第十六章变态—激素调节发育和
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蜕皮过程是在脑中起始的，脑 中的神经分泌细胞对神经的、 激素的和环境因子起反应中释 放促前胸腺激素（PTTH）， PTTH是一类肽激素，它刺激 前胸腺产生蜕皮激素（非活性 激素，为激素原），该激素需 在脂肪体周围组织的线粒体和 微体中由含血红素的氧化酶完 成激活过程，使蜕皮激素转变 为有活性的20-羟基蜕皮激素 （β-蜕皮激素），促进幼虫蜕 皮
保幼激素
咽侧体
促前胸腺激素
前胸腺
蜕皮激素
• 变态由保幼激素的水平决定
当保幼激素保持足够的浓度时，每次蜕皮就产生另一龄 幼虫；在最后一期龄虫时，脑中神经细胞抑制咽侧体分 泌保幼激素，同时增加对体内原有激素的降解，当该激 素水平的下降到某一阈值以下时，激发PTTH释放，后者 刺激小量蜕皮激素分泌，并进一步被激活为20-羟基蜕 皮激素（在相对缺乏保幼激素的情况下产生），引起变 态的发生（细胞向蛹方向发育）。
腿盘（1万个细胞），分化、伸长；腿盘中央的为腿
远端的部分，腿盘外侧的细胞将变为腿近端的结构来自二、组织分解和系统重建
• 三种组织变化
1、纯破坏性变化：退化器官的组成细胞先出现体积涨大，而后逐 渐溃解、消散
2、纯建性变化：器官芽组成细胞的分裂和长成，参与成虫器官的 生成
3、居间性变化：幼虫器官改造成为成虫器官（即有破坏又有新建）
2）、基因作用模式的变换
昆虫 整个变态期间，彭突的改变（发生 位置、数量消长、大小改变、序列变
化等）代表了基因活动的改变，即基因 作用模式的改变
3）、基因活动的激素调节
• 蜕皮固醇酮、保幼激素既可诱导小数目和非定点 彭突产生，又能抑制另一些彭突位点活动的作用， 是一种活化和抑制具在的模式（受染色体环境中 的离子流和居间调理）
蜕皮素(ecdysone) molting
保幼素(juvenile hormone) 咽侧体(corpus allatum)
三、昆虫变态的激素调控
1、与变态有关的激素及其作用（昆虫）
1）、蜕皮激素（molting hormone, MH）由前胸腺分泌的固醇类物质， 与幼虫新壳的泌成和硬化、蛹化、蛹壳形成和皮肤中蛋白质 的合成有关。 分α-和β-
• 蛹化（pupation）：由蛹前龄虫蜕皮变为蛹的过程，为变态的最后阶 段。蛹不摄食，依靠幼虫消化的食物为能源；蛹的角皮中发生 从幼虫到成虫的转变；幼虫中大部分结构将被破坏，新的器官 将由成虫盘的细胞群分化而来
• 羽化（eclosion）：蛹（pupa）蜕皮发育成为成虫
角皮 表皮
蜕皮过程
离皮
老皮脱落
PRL
甲状腺
T3/T4
变态高峰期
变态前 下丘脑
垂体
前变态 下丘脑
变态高峰 下丘脑
促甲状 腺素释 放激素
催乳素释 放抑制因 子（多巴 胺）
促甲状 腺素释 放激素
催乳素释 放抑制因 子（多巴 胺）
垂体
垂体
甲状腺 催乳素
促甲状腺素
促甲状腺素
甲状腺
抑制
催乳素
甲状腺
幼虫生长
T3, T4
起始变态
T3, T4 变态
2）、保幼激素（juvenile hormone, JH）昆虫中特有。由咽侧体分泌的 脂族碳氢化合物，抑制蜕皮激素的作用，防止变态
3）、促前胸腺激素（prothoracicotropic hormone, PTTH）脑神经分泌 细胞周期性分泌，经血液至前胸腺，促进蜕皮激素分泌， 该激素受神经、激素和环境因子影响
蛹形成期间，咽侧体并不释放任何保幼激素，而 20-羟基蜕皮激素刺激产生的蛹，最后变为成虫。
2、昆虫变态基因表达的调节
变态由一系列基因表达的结果（昆虫）
1）、基因转录位点
多线染色体
• 同源染色体联合而成 • 含多股染色体（横带—螺旋，
间带—解螺旋） • 蜕皮和变态期间，多个横带产
生彭突（由众多侧环构成染色 线疏松区）为RNA合成场所 • 分离唾液腺证明一种转录因子 ——蜕皮酮（羟蜕皮素）， 可引起若干种基因的激活和 其他转录基因的失活
• 成虫盘（imaginal discs）的 确定与形成
• 成虫盘为成体器官未分化的细胞群组成 • 起源于外胚层，胚胎期为圆形加厚小区出
现在胚体表皮层。10对主要的成虫盘和1 个生殖盘 • 成虫盘细胞在特定的时间能迅速分裂而成 一管状表皮，本身折叠成一个致密的螺旋 • 体外实验证明，成虫盘的伸长受激素（蜕 皮激素）调节
Gills to Lungs Tail to Legs
Ammonia To Urea
退化的变化：蝌蚪角质 齿脱落，口加宽，颚肌 和舌肌发达，侧线退化， 眼球突出并移向背部， 瞬膜和眼睑形成，中耳 形成；鳃退化，肺发育； 肌肉和软骨进一步发育， 四肢发育，皮脂腺形成 等
二、两栖类变态的激素调控
催乳素
• 用不同浓度的Na+、KCl处理离体唾液腺，彭突产 生模式发生变化
• 荧光免疫抗体法和紫外线照射均证明蜕皮固醇酮 都集中在对之敏感的染色体座位上，说明染色体 作为既是该激素的落脚点又是起作用的位点
第二节 两栖类的变态
一、两栖类的变态现象
• 因不同种类和生活环境的差异，表现出一些不同的变化（无尾 类——由具有鳃和尾的蝌蚪变态为具肺和五指型附肢的成体； 有尾类——变态主要表现在尾鳍和背鳍的吸收，外鳃消失和皮 肤结构变化，身体变扁平等），但总规律基本一致（成体器官 在幼虫器官的基础上改建而成）
甲状腺
T3/T4
早期前变态期
视丘下部 垂体
前视核
PO
ME 中间隆起
TRH
甲状腺激素
TSH
催乳素
PRL
下丘脑开始分泌多 巴胺，抑制垂体合 成催乳激素，因此 T3对催乳激素的比 率就大大增加，导 致变态高峰期
甲状腺
T3/T4
晚期前变态期
视丘下部 垂体
前视核
PO
ME 中间隆起
TRH
甲状腺激素
TSH
催乳素
下丘脑
促甲状腺素释放激素TSH-RF 垂体
促甲状腺素 甲状腺
两栖类的变态由 甲状腺素（T4） 和三碘甲腺氨酸 （T3）引起的；
甲状腺素对不同 组织的作用不同。 如它们促进肢体 的发育和生长， 但引起尾巴细胞 的凋亡而使尾巴 退化。
视丘下部
前视核
PO
ME 中间隆起
垂体
幼虫变态前的生长期， 脑的发育不完全，脑对 垂体不产生控制。在缺 少下丘脑的调节时，垂 体分泌高水平的催乳激 素，而很少或不分泌促 甲状腺激素。因此T3的 水平低，而催乳激素的 水平是高的。
第十六章 变态—激素调节发育和 细胞分化
Metamorphosis：幼虫经形态改造，达到 与成体形态、生态、生理生化等基本 一致的过程。如毛虫变为成年蝴蝶、蛆变
为飞蛾、蝌蚪变为青蛙。
第一节 昆虫的变态
一、昆虫变态的模式
1、原变态（prometamorphosis）：低等昆虫，多次蜕皮，但 不具明显的幼虫期——直接发育
2、半变态（hemimetamorphosis）： 幼虫器官部分保留，部 分丢弃， 无蛹期 （无翅目、半翅目、直翅目），如：蝗 虫、蟋蟀、蝼蛄、螳螂等。
• 经过一次或数次蜕皮后，成虫的器官基本上是由幼虫器官 上直接长大而成；不经过蛹期，变态的幼虫——若虫 （nymph）；卵、若虫、成虫
3、完全变态（complete metamorphosis）：蛹（pupal）出 现的变态（卵、幼虫、蛹、成虫），如家蚕、蜜蜂、菜粉 蝶、蚊、蝇等。
• 变态中组织分解和机制
1、血细胞对组织分解有重要作用 蝇类：血细胞中有溃散组织的颗粒，并且血细胞有消化肌肉碎片的能力
2、巨噬细胞 膜翅目昆虫：巨噬细胞吞噬幼虫的唾液腺，脂肪，丝腺和肌肉等组织细胞
角皮 表皮
离皮
老皮脱落
个体生长
激活牵长感应器 (stretch receptor)
大脑分泌促前胸腺激素(PTTH) 激活前胸腺
甲状腺激素
TSH
催乳素
PRL
甲状腺
T3/T4
变态前
视丘下部 垂体
前视核
PO
ME 中间隆起
甲状腺激素
TSH
催乳素
PRL
?
随着下丘脑的发育， 它分泌的促甲状腺素 释放因子引起垂体中 TSH水平升高，这一升 高又引起甲状腺增加 T3和甲状腺素的合成， 导致T3浓度逐渐增加， 当达到一定阈值时， 启动变态；T3水平的 升高也刺激垂体的正 中隆起进一步发育， 后者调节TSH-RF流向 腺垂体。
4）、蜕皮抑制激素（molt-inhibiting hormone, MIH）脑部神经细胞分 泌，作用于蜕皮腺，与蜕皮激素成拮抗关系（蝗虫）
上述1、2属形态生成激素对变态期直接作用，3、4间接
蜕皮激素 （无活性）
20-羟基蜕皮激素 （有活性）
昆虫的变态受环境和激素的调控
昆虫变态是由脑神经分泌的肽 激素所控制，并由蜕皮激素和 保幼激素所调节。
将手术剥除上皮组织的尾部，于含有甲状腺素的培养基中培养，肌肉细胞 的消化异常。说明肌肉的消化同时包括上皮与皮下组织的近端诱导作用。
变态期间器官的特异性
(Schwind 1933)
蝌蚪躯干与尾部的间质组织对甲状腺的应答能力是不同的， 并进而通过近端诱导的方式影响于周边的上皮组织
促甲状腺激素
甲状腺素T3引起的T3受体自诱导造成爪蟾变态加速的假说模型
尾的退化和吸收
尾的退化分为四个阶段：
溶酶体蛋白酶细胞自溶素随变态的浓度变化
-- 尾的横纹肌细胞中蛋白质合成减少/终止
-- 上皮、神经细胞中溶酶体酶增加
-- 各种水解酶释放到细胞质中引起细胞死亡
-- 巨噬细胞消化被破坏的细胞碎片
蚕
完全变态
特点
1）、三个阶段： • 幼虫器官初步形成，成虫器官芽尚处胚基细胞阶段 • 幼虫器官进一步发展，成虫器官芽进入初期生长阶段 • 幼虫器官弃失，器官芽发育成成体器官
2）、两次重要的蜕皮： • 蜕皮：在节肢动物中，幼虫期及成年前体积的增加伴随角质的退化脱落
(角质阻碍体积的增加)，而形态结构未发生大的改变，该过程为 molting。
保幼激素
咽侧体
促前胸腺激素
前胸腺
蜕皮激素
• 变态由保幼激素的水平决定
当保幼激素保持足够的浓度时，每次蜕皮就产生另一龄 幼虫；在最后一期龄虫时，脑中神经细胞抑制咽侧体分 泌保幼激素，同时增加对体内原有激素的降解，当该激 素水平的下降到某一阈值以下时，激发PTTH释放，后者 刺激小量蜕皮激素分泌，并进一步被激活为20-羟基蜕 皮激素（在相对缺乏保幼激素的情况下产生），引起变 态的发生（细胞向蛹方向发育）。
腿盘（1万个细胞），分化、伸长；腿盘中央的为腿
远端的部分，腿盘外侧的细胞将变为腿近端的结构来自二、组织分解和系统重建
• 三种组织变化
1、纯破坏性变化：退化器官的组成细胞先出现体积涨大，而后逐 渐溃解、消散
2、纯建性变化：器官芽组成细胞的分裂和长成，参与成虫器官的 生成
3、居间性变化：幼虫器官改造成为成虫器官（即有破坏又有新建）
2）、基因作用模式的变换
昆虫 整个变态期间，彭突的改变（发生 位置、数量消长、大小改变、序列变
化等）代表了基因活动的改变，即基因 作用模式的改变
3）、基因活动的激素调节
• 蜕皮固醇酮、保幼激素既可诱导小数目和非定点 彭突产生，又能抑制另一些彭突位点活动的作用， 是一种活化和抑制具在的模式（受染色体环境中 的离子流和居间调理）
蜕皮素(ecdysone) molting
保幼素(juvenile hormone) 咽侧体(corpus allatum)
三、昆虫变态的激素调控
1、与变态有关的激素及其作用（昆虫）
1）、蜕皮激素（molting hormone, MH）由前胸腺分泌的固醇类物质， 与幼虫新壳的泌成和硬化、蛹化、蛹壳形成和皮肤中蛋白质 的合成有关。 分α-和β-
• 蛹化（pupation）：由蛹前龄虫蜕皮变为蛹的过程，为变态的最后阶 段。蛹不摄食，依靠幼虫消化的食物为能源；蛹的角皮中发生 从幼虫到成虫的转变；幼虫中大部分结构将被破坏，新的器官 将由成虫盘的细胞群分化而来
• 羽化（eclosion）：蛹（pupa）蜕皮发育成为成虫
角皮 表皮
蜕皮过程
离皮
老皮脱落
PRL
甲状腺
T3/T4
变态高峰期
变态前 下丘脑
垂体
前变态 下丘脑
变态高峰 下丘脑
促甲状 腺素释 放激素
催乳素释 放抑制因 子（多巴 胺）
促甲状 腺素释 放激素
催乳素释 放抑制因 子（多巴 胺）
垂体
垂体
甲状腺 催乳素
促甲状腺素
促甲状腺素
甲状腺
抑制
催乳素
甲状腺
幼虫生长
T3, T4
起始变态
T3, T4 变态
2）、保幼激素（juvenile hormone, JH）昆虫中特有。由咽侧体分泌的 脂族碳氢化合物，抑制蜕皮激素的作用，防止变态
3）、促前胸腺激素（prothoracicotropic hormone, PTTH）脑神经分泌 细胞周期性分泌，经血液至前胸腺，促进蜕皮激素分泌， 该激素受神经、激素和环境因子影响
蛹形成期间，咽侧体并不释放任何保幼激素，而 20-羟基蜕皮激素刺激产生的蛹，最后变为成虫。
2、昆虫变态基因表达的调节
变态由一系列基因表达的结果（昆虫）
1）、基因转录位点
多线染色体
• 同源染色体联合而成 • 含多股染色体（横带—螺旋，
间带—解螺旋） • 蜕皮和变态期间，多个横带产
生彭突（由众多侧环构成染色 线疏松区）为RNA合成场所 • 分离唾液腺证明一种转录因子 ——蜕皮酮（羟蜕皮素）， 可引起若干种基因的激活和 其他转录基因的失活
• 成虫盘（imaginal discs）的 确定与形成
• 成虫盘为成体器官未分化的细胞群组成 • 起源于外胚层，胚胎期为圆形加厚小区出
现在胚体表皮层。10对主要的成虫盘和1 个生殖盘 • 成虫盘细胞在特定的时间能迅速分裂而成 一管状表皮，本身折叠成一个致密的螺旋 • 体外实验证明，成虫盘的伸长受激素（蜕 皮激素）调节
Gills to Lungs Tail to Legs
Ammonia To Urea
退化的变化：蝌蚪角质 齿脱落，口加宽，颚肌 和舌肌发达，侧线退化， 眼球突出并移向背部， 瞬膜和眼睑形成，中耳 形成；鳃退化，肺发育； 肌肉和软骨进一步发育， 四肢发育，皮脂腺形成 等
二、两栖类变态的激素调控
催乳素
• 用不同浓度的Na+、KCl处理离体唾液腺，彭突产 生模式发生变化
• 荧光免疫抗体法和紫外线照射均证明蜕皮固醇酮 都集中在对之敏感的染色体座位上，说明染色体 作为既是该激素的落脚点又是起作用的位点
第二节 两栖类的变态
一、两栖类的变态现象
• 因不同种类和生活环境的差异，表现出一些不同的变化（无尾 类——由具有鳃和尾的蝌蚪变态为具肺和五指型附肢的成体； 有尾类——变态主要表现在尾鳍和背鳍的吸收，外鳃消失和皮 肤结构变化，身体变扁平等），但总规律基本一致（成体器官 在幼虫器官的基础上改建而成）
甲状腺
T3/T4
早期前变态期
视丘下部 垂体
前视核
PO
ME 中间隆起
TRH
甲状腺激素
TSH
催乳素
PRL
下丘脑开始分泌多 巴胺，抑制垂体合 成催乳激素，因此 T3对催乳激素的比 率就大大增加，导 致变态高峰期
甲状腺
T3/T4
晚期前变态期
视丘下部 垂体
前视核
PO
ME 中间隆起
TRH
甲状腺激素
TSH
催乳素
下丘脑
促甲状腺素释放激素TSH-RF 垂体
促甲状腺素 甲状腺
两栖类的变态由 甲状腺素（T4） 和三碘甲腺氨酸 （T3）引起的；
甲状腺素对不同 组织的作用不同。 如它们促进肢体 的发育和生长， 但引起尾巴细胞 的凋亡而使尾巴 退化。
视丘下部
前视核
PO
ME 中间隆起
垂体
幼虫变态前的生长期， 脑的发育不完全，脑对 垂体不产生控制。在缺 少下丘脑的调节时，垂 体分泌高水平的催乳激 素，而很少或不分泌促 甲状腺激素。因此T3的 水平低，而催乳激素的 水平是高的。
第十六章 变态—激素调节发育和 细胞分化
Metamorphosis：幼虫经形态改造，达到 与成体形态、生态、生理生化等基本 一致的过程。如毛虫变为成年蝴蝶、蛆变
为飞蛾、蝌蚪变为青蛙。
第一节 昆虫的变态
一、昆虫变态的模式
1、原变态（prometamorphosis）：低等昆虫，多次蜕皮，但 不具明显的幼虫期——直接发育
2、半变态（hemimetamorphosis）： 幼虫器官部分保留，部 分丢弃， 无蛹期 （无翅目、半翅目、直翅目），如：蝗 虫、蟋蟀、蝼蛄、螳螂等。
• 经过一次或数次蜕皮后，成虫的器官基本上是由幼虫器官 上直接长大而成；不经过蛹期，变态的幼虫——若虫 （nymph）；卵、若虫、成虫
3、完全变态（complete metamorphosis）：蛹（pupal）出 现的变态（卵、幼虫、蛹、成虫），如家蚕、蜜蜂、菜粉 蝶、蚊、蝇等。
• 变态中组织分解和机制
1、血细胞对组织分解有重要作用 蝇类：血细胞中有溃散组织的颗粒，并且血细胞有消化肌肉碎片的能力
2、巨噬细胞 膜翅目昆虫：巨噬细胞吞噬幼虫的唾液腺，脂肪，丝腺和肌肉等组织细胞
角皮 表皮
离皮
老皮脱落
个体生长
激活牵长感应器 (stretch receptor)
大脑分泌促前胸腺激素(PTTH) 激活前胸腺
甲状腺激素
TSH
催乳素
PRL
甲状腺
T3/T4
变态前
视丘下部 垂体
前视核
PO
ME 中间隆起
甲状腺激素
TSH
催乳素
PRL
?
随着下丘脑的发育， 它分泌的促甲状腺素 释放因子引起垂体中 TSH水平升高，这一升 高又引起甲状腺增加 T3和甲状腺素的合成， 导致T3浓度逐渐增加， 当达到一定阈值时， 启动变态；T3水平的 升高也刺激垂体的正 中隆起进一步发育， 后者调节TSH-RF流向 腺垂体。
4）、蜕皮抑制激素（molt-inhibiting hormone, MIH）脑部神经细胞分 泌，作用于蜕皮腺，与蜕皮激素成拮抗关系（蝗虫）
上述1、2属形态生成激素对变态期直接作用，3、4间接
蜕皮激素 （无活性）
20-羟基蜕皮激素 （有活性）
昆虫的变态受环境和激素的调控
昆虫变态是由脑神经分泌的肽 激素所控制，并由蜕皮激素和 保幼激素所调节。
将手术剥除上皮组织的尾部，于含有甲状腺素的培养基中培养，肌肉细胞 的消化异常。说明肌肉的消化同时包括上皮与皮下组织的近端诱导作用。
变态期间器官的特异性
(Schwind 1933)
蝌蚪躯干与尾部的间质组织对甲状腺的应答能力是不同的， 并进而通过近端诱导的方式影响于周边的上皮组织
促甲状腺激素
甲状腺素T3引起的T3受体自诱导造成爪蟾变态加速的假说模型
尾的退化和吸收
尾的退化分为四个阶段：
溶酶体蛋白酶细胞自溶素随变态的浓度变化
-- 尾的横纹肌细胞中蛋白质合成减少/终止
-- 上皮、神经细胞中溶酶体酶增加
-- 各种水解酶释放到细胞质中引起细胞死亡
-- 巨噬细胞消化被破坏的细胞碎片
蚕
完全变态
特点
1）、三个阶段： • 幼虫器官初步形成，成虫器官芽尚处胚基细胞阶段 • 幼虫器官进一步发展，成虫器官芽进入初期生长阶段 • 幼虫器官弃失，器官芽发育成成体器官
2）、两次重要的蜕皮： • 蜕皮：在节肢动物中，幼虫期及成年前体积的增加伴随角质的退化脱落
(角质阻碍体积的增加)，而形态结构未发生大的改变，该过程为 molting。