第七章染色体的整倍性变异
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体的单倍体，上述小麦的单倍体；
（3）节段异源多元单倍体 (segmental allo-polyhaploid) 指来 源于节段异源多倍体的单倍体，如紫花首蓿的单倍体 n=A1A2=2x =16。
二、单倍体的特征
（一）决定某些动物的性别 动物几乎都是二倍体的，但动物中有少数自然存在的一
倍体，且与性别有关。例如某些膜翅目昆虫( 蜂、蚁 )和 某些同翅目昆虫(白蚁)的雄性个体就属于一倍体，它们是 由未受精的卵子 (n=x)发育成的（单性孤雌生殖）。而雌 性个体则为二倍体。
染色体组的构成。 （三）遗传分析 单倍体的每一种基因都只有一个, 所以在单
倍体细胞内, 每个基因都能发挥自己对性状发育的作用，不 管是显性还是隐性。 （四）创制新种质 利用花粉小麦染色体工程，获得了小麦 各种异源非整倍体花粉株系：异源易位系、异源代换系、 异源附加系、异源多附加系和异源附加-代换系等（胡含等， 1999）。
韩学莉等（2006）的研究表明，玉米的单倍体除叶宽外，单倍体的 株高、穗位高、叶长、主轴长、雄穗分枝数、花粉活力均显著低于二 倍体（表7-1）。 除了保卫细胞的大小存在差异外，细胞内的叶绿体数也存在差异。例如， 烟草(Nicotiana tabacum) 气孔保卫细胞叶绿体数平均为32.25个，而单 倍体仅为11.02个（朱惠琴等，2006）。
（3）用化学药剂诱发 常用的化学药剂有用甲苯胶蓝 (TB)、 马来酰肼、二甲基亚砜、2, 4-D、赤霉素等多种药品。
3. 单亲染色体消失 在某些有性远缘杂交，例如小麦 与球茎大麦、栽培大麦与球茎大麦的远缘杂交中， 球茎大麦的染色体在上述杂种的胚胎发育早期会逐 步丢失。染色体消除的可能原因之一是双亲体细胞 分裂周期长短不一，双亲染色体在分裂周期中不同 步而导致某一亲本染色体的丢失。
（二）弱小性
单倍体与它们的二倍体或双倍体（amphiploid）相比，其细胞、 组织、器官和植株一般都表现出弱小性，生长势弱。
例如，玉米单倍体与二倍体植株之间叶片气孔保卫细胞长度差异极 显著，长度小于29μm的为单倍体，大于29μm的为二倍体或多倍体， 鉴定的准确性可达到95%，因此可利用测量气孔保卫细胞长度的方法 鉴定花粉植株的倍性（李春红等，1993）。
第三节 同源多倍体
一、同源多倍体的特征
多倍体由于染色体的倍增，基因剂量随之增加，使生物体 的组织器官、生理功能、发育、形态以及产量、品质等方面 都相应发生巨大的变化。 （一）巨大性 主要表现在细胞、组织、器官和个体的巨大。 （二）基因剂量增加 从基因剂量的角度来看，同源多倍体 的基因剂量远比二倍体大，这对同源多倍体的生长和发育是 会有影响的。据研究，一般是剂量增加时，生化活动随之加 强，导致一些性状如糖分含量、蛋白质含量、氨基酸及维生 素含量都有增高趋势。因此，其营养价值往往更高。
（2）非整倍性变异（aneuploidy variation） 指染色体数目变 化是在整倍体基础上增加或减少1条、1对或2条不同染色体 或染色体臂的变异。这种变异产生的个体称为非整倍体 （aneuploidy）。
第一节 整倍性变异的类型
整倍体的类型有二倍体（diploid）、一倍体(monoploid)、单 倍体(haploid)和多倍体（polyploid）之分。 正常的二倍体含2个相同的染色体组，染色体数目为2n=2x。 当生物只具有1个染色体组时为一倍体。 当个体的染色体数目为原来生物的配子染色体数n时，这样 的个体称为单倍体。 对于二倍体生物而言，它的单倍体（n=1x）就是一倍体。 如果生物的染色体数是由3个或3个以上的染色体组构成，则 称为多倍体。例如，2n=3x是三倍体，2n=4x是四倍体等。
黄瓜的单倍体和二倍体之间，单位叶面积的叶绿素 a、b 及总含量差异不显著，但叶绿素 a/b 的值单倍体明显高于二 倍体；过氧化物酶（POD）活性值，单倍体明显高于二倍 体，而可溶性蛋白含量则二倍体比单倍体高约13%（雷春等， 2006）。
（四）高度不育性
来源于二倍体和偶倍性异源多倍体的 单倍体，由于所含的染色体组是成单存在 在，在减数分裂时主要形成单价体，因此， 产生的配子是高度不育的。
多倍体是指体细胞中具有二倍以上的整倍染色体 数的生物。 根据Stebbins（1950）的观点,将多倍体分为四类：
一、同源多倍体（autoploid） 指同一物种的染色体加倍而形成的多倍体，
2n=AAAA。 同源多倍体的特征：巨大性、性状分离比与二倍体
不同、内含物较多
二、节段异源多倍体（segmental polyploid） 指染色体组具有较高同源性的不同 二倍体物种杂交，F1再经染色体加倍 而成。如：
自然界高等植物的单倍体通常由生殖过程不正常 所引起的孤雌生殖和孤雄生殖产生。
单倍体出现的频率很低，大约孤雌生殖的单倍体 为0.1%，孤雄生殖的单倍体0. 01%。 由于单倍体高度不育，而且植株弱小, 因而在主要 靠有性繁殖的高等植物中，自然存在的单倍体很 少。
（二）人工诱导
人工诱导单倍体的方法很多，主要归纳 为以下几类：
（三）生理生化差异
单倍体在生理生化方面与双倍体间也存在着差别。例 如，粳稻二倍体剑叶的净光合作用速率为17. 57mg CO2/dm2， 比叶重为44.25g/m2，而单倍体剑叶的净光合作用速率为 9.39mg CO2/dm2，比叶重为39.33g/m2（傅亚萍等，1999）。 苎麻（Cannabis stativa）的单倍体与其它倍性的苎麻相比， 净光合强度最低，而气孔阻力最大（郑思乡等，1999）。
2n=A1A1A2A2 2n=B1B1B2B2
三、染色体组异源多倍体（genome allopolyploid）
染色体组异源多倍体也即通常所说的异源多倍体（allopolypoid）, 是由不同种、属间个体杂交得到F1，再经染色体加倍形成。
如: 2n=AABB，2n=AABBCC等。
根据原始二倍体亲本的基本染色体基数，又细分为单基数、 双基数和多基数多倍体。 如：普通小麦，2n=AABBDD=6X=42，X=7 荠菜型油菜（Brassic juncea），2n=AABB=36 A→A=x=10→ 白菜型油菜（B. campestris）2n=AA= 20 B→B=x=8→黑荠（B. nigra）2n=BB=16 甘蓝型油菜（B. napus）2n=AACC=38 A 来源白菜 C 来源甘蓝（B.oleracea，2n=CC=18）C=X=9
6. 利用单倍体启动基因 Hagberg等(1980) 在大麦上鉴定出 一个部分显性的单倍体启动 (haploid-initiator)基因（hap） 突变体，hap控制异常胚和胚乳的败育或存活。纯合体 haphap 后代产生 10%~14% 单倍体。
四、单倍体的减数分裂行为
（一）单元单倍体的减数分裂行为
四、同源异源多倍体
如：同源异源六倍体，2n=6x=AABBBB
第二节 单倍体
一、单倍体的类型
单倍体是指具有配子染色体数目(n)的个体。 这种变异也称 单倍性（haploidy) 变异。
单倍体经加倍而形成的2n个体，通常称为双单倍体(doubled haploids，DH)。
根据产生单倍体的物种自身的倍数性不同，单倍体又可分为 单元单倍体 (monohaploid)和多元单倍体(polyhaploid)。
普通小麦是异源六倍体，它的单倍体是三元单倍体(n = ABD=3x=21)，由八倍体小黑麦产生的单倍体则是四元单倍 体 (n= ABDR=4x=28)。
根据产生多元单倍体的多倍体性质，还可将多元单倍体分为: （1）同源多元单倍体（auto-polyhaploid） 指来源于同源
多倍体的单倍 体，如栽培马铃薯的单倍体n=2x=AA=24； （2）异源多元单倍体 (allo-polyhaloid) 指来源于异源多倍
（三）高度不育或部分不育性 由于同源多 倍体在减数分裂中会形成多价体，因此， 同源三倍体往往表现为配子的高度不育， 而同源四倍体一般为部分不育性。利用该 特性可以培育无籽果实。例如香蕉是一个 天然三倍体，它没有种子；人工培育三倍 体西瓜和葡萄也是无籽的。
节段异源多元单倍体的染色体组之间的部分同源性程度介于 同源与异源多元单倍体之间。染色体配对情况也因其同源染 色体和染色体同源区段的多少以及同源性程度而变动。
异源多元单倍体在后期Ⅰ，染色体通常随机地分配到相对的 两极，形成各种染色体数目不均衡的配子（图7-2 ）。
五、单倍体的应用
（一）加速纯合及提高选择效率 （二）物种进化研究 应用单倍体材料可查明其原始亲本的
染色体数目的dy variation） 指染色体数目变化是 以染色体基数（basic chromosome number）为单位的倍数 性增减变化。这种变异产生的个体称为整倍体 （euploidy）。染色体基数是指生物生存所必需的最少染 色体数目，以x表示，这样的一套染色体称为染色体组 （genome）。
（二）多元单倍体的减数分裂行为
在多元单倍体中，染色体配对优先发生在完全同源的染色体 之间。具有部分同源性的染色体之间也可以勉强配对，同源 性区段的多少和同源性程度大小可影响交叉结的数目和中期 Ⅰ的染色体构型。
同源多元单倍体的减数分裂行为如同二倍体一样，减数分裂 中期Ⅰ为二价体构型。而异源多元单倍体中可观察到大量单 价体和少量由部分同源配对形成的二价体。
4. 异种属细胞质-核替换 H. Kihara 和 K.Tsunewaki发 现当以连续回交将小麦品种 Salmon 的细胞核置换 到尾状小麦 (T. caudatum) 细胞质中时，后代53%为 单倍体.
5. 半配合 半配合是凭借一种异常型的受精, 一个减数或未减 数的精核进入卵细胞, 雄配子进入卵细胞后，并不与雌配 子发生正常的融合，而是各自在对方的作用下独自分裂， 形成子叶期具父母性状的嵌合体，随后发育成具父本性状 或母本性状，还有少量具父母本性状的单倍体。
单元单倍体只有一个基本染色体组(x), 在减数分裂过程中一般是以单 价体的形式存在，但也经常可以看到少量的染色体组内配对 (intragenomic pairing)。这种现象被认为是染色体重复和遗传冗余 (genetic redundancy)的结果。 在黄瓜(Cucumis sativus)单倍体（n=7）中，减数分裂观察到二价体及 三价体的现象（雷春等，2006）（图7-1） 单元单倍体中期Ⅰ的纺锤体高度瓦解。在后期Ⅰ，染色体通常随机地 分配到相对的两极。由于n条染色体同时移向一极的机率极低（1/2n）, 因此单元单倍体产生可育配子的机率很低。 番茄单倍体在后期Ⅰ还会出现染色单体分离、桥和断片、多极分裂等 异常现象（程玉瑾等，2000）。
三、 单倍体的起源
（一）自然发生
动物中少数自然存在的一倍体（如蜂、蚁的雄性个 体），是由未受精的卵子通过孤雌生殖发育而成。 然而，在大多数动物中自发或诱发的绝大多数单倍 体通常会产生不正常的个体，它们在胚胎发育中就 已经夭亡。 大多数低等植物生命周期的主要阶段是单倍体，这 些低等植物的单倍体不会出现在高等植物单倍体中 存在的不育性问题。
1. 花药及未授粉子房（胚珠）培养 花药培 养是指通过花药或花粉培养直接从花粉生 产单倍体植株的方法。
2. 诱导孤雌生殖 通过人工诱导促使植株孤雌生殖，也可获 得单倍体，有以下几种方法：
（1）利用异种、属花粉授粉，刺激未受精卵发育引起孤雌生 殖产生单倍体。
（2）用X射线或γ射线辐射处理花粉，将辐射过的花粉对正常 植株人工授粉，利用丧失了受精能力的花粉刺激未受精的 卵单性发育产生单倍体。
（一）单元单倍体 单倍体由二倍体物种产生，只含有1个染 色体组，又称一倍体。如水稻的单倍体为n=1x=12，玉米单 倍体为n=1x=10，大麦的单倍体为n=1x=7。
（二）多元单倍体 单倍体由多倍体物种产生，含有2个或2个 以上的染色体组。
如普通烟草是异源四倍体，它的单倍体是二元单倍体(n= TS=2x=24),
（3）节段异源多元单倍体 (segmental allo-polyhaploid) 指来 源于节段异源多倍体的单倍体，如紫花首蓿的单倍体 n=A1A2=2x =16。
二、单倍体的特征
（一）决定某些动物的性别 动物几乎都是二倍体的，但动物中有少数自然存在的一
倍体，且与性别有关。例如某些膜翅目昆虫( 蜂、蚁 )和 某些同翅目昆虫(白蚁)的雄性个体就属于一倍体，它们是 由未受精的卵子 (n=x)发育成的（单性孤雌生殖）。而雌 性个体则为二倍体。
染色体组的构成。 （三）遗传分析 单倍体的每一种基因都只有一个, 所以在单
倍体细胞内, 每个基因都能发挥自己对性状发育的作用，不 管是显性还是隐性。 （四）创制新种质 利用花粉小麦染色体工程，获得了小麦 各种异源非整倍体花粉株系：异源易位系、异源代换系、 异源附加系、异源多附加系和异源附加-代换系等（胡含等， 1999）。
韩学莉等（2006）的研究表明，玉米的单倍体除叶宽外，单倍体的 株高、穗位高、叶长、主轴长、雄穗分枝数、花粉活力均显著低于二 倍体（表7-1）。 除了保卫细胞的大小存在差异外，细胞内的叶绿体数也存在差异。例如， 烟草(Nicotiana tabacum) 气孔保卫细胞叶绿体数平均为32.25个，而单 倍体仅为11.02个（朱惠琴等，2006）。
（3）用化学药剂诱发 常用的化学药剂有用甲苯胶蓝 (TB)、 马来酰肼、二甲基亚砜、2, 4-D、赤霉素等多种药品。
3. 单亲染色体消失 在某些有性远缘杂交，例如小麦 与球茎大麦、栽培大麦与球茎大麦的远缘杂交中， 球茎大麦的染色体在上述杂种的胚胎发育早期会逐 步丢失。染色体消除的可能原因之一是双亲体细胞 分裂周期长短不一，双亲染色体在分裂周期中不同 步而导致某一亲本染色体的丢失。
（二）弱小性
单倍体与它们的二倍体或双倍体（amphiploid）相比，其细胞、 组织、器官和植株一般都表现出弱小性，生长势弱。
例如，玉米单倍体与二倍体植株之间叶片气孔保卫细胞长度差异极 显著，长度小于29μm的为单倍体，大于29μm的为二倍体或多倍体， 鉴定的准确性可达到95%，因此可利用测量气孔保卫细胞长度的方法 鉴定花粉植株的倍性（李春红等，1993）。
第三节 同源多倍体
一、同源多倍体的特征
多倍体由于染色体的倍增，基因剂量随之增加，使生物体 的组织器官、生理功能、发育、形态以及产量、品质等方面 都相应发生巨大的变化。 （一）巨大性 主要表现在细胞、组织、器官和个体的巨大。 （二）基因剂量增加 从基因剂量的角度来看，同源多倍体 的基因剂量远比二倍体大，这对同源多倍体的生长和发育是 会有影响的。据研究，一般是剂量增加时，生化活动随之加 强，导致一些性状如糖分含量、蛋白质含量、氨基酸及维生 素含量都有增高趋势。因此，其营养价值往往更高。
（2）非整倍性变异（aneuploidy variation） 指染色体数目变 化是在整倍体基础上增加或减少1条、1对或2条不同染色体 或染色体臂的变异。这种变异产生的个体称为非整倍体 （aneuploidy）。
第一节 整倍性变异的类型
整倍体的类型有二倍体（diploid）、一倍体(monoploid)、单 倍体(haploid)和多倍体（polyploid）之分。 正常的二倍体含2个相同的染色体组，染色体数目为2n=2x。 当生物只具有1个染色体组时为一倍体。 当个体的染色体数目为原来生物的配子染色体数n时，这样 的个体称为单倍体。 对于二倍体生物而言，它的单倍体（n=1x）就是一倍体。 如果生物的染色体数是由3个或3个以上的染色体组构成，则 称为多倍体。例如，2n=3x是三倍体，2n=4x是四倍体等。
黄瓜的单倍体和二倍体之间，单位叶面积的叶绿素 a、b 及总含量差异不显著，但叶绿素 a/b 的值单倍体明显高于二 倍体；过氧化物酶（POD）活性值，单倍体明显高于二倍 体，而可溶性蛋白含量则二倍体比单倍体高约13%（雷春等， 2006）。
（四）高度不育性
来源于二倍体和偶倍性异源多倍体的 单倍体，由于所含的染色体组是成单存在 在，在减数分裂时主要形成单价体，因此， 产生的配子是高度不育的。
多倍体是指体细胞中具有二倍以上的整倍染色体 数的生物。 根据Stebbins（1950）的观点,将多倍体分为四类：
一、同源多倍体（autoploid） 指同一物种的染色体加倍而形成的多倍体，
2n=AAAA。 同源多倍体的特征：巨大性、性状分离比与二倍体
不同、内含物较多
二、节段异源多倍体（segmental polyploid） 指染色体组具有较高同源性的不同 二倍体物种杂交，F1再经染色体加倍 而成。如：
自然界高等植物的单倍体通常由生殖过程不正常 所引起的孤雌生殖和孤雄生殖产生。
单倍体出现的频率很低，大约孤雌生殖的单倍体 为0.1%，孤雄生殖的单倍体0. 01%。 由于单倍体高度不育，而且植株弱小, 因而在主要 靠有性繁殖的高等植物中，自然存在的单倍体很 少。
（二）人工诱导
人工诱导单倍体的方法很多，主要归纳 为以下几类：
（三）生理生化差异
单倍体在生理生化方面与双倍体间也存在着差别。例 如，粳稻二倍体剑叶的净光合作用速率为17. 57mg CO2/dm2， 比叶重为44.25g/m2，而单倍体剑叶的净光合作用速率为 9.39mg CO2/dm2，比叶重为39.33g/m2（傅亚萍等，1999）。 苎麻（Cannabis stativa）的单倍体与其它倍性的苎麻相比， 净光合强度最低，而气孔阻力最大（郑思乡等，1999）。
2n=A1A1A2A2 2n=B1B1B2B2
三、染色体组异源多倍体（genome allopolyploid）
染色体组异源多倍体也即通常所说的异源多倍体（allopolypoid）, 是由不同种、属间个体杂交得到F1，再经染色体加倍形成。
如: 2n=AABB，2n=AABBCC等。
根据原始二倍体亲本的基本染色体基数，又细分为单基数、 双基数和多基数多倍体。 如：普通小麦，2n=AABBDD=6X=42，X=7 荠菜型油菜（Brassic juncea），2n=AABB=36 A→A=x=10→ 白菜型油菜（B. campestris）2n=AA= 20 B→B=x=8→黑荠（B. nigra）2n=BB=16 甘蓝型油菜（B. napus）2n=AACC=38 A 来源白菜 C 来源甘蓝（B.oleracea，2n=CC=18）C=X=9
6. 利用单倍体启动基因 Hagberg等(1980) 在大麦上鉴定出 一个部分显性的单倍体启动 (haploid-initiator)基因（hap） 突变体，hap控制异常胚和胚乳的败育或存活。纯合体 haphap 后代产生 10%~14% 单倍体。
四、单倍体的减数分裂行为
（一）单元单倍体的减数分裂行为
四、同源异源多倍体
如：同源异源六倍体，2n=6x=AABBBB
第二节 单倍体
一、单倍体的类型
单倍体是指具有配子染色体数目(n)的个体。 这种变异也称 单倍性（haploidy) 变异。
单倍体经加倍而形成的2n个体，通常称为双单倍体(doubled haploids，DH)。
根据产生单倍体的物种自身的倍数性不同，单倍体又可分为 单元单倍体 (monohaploid)和多元单倍体(polyhaploid)。
普通小麦是异源六倍体，它的单倍体是三元单倍体(n = ABD=3x=21)，由八倍体小黑麦产生的单倍体则是四元单倍 体 (n= ABDR=4x=28)。
根据产生多元单倍体的多倍体性质，还可将多元单倍体分为: （1）同源多元单倍体（auto-polyhaploid） 指来源于同源
多倍体的单倍 体，如栽培马铃薯的单倍体n=2x=AA=24； （2）异源多元单倍体 (allo-polyhaloid) 指来源于异源多倍
（三）高度不育或部分不育性 由于同源多 倍体在减数分裂中会形成多价体，因此， 同源三倍体往往表现为配子的高度不育， 而同源四倍体一般为部分不育性。利用该 特性可以培育无籽果实。例如香蕉是一个 天然三倍体，它没有种子；人工培育三倍 体西瓜和葡萄也是无籽的。
节段异源多元单倍体的染色体组之间的部分同源性程度介于 同源与异源多元单倍体之间。染色体配对情况也因其同源染 色体和染色体同源区段的多少以及同源性程度而变动。
异源多元单倍体在后期Ⅰ，染色体通常随机地分配到相对的 两极，形成各种染色体数目不均衡的配子（图7-2 ）。
五、单倍体的应用
（一）加速纯合及提高选择效率 （二）物种进化研究 应用单倍体材料可查明其原始亲本的
染色体数目的dy variation） 指染色体数目变化是 以染色体基数（basic chromosome number）为单位的倍数 性增减变化。这种变异产生的个体称为整倍体 （euploidy）。染色体基数是指生物生存所必需的最少染 色体数目，以x表示，这样的一套染色体称为染色体组 （genome）。
（二）多元单倍体的减数分裂行为
在多元单倍体中，染色体配对优先发生在完全同源的染色体 之间。具有部分同源性的染色体之间也可以勉强配对，同源 性区段的多少和同源性程度大小可影响交叉结的数目和中期 Ⅰ的染色体构型。
同源多元单倍体的减数分裂行为如同二倍体一样，减数分裂 中期Ⅰ为二价体构型。而异源多元单倍体中可观察到大量单 价体和少量由部分同源配对形成的二价体。
4. 异种属细胞质-核替换 H. Kihara 和 K.Tsunewaki发 现当以连续回交将小麦品种 Salmon 的细胞核置换 到尾状小麦 (T. caudatum) 细胞质中时，后代53%为 单倍体.
5. 半配合 半配合是凭借一种异常型的受精, 一个减数或未减 数的精核进入卵细胞, 雄配子进入卵细胞后，并不与雌配 子发生正常的融合，而是各自在对方的作用下独自分裂， 形成子叶期具父母性状的嵌合体，随后发育成具父本性状 或母本性状，还有少量具父母本性状的单倍体。
单元单倍体只有一个基本染色体组(x), 在减数分裂过程中一般是以单 价体的形式存在，但也经常可以看到少量的染色体组内配对 (intragenomic pairing)。这种现象被认为是染色体重复和遗传冗余 (genetic redundancy)的结果。 在黄瓜(Cucumis sativus)单倍体（n=7）中，减数分裂观察到二价体及 三价体的现象（雷春等，2006）（图7-1） 单元单倍体中期Ⅰ的纺锤体高度瓦解。在后期Ⅰ，染色体通常随机地 分配到相对的两极。由于n条染色体同时移向一极的机率极低（1/2n）, 因此单元单倍体产生可育配子的机率很低。 番茄单倍体在后期Ⅰ还会出现染色单体分离、桥和断片、多极分裂等 异常现象（程玉瑾等，2000）。
三、 单倍体的起源
（一）自然发生
动物中少数自然存在的一倍体（如蜂、蚁的雄性个 体），是由未受精的卵子通过孤雌生殖发育而成。 然而，在大多数动物中自发或诱发的绝大多数单倍 体通常会产生不正常的个体，它们在胚胎发育中就 已经夭亡。 大多数低等植物生命周期的主要阶段是单倍体，这 些低等植物的单倍体不会出现在高等植物单倍体中 存在的不育性问题。
1. 花药及未授粉子房（胚珠）培养 花药培 养是指通过花药或花粉培养直接从花粉生 产单倍体植株的方法。
2. 诱导孤雌生殖 通过人工诱导促使植株孤雌生殖，也可获 得单倍体，有以下几种方法：
（1）利用异种、属花粉授粉，刺激未受精卵发育引起孤雌生 殖产生单倍体。
（2）用X射线或γ射线辐射处理花粉，将辐射过的花粉对正常 植株人工授粉，利用丧失了受精能力的花粉刺激未受精的 卵单性发育产生单倍体。
（一）单元单倍体 单倍体由二倍体物种产生，只含有1个染 色体组，又称一倍体。如水稻的单倍体为n=1x=12，玉米单 倍体为n=1x=10，大麦的单倍体为n=1x=7。
（二）多元单倍体 单倍体由多倍体物种产生，含有2个或2个 以上的染色体组。
如普通烟草是异源四倍体，它的单倍体是二元单倍体(n= TS=2x=24),