黑木相思无性系开花物候及结实规律

黑木相思无性系开花物候及结实规律
Huang Meng;Ning Zhaoran;Huang Yumei;Li Shubin;Ding Guochang;Lian Yongji;Cai Chunchun;Wang Xinxing;Weng Bin
【摘要】在群体、个体及花序水平上对黑木相思无性系的开花物候进行了实地观察,同时也对其结实规律进行了研究.结果表明:黑木相思无性系花蕾形成于5月中旬,6月上旬末进入始花期,2～3 d进入盛花期,7月上旬末群体开花结束,花期持续时间约29 d;而在个体水平上末花期相对较晚,于8月下旬中期花期结束,花期持续时间约78 d;个别植株在果实成熟后有二次开花现象,花期可延续至9月下旬;在个体和群体水平上,开花同步性强,表现为\"集中开花模式\".花期呈非持续性,有3～4次的非花期循环;在花序水平上,花序开放时一般发生在夜间,从花蕾变黄膨大至花序完全开放则需1夜,而单花4～5 h即可完全开放,盛开的花序一般宿留花枝10～15 d,14 d左右幼果出现;果实于8月中下旬成熟,熟后扭曲开裂;自然花序结实率偏低,花序结荚量也偏低,果荚含种量6～14粒,多以10～13粒为主,瘪种数较低.
【期刊名称】《东北林业大学学报》
【年(卷),期】2019(047)007
【总页数】5页(P1-5)
【关键词】黑木相思;无性系;开花物候;结实率
【作者】Huang Meng;Ning Zhaoran;Huang Yumei;Li Shubin;Ding Guochang;Lian Yongji;Cai Chunchun;Wang Xinxing;Weng Bin
【作者单位】
【正文语种】中文
【中图分类】S796;S722
金合欢属(Acacia Mill.)隶属含羞草科(Mimosaceae),主要分布于澳大利亚和非洲地区[1-2]。

该属共有1 350多种[3]，其中，引入我国的约有100多种，几乎皆来自澳大利亚[4]。

因其具速生丰产、材质优良、生物量大、根瘤发达、改土性能好、
适应性强、抗逆性强等特点[5-7]，且在环境保护和荒山造林等方面前景广阔[8]，
现已在中国福建、广东、海南、广西、云南等地广泛栽培。

随着引种栽培的进展及优良树种的推广，各引种地相继营建了种子园，以便提供高质量的种子。

然而，现存的种子园产量、质量低下等问题，严重制约其不能发挥应有的功能，极大滞缓了相思长期可持续发展的进程。

尚且，自引种以来国内有关该树种的开花结实等基础性研究严重匮乏，了解甚少。

黑木相思(Acacia melanoxylon R. Br.)为含羞草科金合欢属亚热带强阳性速生树种，原产澳大利亚南部，为相思类最高大乔木之一[9]。

该树种同样兼具金合欢属植物
的基本特性，此外，还具有良好的声学性能及高级家具制作性能。

近年来，国内围绕黑木相思的研究颇多，成果可喜。

而有关本树种的花期物候、花部形态结构及结实规律等相关性研究，尚未见报道。

因此，有必要开展该方面的基础性研究，从而掌握其开花规律及花期物候，了解其花部形态结构和自然结实概况，以期为下一步研究提供参考依据。

1 试验地概况
试验地位于福建省泉州市罗溪国有林场广桥工区，北纬25°14′～25°18′，东经118°34′～118°38′，海拔高度200～350 m。

属亚热带海洋性季风气候，季风气
候明显，夏季盛行东南风，多热带台风，冬季以东北风居多；气候温和，年均气温
约19.5 ℃；雨量充沛，年均降水量约1 350 mm，年均湿度70%；年均日照时间1 900 h，全年无霜期285～330 d；试验地土壤为山地红壤，呈酸性，立地等级为Ⅲ类地，土层厚度约80 cm，腐殖质层厚度约8 cm。

2 材料与方法
2.1 试验材料
材料来源于福建省泉州罗溪国有林场黑木相思无性系一代种子园。

该林分于2012—2014年造林，造林面积4.6 hm2。

砧木来源于福建省东山赤山国有防护林场，穗条来源于福建省泉州市南安五台山国有林场及福建省漳州市长泰亭下国有林场。

2.2 花序水平及其开放动态物候观察
从所有植株种随机选择5株，再从每株选取4个发育正常的蕾状花序挂牌标记，连续观察记录花枝上的花序开放顺序、开花动态、持续时间以及柱头伸长、萎蔫和持续时间。

每天观察3次，直至花序脱落或结实为止。

2.3 种群和个体水平物候观察方法
试验调查分别于2017年5—9月份和2018年5—9月份进行，在花蕾初现至果实成熟期间实地观察记录黑木相思的开花结实状况。

试验采取群体和个体水平的物候观察，在相同坡面的不同坡位分别选取10株作为观测对象。

观测项目及标准：个体水平以植株个体上花蕾或花序初现的日期为初蕾期(种群水平的初蕾期也以此为标准)，首个花序开放的日期为始花期，开放花序数大于或等于50%时为盛花期，无花序开放时为末花期。

植株个体上有果荚出现为初果期(亦适于种群水平的初果期)，有50%以上果荚出现时为盛果期(亦适于果全熟期)，有少数果荚成熟变为褐色为果初熟期；种群水平以5%的个体开花时视为种群始花期(亦适于果初熟期评定标准)，50%的个体开花时视为种群盛花期(亦适于种群盛果期和果全熟期评定标准)，95%的植株开花结束且无花蕾存留时视为种群末花期。

一般3～4 d观察一次，若遇极端天气(高温、干旱、暴雨、台风等)随时观察。

2.4 不同开花阶段的结实规律调查
于黑木相思不同开花阶段，分别标记若干盛开的花序，15 d后统计结荚花序的数量并计算花序结实率。

结实率=(结荚花序数量/花序总数)×100%(但凡每一花序结1个果荚或多个果荚皆视为花序结实)。

自然花序结荚数目：在黑木相思果实生长期，从不同坡位随机选取450个结实花序，分别统计每花序的结荚数量，并计算不同结荚数量所占的比例，了解花序的结荚概况。

果荚含种量及瘪种数：于果荚成熟时，从不同坡位的30株中，每株随机采取10个成熟未开裂的果荚，剥皮统计每果荚的种子数目和瘪种数目。

3 结果与分析
3.1 花序形态结构特征
花序为头状球形(图1A)，单生于小梗顶端，罕见双序(图1B)；花序蕾期表面密被褐色绒毛，花冠淡黄略带绿，单生或2～11个着生于叶腋，直径8～12 mm；每花序小花数不定，33～72朵；花两性，罕单性，雌蕊略高于雄蕊或平齐；每单花雌蕊1枚或无，呈“之”型，无色，柱头形态特征不明显，与花柱不易区分。

雄蕊约36枚，花药略淡黄，花丝无色；花被片薄翼状，略淡黄(图1C)；花萼合生，呈钟状，长约花冠之半。

A.完全盛开的头状花序;
B.花序基部着生一个小花序；
C.经处理后的单花。

图1 黑木相思花部形态特征
3.2 花序物候及开放动态
5月中旬是黑木相思营养生长进入生殖生长的转折期。

在花序形成初期，位于叶腋内的枝梗逐渐退化，其顶端分化出一个突起圆点，该圆点起初较为模糊，需借助立
体显微镜才能看到较为明显的结构(图2D)，15 d左右便可从花序中看到明显的花蕾。

花序上的花蕾发育具有较强的同步性(图2E),但也有发育程度差异较大的(图
2F)。

花序一般在夜间开放，从花蕾变黄膨大至整个花序完全开放则需1夜，而单花4～5 h即可完全开放。

至开花时，花冠颜色逐渐加深并开始出现裂纹，并裂为5瓣，呈锯齿状展开(图
2G)。

随着花冠开裂，雌蕊首先伸出花冠之外。

至雌蕊伸展至一定的高度后，雄蕊从原始簇状弯曲中缓缓分散直立。

不久，便呈现出一个伞状单花，所有盛开的单花便聚合成一个头状球形花序(图2H)。

整个盛开的花序中，雌蕊高于雄蕊或略平齐。

盛开的花序一般宿留花枝10～15 d，若遇暴雨、台风等极端天气，整个花序经降
水后黏合一起，并大量脱落。

即使当时不脱落，此后也难以恢复原有的现状，持续7～8 d便凋落。

通过观察可知，花序在开花5～6 d后花丝开始萎蔫，柱头萎蔫时间相对花丝要迟1～2 d,开花11 d左右子房开始膨大变绿，14 d左右幼果出现，才出现的幼果嫩绿且表面密被褐色绒毛(图2I)，之后表面绒毛逐渐稀落。

D.花序初成期，尚未完全分化出花蕾；E-F.蕾期花序，基本具有较强的同步性；G.花序膨大，呈锯齿状裂为5瓣；H.完全盛开的花序，雌蕊高于雄蕊或略平齐；I.幼果初形成(4个荚果)，其表面密被褐色绒毛。

图2 黑木相思花序水平物候及开花动态观察
3.3 种群和个体水平的开花结实物候
本研究连续2年对黑木相思的开花结实物候进行了观察(表1)。

黑木相思的初蕾期在5月中旬中后期，群体花期呈现非持续性，具有较强的同步性，呈集中开花模式。

由于花序分化时间上的差异，从而出现3～4次的非花期循环。

群体始花期在
6月上旬末期，但也不乏小地形物候现象，山脚要比山腰、山顶提早开花1～2 d。

始花期3 d后进入盛花期，7月上旬末进入末花期，整个群体花期持续29 d。

群
体初果期在6月下旬中期，3 d后有大量果实出现，即盛果期。

果初熟期在8月中旬初期，13 d左右进入果全熟期，成熟后果荚扭曲开裂，整个果期持续63 d左右。

个体水平花期也具较强的同步性，且呈集中开花模式。

个体首花时间在6月9日，1～2 d后进入盛花期。

末花期在8月下旬中期，整个花期持续78 d左右。

观察
中发现，个别植株在果实成熟后有二次开花现象，花期可延至9月下旬，但罕有
结实现象。

个体水平的整个果期，除果全熟期外基本与群体水平的果期相同。

表12017年和2018年黑木相思种群和个体水平的开花结实物候
观测项目种群水平2017年2018年个体水平2017年2018年初蕾期5月16日5月18日5月16日5月18日始花期6月11日6月10日6月9日6月9日盛
花期6月14日6月13日6月11日6月10日末花期7月9日7月8日8月25日8月24日花期持续时间29d29d78d77d初果期6月25日6月24日6月25日6月23日盛果期6月28日6月27日6月27日6月26日果初熟期8月13
日8月12日8月11日8月9日果全熟期8月26日8月24日8月29日8月
28日果期持续时间63d63d66d67d
3.4 不同开花阶段结实特性
由表2可知，自然状态下花序的结实率极低(14.60%)。

不同开花阶段的结实率差
异较大，其中盛花期的结实率最高(28.26%)，其次为初花期(14.13%),而末花期的
结实率仅为1.40%。

表2 黑木相思不同开花阶段的结实状况观测项目花序总数/个结荚花序数/个结实率/%初花期4536414.13盛花期2767828.26末花期57081.40平均值14.60
3.5 自然花序结荚数目
花序的结荚数量在一定程度上反映了种子的产量，同时也反映了花序雌蕊的受精状况。

从随机选取的450个结实花序可知，仅有一个花序结11个果荚，其结荚量相对最高。

所有结荚花序中，结1个果荚的频率最高，为63.84%。

其次为结2个果
荚的花序，所占比例为24.55%；结3～6个果荚的频率相对更低，其中结3个果荚的频率不及10%，结5～6个果荚频率仅占1%。

从花序结荚的量来看，花序的结荚量也相当低。

3.6 果荚含种量及瘪种数
所统计的300个果荚的含种数目中，仅有2个果荚含14粒种子，其他果荚含种数目为6～13粒；每果荚平均含种量10.29，其中含正常种子数约7.88粒，瘪种约2.41粒；就果荚所含种子数的频率而言(表3)，含11粒种子的频率最高(占25.56%)。

含12粒、10粒的频率次之，分别为18.89%和18.33%。

含6～8粒及13粒种子的频率相对较低，其中含6粒种子的频率仅为2.78%；当含种量为6～9时，瘪种数目随含种量的增多而减少；当含种量为10～13时，则反之。

表3 黑木相思果荚含种量频率及瘪种数每果荚含种量/个频率/%瘪种数/个
62.782.7175.562.6788.332.31912.782.221018.332.51125.562.651218.893.45 137.783.79
注：供试果荚总量300个。

4 结论与讨论
植物的开花和结实特性是植物在一定生境条件下经过长期自然选择后的一种适应性表现,是其与外界相互适应、相互协调的结果[10],也是植物生殖生态研究的一项重要内容[11-12],对植物生殖成功有一定的影响[13]。

有研究表明，开花物候不仅与植物类群的系统发生及遗传特性有关[13],且与环境条件有密切联系[14]。

在影响植物物候期的气象因子中,温度具有重要的地位,植物的物候节律是温度节律的反映[15]。

张福春[16]认为，影响中国木本植物物候的主要气象因子是气温,降水和日照相对而言不那么重要。

而作为一个外来树种，黑木相思在澳大利亚塔斯马尼亚州北部晚冬春(8—9月份)开花，在南部春夏(11—12月份)开花；在昆士兰和北领地冬季(6—8月份)开花。

Milton et al.[17]认为降水并不是限制相思类开花的因素，而
可能是温度和光照，花期会随纬度和海拔的升高而推迟，如黑木相思在昆士兰开花时间早于新南威尔士及维多利亚[18]，但也表明，大多数非洲相思在雨季开花，在旱季开花也是常见的，其特征是树种分布范围广。

在本研究中，黑木相思5月份
花芽分化，6月份开花，节令正值春末夏初，与种源地花期气候差异不大，由此可见与纬度有关。

不同坡位的花蕾发育程度及开花时间略有不同，从而不难发现也受海拔的影响；继而从生境来看，黑木相思在原产地通常生长在潮湿的硬叶林、温带雨林[19]以及森林季节性沼泽中[20]，引种至我国东南沿海及南部地区的气候以湿润为主，夏季常多雨，所以对湿度也有一定的需求。

或许是对生殖环境的选择，而不至于花粉过于干燥而失活。

植物个体或群体的开花物候可以用一系列参数，如开花时间、开花振幅、开花数、开花持续时间等来描述和量化[21-22],这些参数能显著影响植物的生殖成功[23]。

植物个体的开花物候常在两个极端之间变化,即集中开花模式和持续开花模式。

一
般认为,集中开花模式有利于植物吸引更多昆虫,从而有助于传粉成功,但可能会增加个体和邻近个体间的花粉传递,导致广泛的自交和近交衰退，而持续开花模式不利
于传粉成功[24]。

本研究发现，黑木相思无性系两年的开花物候进程基本相似，表现为集中开花模式。

开花盛期对访花昆虫具有较大的吸引力，以致有大量的虫媒访花，结实率也相对较高，这与前人研究金盏花[25]、大花百子莲[26]、金花茶[27]等研究结果相吻合。

盛花期结束后，黑木相思基本无任何虫媒访花，结实率偏低。

另一原因与频繁的降水也有关，降水过程基本无虫媒访花，且该过程也导致大量的花序脱落，以及携带大量的花粉，从而导致结实率偏低。

研究种子发育成熟期,对种子的采收贮藏具有重要的参考意义。

过熟的果荚在阳光
强烈的曝晒下，严重扭曲开裂，致使种子弹出散落。

由于试验地处于沿海多雨地带，加之山地气候特别，常有降水发生，若种子熟后不及时采收,降水进入开裂的果荚
易使种子发生霉变,从而导致种子失活。

若长时间错过采收期，种子也易遭受虫蛀。

因此，掌握最佳采收时机,在种子成熟后及时采收,能够保证杂交种子具有较高的生活力。

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