水稻光温敏雄性核不育系的系谱分析

作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2012, 38(3): 394−407
/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9
E-mail: xbzw@
本研究由浙江省8812计划(2007C12901)和中央级公益性科研院所专项资金项目(2009RG002-4)资助。

*
通讯作者(Corresponding authors): 孙宗修, E-mail: sunzx405@; 胡国成, E-mail: guochenghu@
Received(收稿日期): 2011-08-02; Accepted(接受日期): 2011-12-15; Published online(网络出版日期): 2012-01-04. URL: /kcms/detail/11.1809.S.20120104.1649.005.html
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2012.00394
水稻光温敏雄性核不育系的系谱分析
斯华敏 付亚萍 刘文真 孙宗修* 胡国成*
中国水稻研究所 / 水稻生物学国家重点实验室, 浙江杭州 310006
摘 要: 近年来, 我国两系杂交水稻快速发展, 截止2010年底, 共有427个两系组合通过审定。

两系杂交水稻已经奠定了在我国水稻生产中的重要地位, 而光温敏核不育系是两系杂交水稻的基础。

本文从实用性角度研究了1994年以来通过审定和获得新品种保护权的两系组合所涉及的130个光温敏核不育系, 分析了光温敏核不育系的基本来源和其中126个不育系的系谱。

以原始光温敏核不育系为起点演绎了不育系之间的衍生关系, 介绍了大面积应用及获得新品种保护权的73个不育系的系谱, 归纳了新光温敏核不育系的育成途径。

讨论了不育系育性转换的光温反应类型与其核不育基因来源的关系。

提出利用光温敏核不育系开展分子生物学研究过程中, 有必要通过系谱分析不育系之间的衍生关系, 对不育系材料进行有针对性的选择。

强调了促进光温敏核不育资源的开放与共享, 对加快实用性光温敏核不育系的选育, 积极应对两系杂交稻制种环境的变化具有重要意义。

关键词: 光温敏核不育系; 实用性; 系谱分析; 衍生关系; 不育系选育
Pedigree Analysis of Photoperiod-thermo Sensitive Genic Male Sterile Rice
SI Hua-Min, FU Ya-Ping, LIU Wen-Zhen, SUN Zong-Xiu *, and HU Guo-Cheng *
State Key Laboratory of Rice Biology / China National Rice Research Institute, Hangzhou 310006, China
Abstract: A great progress has been made in two-line hybrid rice in China. Up to 2010, a total of 427 two-line hybrid combina-tions (cultivars) had been registered. In recent years, two-line hybrid rice has become an important type in rice production in China. Photoperiod-thermo sensitive genic male sterile (PTGMS) lines are the basis of two-line hybrid rice. In this paper, the rela-tionship of 130 PTGMS lines used as parents of registered hybrid combinations and/or with the right of protection of new varieties was analyzed, and 126 of 130 PTGMS lines that the relationship defined were traced back to their original PTGMS lines as a starting point. The pedigree of the 73 PTGMS lines used for producing hybrid combinations with large scale planting and/or the right of protection of new varieties was analyzed in detail, and the breeding methods of the 126 PTGMS lines were analyzed. The relationship between the photoperiod-thermo response type and the pedigree of the PTGMS lines was discussed. We also pro-posed that selecting the proper PTGMS materials by pedigree analysis is as important as photoperiod and temperature controlling for studying the molecular mechanism of photoperiod-thermo response in PTGMS lines. Open sharing of the PTGMS resources has the great significance for accelerating the breeding of new practical PTGMS lines and minimizing the adverse environmental impact on seed production of two-line hybrid rice.
Keywords: PTGMS line; Practicality; Pedigree analysis; Derived relationship; Breeding methods
我国两系杂交水稻研究已经取得了很大成就, 截止2010年底, 共有427个两系组合通过审定, 其中国审品种62个。

2005年至2011年, 农业部冠名“超级稻”的83个品种中, 两系杂交水稻有17个。

据农业部全国农作物主要品种推广情况统计表, 1993年到2009年共有121个两系组合年推广面积达到或者超过6 700公顷, 累计推广面积达到2 097.4万公
顷。

据统计, 2002年至2009年的8年中, 水稻推广面积最大的单个组合7次是两系杂交水稻, 1次(2004年)是三系杂交水稻第一, 两系杂交水稻位居第二。

目前, 两系杂交水稻已经成为我国水稻生产中不可或缺的类型, 在保障粮食安全中发挥了重要作用。

光温敏雄性不育系是两系杂交水稻的基础, 研
第3期斯华敏等: 水稻光温敏雄性核不育系的系谱分析395
究不育系的系谱对于高效利用与转育现有不育系资源和发掘不育系的新资源以及理论研究有重要作用, 从1994年开始就有不少关于光温敏雄性不育系系谱的研究, 1994年孙宗修等[1]整理了26个通过省级以上审定的光温敏核不育系的不育基因源, 陈立云[2]、朱英国[3]、卢兴桂[4]也先后对当时报道的不育系的系谱进行了整理, 2010年万建民主编的《中国水稻遗传育种与品种系谱》[5]收集了2005年之前通过省级与国家审定的137个两系组合所涉及的23个实用性不育系的系谱。

由于近年来两系杂交水稻育种势头很猛, 仅2006年至2009年就有约300个两系组合通过审定, 其中一些是新发掘的光温敏不育资源; 此外, 获得新品种保护权的两系组合也涉及不少不育系, 因此有必要对光温敏雄性不育系的系谱进行系统的整理。

本文从实用性角度研究了1994年以来通过审定的两系组合和获得新品种保护权的两系组合所涉及的130个光温敏雄性不育系的系谱(资料来源于文献[6~10], 并与文献[1~5]核对, 部分信息不全的光温敏核不育系则通过网络查询相关论文, 个别光温敏核不育系的系谱前后发表不一致的, 则依据最早的文献; 最终尚有4个不育系未查询到系谱)。

考虑到分子生物学家、生理学家和大多数育种家选择研究材料时关注的是不育系之间的亲缘关系, 以原始光温敏雄性不育系为起点演绎了126个不育系之间的衍生关系; 介绍了1993年到2009年列入农业部全国农作物主要品种推广情况统计表(水稻以当年推广面积达到或者超过6 700 hm2作为列入条件)的121个两系组合[9]和农业部冠名为超级稻的17个两系组合[10]以及获得新品种保护权所涉及的73个不育系的详细系谱; 讨论了研发光温敏核不育系的思路。

1 光温敏核不育系实际应用的基本情况
1994年以来, 全国累计有427个两系杂交水稻组合通过省级或国家审定, 农业部植物新品种保护办公室从1999年至2011年5月1日陆续发布的品种权授权公告中共包含两系杂交水稻组合58个以及光温敏核不育系58个[7-8]。

审定品种涉及114个光温敏核不育系, 获得品种权的光温敏核不育系与两系组合涉及的不育系69个, 两者合并整理, 共计130个光温敏核不育系。

附表列出这些光温敏核不育系的基本情况, 由它们配成的两系组合中有62个通过国家审定, 17个被农业部授权冠名“超级稻”, 116个两系组合列入农业部全国农作物主要品种推广情况统计表[9], 累计推广面积2087.7万公顷, 另有5个两系组合因其亲本不明(推广面积合计9.73万公顷)未列入附表。

由附表可见, 审定组合数10个以上的光温敏核不育系有9个, 它们是培矮64S (62个), 株1S (39个), Y58S (34个), 准S (15个), 广占63S (14个), SE21S (12个), 陆18S (12个), C815S (11个)和安湘S (10个)。

培矮64S配组的两系组合有62个通过审定, 其中5个通过国审, 3个被冠名为超级稻; 2000年至2009年有22个以培矮64S为亲本的组合列入农业部全国农作物主要品种推广情况统计表, 累计推广面积895.47万公顷, 为所有光温敏核不育系之首。

2光温敏核不育系的系谱分析
2.1光温敏核不育系的基本来源
列入附表的130个光温敏雄性不育系中有4个系谱不明(152S、595S、GBO28S和LS2S), 对126个不育系的分析表明, 不育系按基本来源大致可分为两类: 一是来自农垦58S、安农S-1、株1S等早年选育的光温敏核不育系及其衍生的不育系, 绝大多数光温敏核不育系属于这一类(下文将详细介绍); 二是新发掘的不育系, 它们或是大田中发现的天然不育株, 或杂交选育获得, 其中贺S已经衍生出1个实用性不育系孟S。

目前这类光温敏核不育系的数量不多, 但是因为其可能与已有光温敏核不育系有不同的基因源而受到重视, 这些光温敏核不育系的系谱如下:
8608S: 以(苏御糯/中粳22)F1为母本, 京糯52为父本, 从杂交后代中经9代选育而成。

HD9802S: 以湖大51为母本, 红辐早为父本杂交后经7代自交选育而成。

贺S:从引进品种桂引901中发现1株结实率低的变异株, 同年留再生可育株, 经5代选择育成。

衡农S: (原名87-N-123)以(长芒野稻/R0183)F1为母本, 以测64为父本杂交, 从后代中选择育成。

其中R0183的系谱为巾丰1号/IR28//IR26///IR54。

陆18S: 以抗罗早为母本, 5690为父本杂交后, 从其F2代群体中获得一不育株, 通过自然低温环境和人工低温环境的增压选择于1998年育成的低温敏两用核不育系。

其中, 母本抗罗早是从病圃中筛
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选的抗稻瘟病品种; 父本5690是科辐红2号/湘早籼3号//02428杂交后经系统选育而成。

绵9S: 以菲改2A-461/古154//CS-6的F6为母本, 434为父本, 杂交后通过7代自交选育而成的光温敏核不育系。

琼香-1S: (原名GHS)从国外优质旱稻资源发现的一株结实率低的变异株, 经多年定向选择育成的旱稻光温敏核不育系。

雁农S: (原名G0543S)从晚籼品种3714中发现的自然突变不育株, 3714的系谱为83-3624/[(IR24/粳245)F4 /(湘矮早7号/IR28)F3 ]/83-2354。

粤光S: 以超级97为母本明七596为父本杂交后, 在F6植株中发现有不育株分离, 再经6代继续选优培育而成。

株1S: 以抗罗早为母本, 以(科辐红2号/湘早籼3号//02428)F4为父本杂交, 然后对F2群体中的不育株进行8代自交选育而成。

2.2 光温敏核不育系的衍生关系
2.2.1 由农垦58S衍生的光温敏核不育系农垦58S是石明松1973年从一季晚粳农垦58群体中发现自然不育株的自交后代[11], 因该不育系具有随季节变化发生育性转换的特性而受到广泛的重视。

据统计, 126个光温敏核不育系中有91个是由农垦58S 衍生的, 其中有11个兼有安农S-1 (包括衍生系)的血统, 2个兼有株1-S的血统, 2个兼有安农S-1和5460FPS的血统(图1)。

为叙述方便, 本文将由起始不育系(如图1的农垦58S)直接衍生的不育系称为1代不育系(如86315S), 由1代不育系衍生的不育系为2代不育系(如FJS-1), 2代不育系衍生的为3代不育系(如W9864S), 依此类推为4代不育系(如华201S)和5代不育系(如紫5S), 与不同来源的不育系杂交产生的新不育系分类代别不受影响, 同一来源不同代别的不育系杂交产生的新不育系按最高代别加1代归类(如1代的培矮64S与3代的W9593S杂交产生的华201S为4代)。

由图1可见, 晚粳农垦58S衍生的众多1代不育系中, 虽然有粳型不育系, 如N5088S与7001S, 但是所转育的不育系大量是籼型的, 这与当前两系杂交水稻以籼型为主有关。

多数1代不育系衍生了新的不育系, 其中培矮64S影响最大, 不仅本身配制的两系组合有62个通过省级和国家审定, 而且以培矮64S为亲本衍生了18个2代不育系。

除了培矮64S, 特别值得注意的是3代不育系广占63S及其衍生的4代不育系广占63-4S、宣69S和5代的新安S 等在两系杂交水稻推广中曾发挥重大作用。

据统计, 以广占63S为母本的丰两优1号2008年推广面积达36.7万公顷, 在当年列入农业部统计表的全部484个杂交水稻中位居第一, 而以广占63-4S为母本的扬两优6号同年推广面积也达36.6万公顷, 位居第二。

2009年以广占63-4S为母本的扬两优6号, 以新安S为母本的新两优6号、以宣69S为母本的两优6326和以广占63S为母本的丰两优1号在全部490份列入当年统计表的杂交水稻中包揽了推广面积的前4名, 创造了两系杂交水稻推广面积的最好记录, 而这些不育系都是由1代不育系7001S衍生的后代; 同时所有5代不育系都是经过7001S— N422S—广占63S再经过4代不育系宣69S、广占63-4S或广占63S-2衍生的, 因此可以认为7001S是最有活力的1代不育系。

另一个1代不育系N5088S 与R187配制的鄂粳杂1号从1996年到2009年连续14年推广面积都在6 700 hm2以上, 是直接应用持续时间最长的光温敏不育系。

2.2.2 由安农S-1衍生的光温敏核不育系安农S-1是在生产上应用广泛的另一个原始光温敏雄性不育系, 但与农垦58S一样, 安农S-1也没有直接配制的两系组合通过审定。

图2显示了以安农S-1为起始不育系所衍生的40个光温敏不育系之间的亲缘关系, 其中列入附表的有33个不育系。

其中11个含有农垦58S 的血统(其中9个不育系含有培矮64S血统), 2个兼有农垦58S和5460FPS的血统。

兼有安农S与农垦58S血缘的Y58S所选配的两系杂交水稻有34个组合通过审定, 1个被冠名“超级稻”, 4个大面积推广的两系组合累计推广27.1万公顷(见附表)。

2011年9月, 经农业部专家组验收, 以Y58S 为母本的两系杂交稻Y两优2号在湖南省隆回县6.7公顷示范片单位面积产量达到13 899 kg hm−2, 实现了公顷产超13 500 kg的重大突破(http://www.moa. /zwllm/zwdt/201109/t20110920_2291977.htm 超级稻培育破九百大关农业部致信祝贺)。

除了Y58S之外, 香125S和准S是安农S-1衍生的不育系中目前应用最广泛的, 安湘S、田丰S、田丰S-2和YW-2S等也有较大的应用。

比较图2与图1, 可见一个明显的差异, 即以农垦58S为亲本产生的多数1代不育系还会衍生新的不育系, 不但有众多的2代、3代和4代不育系, 还有7个5代不育系, 而安农S-1衍生的17个实际应用的2代不育系中只有
第3期斯华敏等: 水稻光温敏雄性核不育系的系谱分析397
图1农垦58S衍生的实用性光温敏雄性不育系
Fig. 1 Practical PTGMS lines derived from Nongken 58S
黑底白字的不育系表示非农垦58S衍生; 椭圆内的不育系表示未知系谱的不育系。

White words with black background means the PTGMS lines are not derived from Nongken 58S; PTGMS line W9056S in the oval means its
source is not defined.
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作 物 学 报 第38卷
图2 安农S-1衍生的实用性光温敏雄性不育系 Fig. 2 Practical PTGMS lines derived from Annong S-1
黑底白字的不育系表示非安农S-1衍生。

White words with black background means the PTGMS lines are not derived from Annong S-1.
360S 等3个不育系衍生出3个3代不育系, 即茂康S10、C815-34和紫广8S 。

2.2.3 由株1S 和贺S 衍生的光温敏核不育系 株1S 与农垦58S 以及安农S-1显著不同的是, 后两者本身并没有通过审定的两系组合, 而株1S 不但直接与恢复系配制的两系组合有39个通过省级或者
国家审定, 而且还有被冠名为“超级稻”的组合; 有19个组合得到大面积推广, 累计种植137.1万公顷(见附表)。

此外, 由株1S 衍生的不育系不多, 2代不育系只有1个, 3个实际应用的1代不育系中有2个含有培矮64S 的血缘(图3)。

贺S 是新发掘的光温敏雄性不育系, 由贺S 衍生了孟S (图3)。

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图3株1S和贺S衍生的实用性光温敏雄性不育系
Fig. 3 Practical PTGMS lines derived from Zhu 1S and He S 黑底白字的不育系表示非株1S衍生。

White words with black background means the PTGMS lines are
not derived from Zhu 1S.
2.3主要光温敏核不育系的系谱
大面积应用的两系组合所涉及的不育系有38个, 冠名超级稻涉及的光温敏不育系14个, 获得新品种保护权的光温敏雄性不育系58个, 合并整理后共计73个不育系(部分重复)。

根据参考文献[6~8]查询其系谱, 并与文献[1~5]核对, 再查阅中国知网(/, 水稻, 不育系名称)与原始文献核对, 部分系谱不详的, 电话咨询不育系的育种单位, 力求真实。

73个光温敏雄性不育系的系谱见表1。

2.4新光温敏核不育系的产生途径
对126个系谱明确的光温敏不育系选育过程的分析表明, 其中10个属于新创制的资源, 116个是由现有不育系衍生而来。

新不育系的产生途径可大致归纳如下。

2.4.1 创制新的不育资源自然突变、远缘杂交以及复交是新创制不育资源的主要方法。

(1)自然突变: 农垦58S就是从农垦58群体中发现的, 贺S、琼香-1S和雁农S等也都是从水稻品种中发现的自然突变株经过多年选择获得的。

(2)杂交与复交: 安农S-1是超40/H285//6209-3的F3中发现的自然不育株经选育而得。

8608S、HD9802S、陆18S、绵9S、粤光S和株1S等也是利用不同品种的杂交与复交并经多代选择获得的。

(3)远缘杂交: 衡农S是以长芒野稻作为亲本之一杂交选育获得的光温敏不育系。

2.4.2 利用现有不育系转育
(1)以原始不育系杂交转育, 如培矮64S、湘125S、海丰1S、孟S等1代不育系。

(2)以转育的不育系作为杂交亲本, 以培矮64S、广占63S等在生产中发挥重要作用的不育系为亲本杂交选育的新不育系, 如新强03S等。

也有以早期选育的虽然有缺陷但又有一定特色的不育系为杂交亲本转育的不育系, 如由W6154S转育的X07S等。

转育过程中多数是以不育系为母本, 由于光温敏雄性不育系具有育性可以转换的特点, 也有以不育系为父本的, 这种情况基本出现在不同不育系的复交中, 如华201S (培矮64S/W9593S)与H155S (株1S/培矮64S)。

在转育过程中, 除了注意光温敏雄性不育的育性转换特性和抗性、品质等基本农艺性状外, 还引进了广亲和基因(如培矮64S)、糯性基因(如糯S)和形态标记, 如光身(明糯S)、紫色(明紫S)、淡绿(M2S)以及香味(香125S)等, 玉S在转育过程中还与玉米进行了远缘杂交, 而绿敏S则通过杂交引进了对苯达松敏感的基因。

(3)不育基因来源不同的不育系复交, 在126个不育系中有2个兼有农垦58S、安农S-1和5460FPS 的血统(金山S-1, 金山S-2), 9个既含农垦58S的血缘, 又含安农S的血缘(228S, 9771S, C023S, C815S, C815S-34, N111S, P88S, Y58S, 紫广8S), 还有2个兼有农垦58S和株1S的血缘(H155S和双8S)。

228S 还引进了野生稻的血统[(安农S/高州镇江野生稻)F2//培矮64S]。

2.4.3 系统选育如1103S、1892S、C815S-34、Z9S、广占63-4S、宣69S、丰39S、田丰S-2等都是由原有不育系系选而得。

2.4.4 辐射通常采用60Co-γ辐射, 如玉兔S、奥龙1S、福eS1等, 也有采用离子束辐射的, 如6303S。

2.4.5 生物技术通过花药培养加快杂交后代的纯合与稳定(如15S和HS-3), 湘陵628S则是以株1S 体细胞无性系矮秆突变体SV14S为母本, 以ZR02为父本杂交后通过自交选育而成。

目前尚无通过转基因技术获得的光温敏雄性不育系(及其两系组合)通过审定或者取得新品种保护权。

2.4.6 多种技术结合白化转绿的NHR111S是γ射线辐照种子愈伤组织再生成株的后代中选得的。

3 对光温敏核不育系的衍生关系与不育系的遗传育种研究的一些思考
3.1 光温敏不育系的衍生关系与不育系育性转换的光温反应类型
光温敏核不育系育性转换的光温反应机制是
400作物学报第38卷
表1大面积应用及获得新品种保护权的73个不育系系谱
Table 1 Pedigree of the 73 PTGMS lines used for producing combinations with large scale planting and/or with the right of
protection of new varieties
不育系Line
系谱
Pedigree
不育系
Line
系谱
Pedigree
03S 广占63-4S/多系1号丰39S 丰39S, 亲本来源: 广占63S(♀) (♂) 1161S 培矮64S/133S 福eS1 原名培矮64eS1, 培矮64S辐照后代1892S 培矮64S系选广茉S 广占63S/茉莉新占
2148S 广占63S/中9B 广占63-4S广占63S系选
2301S 浙农40/安农S-1 广占63S N422S/广占63
276S 原名宜农3S, 农垦58S选育桂118S 培矮64S//(UPRI95-140TGMS/特青2号)F1 7001S 农垦58S/917, 917系谱: 沪选19/IR661//C57 海丰1S 原名SG1S, 农垦58S/紫圭
810S 安农S-1/水源287 贺S 引进品种桂引901中发现1株结实率低的变异株, 经选择育成
8608S (苏御糯/中粳22)F1//京糯52 衡农S-1 长芒野稻/R0183//测64, R0183: 巾丰1号/IR28// IR26/// IR54
9771S [810S/(安农S-1/献零S)F
4
]F1//[香125S/(香125S/培矮64S)
F1]F1
华103S 安农S-1/92153
A7S M2S/培矮64S, F1花药培养, DH5种子进行辐射处理华201S 培矮64S/W9593S
C023S (香125S/安献零S)F1//(香125S/培矮64S)F1华893S 培矮64S/广占63S
C815S C8015S来源, C8015S含安农S-1和培矮64S血统金山s-1 8-1s/香125s F6花药培养C815S-34 C815S系选金山S-2 8-1s/香125s F6花药培养GD-1S W7415S/特青荆楚118S 湖农5S/培矮64S
H155S 株1S/培矮64S 陆18S 原名株625-18S, 抗罗早///科辐红2号/湘早籼3号//02428
HD9802S 湖大51/红辐早孟S 贺S/恢To463
Hs-3 KS-14/M901S经8代自交的后代进行花药培养绵9S (菲改2A-461/古154//CS-6)F6///434
N28S (N98S/NR92)F2/NR92连续回交2代明糯S-1 SE21S/双光S
N2S N21S/五香占, N21S: N98S/青四矮明香10S S426/粤丰B, S426: SE21S/双光S F4代
N39S (W7415S/C71140)F2/七山占培矮64S 农垦58S/培矮64
N5088S 农垦58S/农虎26 虔S 田丰S/II-32B
N9S (W7415S/C71140)F2/七山占潭农S 株1S/中鉴100
P88S 8015S/培矮64S 天源6S 香恢2/广占63S
P8hS 培矮64S/02428h 田丰S 安农S-1/密粒广陆稻
SE21S W6111S/澳黏88 田丰S-2 田丰S系选
W9593S 8902/W9056S//W7415S 香125S 安农S-1/6711//香2B, 6711: Lemont/IR9761-19-1
W9834S I3S/金宝2号, I3S是W6111S衍生系湘陵628S SV14S/ZR02, SV14S是株1S体细胞无性系矮秆突变体
W9864S I3S/H504, I3S是W6111S衍生系新安S 广占63-4S/M95
X07S W6154S/2707 新华S 广占63-4S/明恢86
Y11S N422S/扬稻6号新强03S 曾用名2003S, 广占63S/农香16//茉莉花香粟Y22S N422S/CDR22 宣69S 广占63S系选
Y58S 安农S-1/常菲22B//安农S-1/Lemont///培矮64S 玉兔S 培矮64S干种子60Co-γ辐射
YW-2S 5029S/1356S 粤光S 超级97/明七596 F6代中发现有不育株分离, 选优育成
Z9S 香125S选育株1S 原名株6259S, 抗罗早///科辐红2号/湘早籼3号//02428
安湘S 原名1356S, 安农S-1/湘香2B 准S N8S/香2B//怀早4号///早优1号, N8S: 安农S-1/比8苯88S M8077S/2018S//广占63S, M8077S是W6154S辐照后代
复杂的, 光温敏核不育系育性转换的光温反应类型有可能与其核不育基因的来源有关。

程式华等[12]在1996年对76份光温敏核不育系育性转换的光温反应型进行了分类, 将其分为光敏不育、温敏不育
第3期斯华敏等: 水稻光温敏雄性核不育系的系谱分析401
和光温互作不育3种类型。

分析结果显示, 安农S 为温敏不育型不育系, 由其衍生的安湘S (原名1356S)、622S、644S和737S也都表现为温敏不育型; 而由光敏不育型不育系农垦58S衍生的不育系, 产生了光敏不育型不育系如N5088S和N9044S等, 光温互作不育型如培矮64S和W7415S等以外, 还产生了温敏不育型不育系如8902S和KS-14等。

我们于2004年到2009年期间利用日光型人工气候箱群对81个光温敏核不育系育性转换的光温反应特性进行了鉴定, 其中列入本文表1的不育系有16个。

参照程式华等[12]的方法, 我们进行了分类, 结果见表2。

其中安农S来源的玉S和虔S表现为温敏不育型, 金粤S为光温互作不育型; 农垦58S 来源的1892S、广茉S、苯88S、苯63S、H03S、新强03S、明香10S、宣69S和盐582S表现为光温互作不育型, 另2个农垦58S来源的的不育系海丰1S 和T08S则表现为温敏不育型; 同时含有安农S、农垦58S和5460FPS的金山S-1和金山S-2表现为光温互作不育型。

从光温敏核不育系的不育基因来源分析, 发现由温敏不育型安农S衍生的不育系多表现为温敏不育型, 说明不育系育性转换的光温反应类型与不育系的衍生关系存在一定的关联。

同时我们也发现同为安农S衍生的不育系金粤S表现为光温互作不育型, 还有农垦58S衍生的不育系的光温反应类型呈现多样性, 说明光温敏不育系的光温反应类型不仅与原始不育系的光温反应类型有关, 可能还与不育系的遗传背景以及不育系的选育过程有关。

表2 16份光温敏核不育系育性转换的光温反应分类
Table 2 Classification of PTGMS lines based on their fertility response to photoperiod (P) and temperature (T)
方差分析Analysis of variance
不育系
Line 光P温T P×T 类型
Type
不育基因源
MS gene source
金山S-1 ** ** ** 光温互作不育型安农S, 农垦58S, 5460FPS 金山S-2 ** ** ** 光温互作不育型安农S, 农垦58S, 5460FPS 金粤S ** ** ** 光温互作不育型安农S
玉S ns ** ns 温敏不育型安农S
虔S ns ** ns 温敏不育型安农S
1892S ** ** ** 光温互作不育型农垦58S
广茉S ** ** ** 光温互作不育型农垦58S
苯88S ** ** ** 光温互作不育型农垦58S
苯63S ** ** ** 光温互作不育型农垦58S
H03S ** ** ** 光温互作不育型农垦58S
新强03S ** ** ** 光温互作不育型农垦58S
明香10S ** ** ** 光温互作不育型农垦58S
宣69S ** ** ** 光温互作不育型农垦58S
盐582S ** ** ** 光温互作不育型农垦58S
海丰1S ns ** ns 温敏不育型农垦58S
T08S * ** * 温敏不育型农垦58S *,**分别表示F值在5%和1%水平上差异显著; ns表示差异不显著。

*,** indicate a significant F-value at P<0.05 and 0.01, respectively; ns indicates no significance.
3.2 光温敏不育系的衍生关系与光温敏不育相关基因研究
光温敏不育基因的研究一直以来备受分子生物学家的重视, 也取得了一定的研究进展(表3)。

分析表3的基因定位结果可以发现, 在光敏不育基因研究方面, 张启发实验室利用农垦58S及其衍生的籼型不育系32001S, 将光敏不育基因pms2[13]、pms1[14]和pms3[15]分别定位于第3、第7和第12染色体上, 说明光温敏不育分子机理的复杂性。

在温敏不育基因研究方面, Yang等[16]将安农S来源的温敏不育基因tms5定位于第2染色体的BAC AP004039上; Peng等[17]利用籼华占的一个温敏突变体Xian S也将温敏相关基因定位于第2染色体183 kb范围内, 与tms5定位区域相重合。

而Zhou等[18]利用同是农
402作物学报第38卷
垦58S衍生的1代不育系培矮64S, 将不育基因pms1(t)定位于第7染色体, 与pms1[14]的定位结果相符。

由农垦58S衍生的2个3代不育系广占63S[19]和45S[20]的不育相关基因都被定位于第2染色体, 都与tms5所在区域相近。

显示光温敏不育基因的定位结果与不育系的不育基因来源有一定的关联。

在光温敏不育分子机理研究中, 根据不育系的衍生关系来选择材料是有必要的。

表3近年来光温敏核不育基因定位研究结果Table 3 PTGMS gene mapping reported in recent years
光温敏不育材料PTGMS line
不育基因源
MS gene source
基因名称
Gene name
定位染色体
Mapping chr.
参考文献
Reference
32001S 农垦58S pms1 Chr. 7 Liu et al., 2001[14] 32001S 农垦58S pms2Chr. 3 Zhang et al., 1994[13]
农垦58S 农垦58S pms3Chr. 12 Lu et al., 2005[15]
培矮64S 农垦58S pms1(t) Chr. 7 Zhou et al., 2011[18]
广占63S 农垦58S ptgms2-1 Chr. 2 Xu et al., 2010[19]
45S 农垦58S GTMS Chr. 2 Zhao et al., 2008[20]
安农S-1 安农S tms5 Chr. 2 Yang et al., 2007[16] Xian S 温敏不育突变体Chr. 2 Peng et al., 2009[17] 5460S 温敏不育突变体tms1Chr. 8 Wang et al., 1995[21] Norin-PL12 温敏不育突变体tms2 Chr. 7 Yamaguchi et al., 1997[22] IR32364 温敏不育突变体tms3Chr. 6 Subudhi et al., 1997[23] TGMS–VN1 温敏不育突变体tms4 Chr. 2 Dong et al., 2000[24] Sokcho-MS 温敏不育突变体tms6Chr. 5 Lee et al., 2005[25]
YiD1S 反光敏不育突变体rpms1 Chr. 8 Peng et al., 2008[26]
YiD1S 反光敏不育突变体rpms2 Chr. 9 Peng et al., 2008[26]
J207S 反温敏不育突变体rtms1 Chr. 10 Jia et al., 2001[27]
光温敏不育系不育性的遗传有单基因遗传模式、双基因遗传模式、三基因遗传模式、质量-数量基因模式和非典型分离模式等[1], 光温敏不育基因定位研究结果的多样性也支持这一判断。

有育种家认为水稻光温敏不育系中不存在光敏不育基因和温敏不育基因, 其育性转换是主效不育基因与发育感光基因或(和)发育感温基因相互作用的结果[28]。

事实上, 光温敏核不育系育性转换的光温反应机制是复杂的, 其不育性多数都是光温互作的结果, 即使农垦58S这样典型的光敏不育型不育系, 其育性转换同样也受到温度的调节[1]。

近年来, 许多新的分子生物学技术被应用到光温敏核不育系育性转换的分子机理研究中, 有分子生物学家利用基因芯片[29,30]和蛋白组分析[31]研究了不同处理条件对光温敏核不育系基因表达和蛋白表达的影响, 还有分子生物学家正尝试用表观遗传学方法开展研究。

由于光温敏核不育系育性转换光温反应机制的复杂性, 目前还没有关于光温敏不育基因克隆的报道。

但对于与花粉发育有关的基因如OsUgp2[32]和花药发育有关的基因如OsGAMYB[33]等已有研究报道, 对光温敏不育分子机理研究将有一定的促进作用。

在利用光温敏核不育系开展分子生物学研究时, 首先需要对所选择的材料进行严格的光温反应特性的鉴定, 并在严格的光温控制条件下进行取样。

在强调严格的光温处理条件的同时, 研究材料的选择同样重要。

通过对原始不育基因资源的不断转育, 目前已经衍生出大量的实用性光温敏不育系。

开展分子生物学研究时, 有必要分析不育系之间的衍生关系, 通过系谱对不育系材料进行有针对性的选择。

3.3光温敏不育系的衍生关系与实用性光温敏不育系的选育
全球气候的变化使气候异常成为常态, 盛夏低温的频繁出现对两系制种形成巨大的威胁。

不育系育性转换的光温特性是光、温敏不育系生产应用的关键, 为了有效应对气候变化, 必须加快长日条件下不育起点温度低的实用性不育系的选育。

同时, 选育适合北方的两系粳型不育系, 促进两系杂交稻种植带的北移, 也应得到重视。

通过发掘新的核不育资源, 特别是新的光敏不。