第五章植物-病原互作过程中效应子的作用
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作用包括： 1.可干扰寄主防御体系，有利于病原侵染、定殖和建立寄生关系
(如virulence factors and toxins）。 2.部分可诱导抗病性，刺激寄主防卫反应。如无毒基因产物也称
作effector，与抗性基因产物互作，引起防卫反应 (如avirulence factors and elicitors）。
目前effector已被多数植病学者接受和认可，并扩展到真菌、卵菌、 线虫研究中，已开展广泛深入的研究。
The journal of Molecular Plant-Microbe Interactions
已发表的重要文献
1.Axtell MJ, Staskawicz BJ. Initiation of RPS2-specified disease resistance in Arabidopsis is coupled to theAvrRpt2-directed elimination of RIN4. Cell 2003;112:369–77.
但病原菌经过漫长的进化,通过干扰质膜上的PRRs对PAMPs的识别,或者 向细胞溶胶中分泌可能改变抗性反应的蛋白因子来抑制PTI途径的防御功 能。
2. ETI （Effector - triggered immunity）
一旦病原菌成功地抑制植物的第一道防卫反应,植物就需要启动更为特 殊的机制来抵抗它们,即由病原菌分泌的效应因子激发的植物防卫反应 ( Effector - triggered immunity, ETI) 。
第五章 Effector (效应子) 在病原物-植物互作及诱导抗病性
过程中的作用
第一节Effector (效应子)的基本情况
1.概念
Effector(效应因子或效应子)，指由植物病原细菌、真菌、卵菌或线虫 产生的，可在病原物和寄主互作中起关键作用的蛋白与其它生物小 分子，能改变寄主细胞的结构和功能。通常为分泌性的，进入植物 细胞不同部位中发挥作用。
定抗性基因的抑制子等）
二 病原物-植物互作类型
2. 非亲和性互作(incompatible) 病原物遇上抗病寄主或非寄主植物，则表现为不亲和。发
生识别并随之产生过敏反应或其它抗性反应。 （1）非寄主抗病性，从营养、预存抗病机制和主动防卫
机制等多方面。 （2）小种专化性抗性 激发子-受体识别，随之发生一系列防卫反应。
最先在革兰氏阴性植物病原细菌，包括黄单胞杆菌(Xanthomonas）、 青枯拉尔氏菌属Ralstonia solanacearum）中发现。在研究其过三型
分泌系统 (Type III secretion system，TTSS)分泌的蛋白时发现：许 多三型输出蛋白在亲合性互作中表现毒性，而在非亲和性互作中是 无毒性的，可在抗病品种中诱导过敏性反应等免疫反应。 随后提出了effector的概念。
5.Moscou MJ, Bogdanove AJ. A simple cipher governs DNA recognition by TAL effectors. Science, 2009, 326(5959):1501.
还包括数不胜数的PNAS、Plant cell、MPMI 等国际顶尖杂志。
三 植物免疫的反应及类型
植物利用自身的结构屏障以及能够降解病原物细胞壁的毒性化合物以抵 御绝大多数病原菌的侵入。
1. PTI
植物体细胞膜外表面的模式识别受体( Transmembrane pattern recognition receptors, PRRs)识别病原菌相关模式分子( Pathogen – associated molecular patterns, PAMPs) ,与之结合后,开启PAMPs激发的免 疫反应(PTI) ,通常PTI可以中断病原菌对植株的进一步侵染。
二 病原物-植物互作类型
1.亲和性互作(compatible) 病原物能侵染植物并引起发病。病原物具有逃避寄主识别
和钝化，或破坏寄主防御反应的能力。 （1）基本亲和性互作 指在种水平上亲和，即一种病原物对
某一寄主植物具有种的专化性（与非寄主抗性相对应）。 （2）小种特异性的亲和性互作（基因突变、能产生针对特
广义上effector 指病原菌基因组表达产物，在与植物互作 中，乃至进入植物体中发挥作用的一类生物分子。
甚至包括病原菌相关模式分子（pathogen-associated molecular patterns (PAMPs)、毒素（toxins)和胞壁降解酶
（degradative enzymes）等。
3. Römer P, Hahn S, Jordan T, et al. Plant pathogen recognition mediated by promoter activation of the pepperBs3 resistance gene. Science, 2007, 318(5850): 645−648.
2. Kay S, Hahn S, Marois E, et al. A bacterial effector acts asa plant transcription factor and induces a cell sizeregulator. Science, 2007, 318(5850): 648−651.
激发子-受体识别的模式（Pattern of the recognition）
R
r
Avr protein- -R-protein interaction Signal transduction
Activation of defensresponse
4.Boch J, Scholze H, Schornack S, et al. Breaking the code of DNA binding specificity of TAL-type III effectors. Science, 2009, 326(5959): 1509−1512.
(如virulence factors and toxins）。 2.部分可诱导抗病性，刺激寄主防卫反应。如无毒基因产物也称
作effector，与抗性基因产物互作，引起防卫反应 (如avirulence factors and elicitors）。
目前effector已被多数植病学者接受和认可，并扩展到真菌、卵菌、 线虫研究中，已开展广泛深入的研究。
The journal of Molecular Plant-Microbe Interactions
已发表的重要文献
1.Axtell MJ, Staskawicz BJ. Initiation of RPS2-specified disease resistance in Arabidopsis is coupled to theAvrRpt2-directed elimination of RIN4. Cell 2003;112:369–77.
但病原菌经过漫长的进化,通过干扰质膜上的PRRs对PAMPs的识别,或者 向细胞溶胶中分泌可能改变抗性反应的蛋白因子来抑制PTI途径的防御功 能。
2. ETI （Effector - triggered immunity）
一旦病原菌成功地抑制植物的第一道防卫反应,植物就需要启动更为特 殊的机制来抵抗它们,即由病原菌分泌的效应因子激发的植物防卫反应 ( Effector - triggered immunity, ETI) 。
第五章 Effector (效应子) 在病原物-植物互作及诱导抗病性
过程中的作用
第一节Effector (效应子)的基本情况
1.概念
Effector(效应因子或效应子)，指由植物病原细菌、真菌、卵菌或线虫 产生的，可在病原物和寄主互作中起关键作用的蛋白与其它生物小 分子，能改变寄主细胞的结构和功能。通常为分泌性的，进入植物 细胞不同部位中发挥作用。
定抗性基因的抑制子等）
二 病原物-植物互作类型
2. 非亲和性互作(incompatible) 病原物遇上抗病寄主或非寄主植物，则表现为不亲和。发
生识别并随之产生过敏反应或其它抗性反应。 （1）非寄主抗病性，从营养、预存抗病机制和主动防卫
机制等多方面。 （2）小种专化性抗性 激发子-受体识别，随之发生一系列防卫反应。
最先在革兰氏阴性植物病原细菌，包括黄单胞杆菌(Xanthomonas）、 青枯拉尔氏菌属Ralstonia solanacearum）中发现。在研究其过三型
分泌系统 (Type III secretion system，TTSS)分泌的蛋白时发现：许 多三型输出蛋白在亲合性互作中表现毒性，而在非亲和性互作中是 无毒性的，可在抗病品种中诱导过敏性反应等免疫反应。 随后提出了effector的概念。
5.Moscou MJ, Bogdanove AJ. A simple cipher governs DNA recognition by TAL effectors. Science, 2009, 326(5959):1501.
还包括数不胜数的PNAS、Plant cell、MPMI 等国际顶尖杂志。
三 植物免疫的反应及类型
植物利用自身的结构屏障以及能够降解病原物细胞壁的毒性化合物以抵 御绝大多数病原菌的侵入。
1. PTI
植物体细胞膜外表面的模式识别受体( Transmembrane pattern recognition receptors, PRRs)识别病原菌相关模式分子( Pathogen – associated molecular patterns, PAMPs) ,与之结合后,开启PAMPs激发的免 疫反应(PTI) ,通常PTI可以中断病原菌对植株的进一步侵染。
二 病原物-植物互作类型
1.亲和性互作(compatible) 病原物能侵染植物并引起发病。病原物具有逃避寄主识别
和钝化，或破坏寄主防御反应的能力。 （1）基本亲和性互作 指在种水平上亲和，即一种病原物对
某一寄主植物具有种的专化性（与非寄主抗性相对应）。 （2）小种特异性的亲和性互作（基因突变、能产生针对特
广义上effector 指病原菌基因组表达产物，在与植物互作 中，乃至进入植物体中发挥作用的一类生物分子。
甚至包括病原菌相关模式分子（pathogen-associated molecular patterns (PAMPs)、毒素（toxins)和胞壁降解酶
（degradative enzymes）等。
3. Römer P, Hahn S, Jordan T, et al. Plant pathogen recognition mediated by promoter activation of the pepperBs3 resistance gene. Science, 2007, 318(5850): 645−648.
2. Kay S, Hahn S, Marois E, et al. A bacterial effector acts asa plant transcription factor and induces a cell sizeregulator. Science, 2007, 318(5850): 648−651.
激发子-受体识别的模式（Pattern of the recognition）
R
r
Avr protein- -R-protein interaction Signal transduction
Activation of defensresponse
4.Boch J, Scholze H, Schornack S, et al. Breaking the code of DNA binding specificity of TAL-type III effectors. Science, 2009, 326(5959): 1509−1512.