伤害的作用。
10 ．无融合生殖 (apomixis)被子植物中由未经受精的卵或胚珠内某些细胞直接发育成胚的现象。
11 ．单性结实 (parthenocarpy) 不经过受精作用，子房直接发育成果实的现象。
单性结实一般都形成无籽果实，故又称“无籽结实”。
12 ．多聚半乳糖醛酸酶 (polygalacturonase ， PG) 催化多聚半乳糖醛酸α -1 ， 4 键的水解的酶，促使果实软化。
13 ．休眠 (dormancy) 植物的整体或某一部分生长暂时停顿的现象。
它是植物抵制不良自然环境的一种自身保护性的生物学特性。
一、二年生植物大多以种子为休眠器官；多年生落叶树以休眠芽过冬；多种多年生草本植物则以休眠的根系、鳞茎、球茎、块根、块茎等渡过不良环境。
14 ．强迫休眠 (epistotic dormancy) 指由于不利于生长的环境条件引起的植物休眠。
如秋天树木落叶后芽的休眠。
15 ．生理休眠 (physiological dormancy) 在适宜的环境条件下，因为植物本身内部的原因而造成的休眠。
如刚收获的小麦种子的休眠。
16 ．层积处理 (stratification) 一种解除休眠的方法，即将种子埋在湿沙中置于低温（ 1 ～ 10 ℃）环境中，放置数月（ 1 ～ 3 月）的处理。
这种处理能使一些木本植物种子中抑制发芽的物质含量下降，而促进发芽的 GA 和 CTK 等物质含量升高，提高了萌发率。
另外层积处理也有促进胚后熟的作用。
17 ．种子寿命 (seed longevity) 种子从成熟到丧失生活力所经历的时间。
种子寿命受遗传基因和贮藏环境的影响。
18 ．种子生活力 (viability) 是衡量种子活力的一种术语，一般就是指种子的发芽力(germinating energy) 或发芽率 (germination percentage) ，种子的生活力强，则发芽率高。
19 ．种子活力 (seed vigor) 指种子的健壮度，即种子迅速、整齐发芽出苗的潜在能力。
20 ．种子的老化 (aging) 种子活力的自然衰弱。
高温、高湿条件下种子老化过程往往加快。
21 ．种子劣变 (deterioration) 种子的结构和生理机能的恶化。
劣变不一定都是老化引起的，突然性的高温或结冰会使蛋白质变性，细胞受损，也会引起种子劣变。
22 ．正常性种子 (orthodox seed) 指成熟期耐脱水，在干燥和低温条件下能长期贮藏的种子，如禾谷类、豆类、十字花科类种子。
这些种子在发育后期随着贮藏物质积累的结束，要进入一个脱水期，种子失去大部分水后进入静止休眠状态。
正常种子可在很低的含水量下长期贮藏而不丧失活力。
23 ．顽拗性种子 (recalcitrant seed) 指成熟时有较高的含水量，贮藏中忌干燥和低温的种子，如茭白、菱、椰子、芒果等种子。
这些种子采收后不久便可自动进入萌发状态，一旦脱水即影响其萌发，导致生活力迅速丧失。
因而人们曾称顽拗性种子为“短命种子”。
24 ．衰老 (senescence) 在正常条件下发生在生物体的机能衰退并逐渐趋于死亡的现象。
本文指的是植物的细胞、组织、器官或整个植株的生理功能衰退的现象。
25 ．脱落 (abscission) 植物细胞、组织或器官脱离母体的过程。
脱落可以分为三种：一是由于衰老或成熟引起的脱落叫正常脱落，比如果实和种子的成熟脱落；二是因植物自身的生理活动而引起的生理脱落，如营养生长与生殖生长竞争、源与库不协调等引起的脱落；三是因逆境条件引起的胁迫脱落。
26 ．离区与离层 (abscission zone and abscission layer) 离区是指分布在叶柄、花柄、果柄等基部一段区域中经横向分裂而形成的几层细胞。
离层是离区中发生脱落的部位。
27 ．自由基 (free radical) 带有未配对电子的离子、原子、分子以及基团的总称。
根据自由基中是否含有氧，可将自由基分为氧自由基和非含氧自由基。
自由基的特点是①不稳定，寿命短；②化学性质活泼，氧化能力强；③能持续进行链式反应。
28 ．生物自由基 (biological free radical) 通过生物体内自身代谢产生的一类自由基。
生物自由基分氧自由基和非含氧自由基，其中氧自由基是最主要的，它又可分为两类：无机氧自由基，如超氧自由基（ O2 · - ）、羟自由基（· OH ）；有机氧自由基，如过氧化物自由基（ ROO ·）等。
生物自由基对细胞膜和许多生物大分子产生破坏作用。
29 ．活性氧（ active oxygen ）是指化学性质活泼、氧化能力很强的含氧物质的总称。
包括含氧自由基和含氧非自由基。
如：超氧阴离子自由基（ O 2 ?? ）、羟自由基（ ? OH ）、单线态氧（ 1 O 2 ）、烷基自由基（如 O 2 · - 、 ROO - 等）和含氧非自由基过氧化氢（ H 2 O 2 ）等，这类物质都是由氧转化而生成的氧代谢产物及其衍生物，由于它们都含有氧，并且具有比氧活泼的化学反应性，所以统称为活性氧。
活性氧有很强的氧化能力，对生物大分子和许多其他功能分子具有破坏性，如引起膜脂过氧化、蛋白质变性、核酸降解等，因此活性氧的积累必然会导致细胞的伤害。
30 ．超氧化物歧化酶（ super-oxide dismutase ， SOD ）是存在植物细胞中最重要的清除自由基的酶，它能催化生物体内分子氧活化的第一个中间物超氧阴离子自由基（ O 2 · - ），发生歧化反应，生成 O 2 和 H 2 O 2 ： O 2 · - + O 2 · - +2H + → O 2 +H 2 O 2从而减轻 O 2 · - 对植物体的毒害作用。
植物体内的 SOD 有 Cu-Zn-SOD ， Mn-SOD 或Fe-SOD 三种类型，主要分布在叶绿体、线粒体和细胞质中。
31 ．过氧化氢酶（ catalase ， CAT ）一种催化过氧化氢分解为水和氧反应的酶： 2H 2 O 2 → 2H 2 O+O 2CAT 主要存在于过氧化体中，负责过氧化体中产生的 H 2 O 2 的清除。
其他部位产生的 H 2 O 2 可扩散到过氧化体而被 CAT 清除。
避免了过氧化氢对植物体的毒害作用。
32 ．过氧化物酶（ peroxidase ， POD ）一种催化以 H 2 O 2 为氧化剂的氧化还原反应，将 H 2 O 2 还原为 H 2 O ，用以清除细胞内的 H 2 O 2 的酶： H 2 O 2 + R(OH) 2 →2H 2 O+ RO 2（二）缩写符号1 ． MGU 雄性生殖单位2 ． GSI 配子体型不亲和3 ． SSI 孢子体型不亲和4 ． PG 多聚半乳糖醛酸酶5 ． LEA 胚胎发育晚期丰富蛋白6 ． LOX 脂氧合酶7 ． SOD 超氧物歧化酶8 ． POD 过氧化物酶9 ． CAT 过氧化氢酶（三）知识要点花粉粒是由小孢子发育而成的雄配子体，内含营养细胞和生殖细胞，外有两层壁，壁中富含蛋白质。
外壁蛋白由绒毡层合成，为孢子体起源；内壁的蛋白由花粉本身细胞合成，为配子体起源。