根系氧环境对干旱胁迫下小麦幼苗生长及叶绿素荧光特性的影响

㊀山东农业科学㊀２０２３ꎬ５５(９):３２~３８ＳｈａｎｄｏｎｇＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅｓ
㊀ＤＯＩ:１０.１４０８３/ｊ.ｉｓｓｎ.１００１－４９４２.２０２３.０９.００５
收稿日期:２０２２－１２－０７
基金项目:山东省高等学校青创科技支持计划项目(２０１９ＫＪＦ０１３)ꎻ山东重点研发计划项目(重大科技创新工程ꎬ２０２２ＬＺＧＣ００５－４)ꎻ黄三
角国家农高区科技专项(２０２２ＳＺＸ２０ꎬ２０２２ＳＺＸ２５)ꎻ中央引导地方科技发展专项(２１－１－４－ｎｙ－３１－ｎｓｈꎬ２２－１－３－２－ｚｚｙｄ－ｎｓｈ)
作者简介:林之栋(１９９８ )ꎬ男ꎬ山东栖霞人ꎬ硕士研究生ꎬ研究方向为作物水肥高效利用ꎮＥ－ｍａｉｌ:ｌｚｄ９８０２２１＠１６３.ｃｏｍ通信作者:刘义国(１９７９ )ꎬ男ꎬ山东临朐人ꎬ博士ꎬ副教授ꎬ主要从事作物水肥高效利用研究ꎮＥ－ｍａｉｌ:ｙｉｇｕｏｌｉｕ＠１６３.ｃｏｍ
根系氧环境对干旱胁迫下小麦幼苗生长及
叶绿素荧光特性的影响
林之栋１ꎬ师君慧１ꎬ２ꎬ张文山３ꎬ师长海１ꎬ李玲燕１ꎬ万雪洁１ꎬ刘义国１
(１.青岛农业大学/青岛生物节水工程研究中心/山东省旱作农业技术重点实验室ꎬ山东青岛㊀２６６１０９ꎻ
２.益海嘉里(青岛)风味油脂有限公司ꎬ山东青岛㊀２６６０００ꎻ３.日照市农业科学研究院ꎬ山东日照㊀２７６８００)㊀㊀摘要:为明确根系氧环境对干旱胁迫下小麦幼苗生长发育的影响ꎬ本研究采用不同浓度(０㊁１０％㊁２０％)ＰＥＧ－６０００模拟干旱ꎬ分析不加气(ＮＡ)㊁气泵加气(ＩＡ)㊁微纳米气泡加气(ＭＮＢ)３种根系氧环境对水培小麦根系㊁地上部形态及叶绿素荧光参数等指标的影响ꎮ结果表明ꎬ１０％ＰＥＧ胁迫下ＭＮＢ处理小麦根系总长㊁株高㊁叶面积㊁根干重㊁叶干重和ＰＳⅡ最大光化学效率均高于ＮＡ和ＩＡ处理ꎮ２０％ＰＥＧ胁迫下ＩＡ处理小麦根系总长㊁根表面积㊁根系体积㊁叶面积和ＰＳⅡ最大光化学效率高于ＭＮＢ和ＮＡ处理ꎻＭＮＢ和ＩＡ处理小麦株高较ＮＡ分别显著增加１２３.３％㊁１１６.２％ꎮ不同浓度ＰＥＧ干旱胁迫下ꎬＭＮＢ处理小麦ＰＳⅡ实际光化学效率ΦＰＳⅡ㊁光合电子传递效率(ＥＴＲ)㊁光化学淬灭系数(ｑＰ)均(除２０％ＰＥＧ处理下的ΦＰＳⅡ)显著高于ＮＡ和ＩＡ处理ꎮ综上ꎬＩＡ和ＭＮＢ营造的根系氧环境均具有缓解水培小麦幼苗干旱胁迫的效果ꎬ且以ＭＮＢ效果更优ꎮ
关键词:模拟干旱ꎻ根系氧环境ꎻ小麦幼苗ꎻ生长发育ꎻ叶绿素荧光特性
中图分类号:Ｓ５１２.１０１㊀㊀文献标识号:Ａ㊀㊀文章编号:１００１－４９４２(２０２３)０９－００３２－０７
ＥｆｆｅｃｔｓｏｆＲｏｏｔＯｘｙｇｅｎＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｏｎＷｈｅａｔＳｅｅｄｌｉｎｇＧｒｏｗｔｈａｎｄＣｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌＦｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅＣｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｕｎｄｅｒＤｒｏｕｇｈｔＳｔｒｅｓｓ
ＬｉｎＺｈｉｄｏｎｇ１ꎬＳｈｉＪｕｎｈｕｉ１ꎬ２ꎬＺｈａｎｇＷｅｎｓｈａｎ３ꎬＳｈｉＣｈａｎｇｈａｉ１ꎬＬｉＬｉｎｇｙａｎ１ꎬＷａｎＸｕｅｊｉｅ１ꎬＬｉｕＹｉｇｕｏ１
(１.ＱｉｎｇｄａｏＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ/ＱｉｎｇｄａｏＢｉｏｌｏｇｉｃａｌＷａｔｅｒＳａｖｉｎｇＥｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇＲｅｓｅａｒｃｈＣｅｎｔｅｒ/ＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆＤｒｙＦａｒｍｉｎｇＴｅｃｈｎｏｌｏｇｙｏｆＳｈａｎｄｏｎｇＰｒｏｖｉｎｃｅꎬＱｉｎｇｄａｏ２６６１０９ꎬＣｈｉｎａꎻ
２.ＹｉｈａｉＫｅｒｒｙ(Ｑｉｎｇｄａｏ)ＦｌａｖｏｒＯｉｌＣｏ.ꎬＬｔｄ.ꎬＱｉｎｇｄａｏ２６６０００ꎬＣｈｉｎａꎻ３.ＲｉｚｈａｏＡｃａｄｅｍｙｏｆＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅｓꎬＲｉｚｈａｏ２７６８００ꎬＣｈｉｎａ)
Ａｂｓｔｒａｃｔ㊀Ｔｈｉｓｓｔｕｄｙｗａｓａｉｍｅｄｔｏｃｌａｒｉｆｙｔｈｅｅｆｆｅｃｔｓｏｆｒｏｏｔｏｘｙｇｅｎｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｏｎｔｈｅｇｒｏｗｔｈａｎｄｄｅｖｅｌ￣
ｏｐｍｅｎｔｏｆｗｈｅａｔｓｅｅｄｌｉｎｇｓｕｎｄｅｒｄｒｏｕｇｈｔｓｔｒｅｓｓ.Ｔｈｅｄｒｏｕｇｈｔｓｔｒｅｓｓｗａｓｓｉｍｕｌａｔｅｄｗｉｔｈｄｉｆｆｅｒｅｎｔｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ(０ꎬ１０％ꎬ２０％)ｏｆＰＥＧ￣６０００ꎬａｎｄｔｈｒｅｅｋｉｎｄｓｏｆｒｏｏｔｏｘｙｇｅｎｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｗｅｒｅｓｅｔａｓｎｏａｉｒａｄｄｉｔｉｏｎ(ＮＡ)ꎬａｉｒａｄｄｉｔｉｏｎｂｙａｉｒｐｕｍｐ(ＩＡ)ａｎｄａｉｒａｄｄｉｔｉｏｎｗｉｔｈｍｉｃｒｏ￣ｎａｎｏｂｕｂｂｌｅ(ＭＮＢ).Ｔｈｅｉｒｅｆｆｅｃｔｓｏｎｒｏｏｔｓｙｓｔｅｍꎬａｂｏｖｅ￣ｇｒｏｕｎｄｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙａｎｄｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅｏｆｈｙｄｒｏｐｏｎｉｃｗｈｅａｔｗｅｒｅａｎａｌｙｚｅｄ.Ｔｈｅｒｅｓｕｌｔｓｓｈｏｗｅｄｔｈａｔｕｎｄｅｒ１０％ＰＥＧｓｔｒｅｓｓꎬｔｈｅｔｏｔａｌｒｏｏｔｌｅｎｇｔｈꎬｐｌａｎｔｈｅｉｇｈｔꎬｌｅａｆａｒｅａꎬｒｏｏｔｄｒｙｗｅｉｇｈｔꎬｌｅａｆｄｒｙｗｅｉｇｈｔａｎｄ
ｔｈｅｍａｘｉｍｕｍｐｈｏｔｏｃｈｅｍｉｃａｌｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙｏｆＰＳⅡｕｎｄｅｒＭＮＢｔｒｅａｔｍｅｎｔｗｅｒｅｈｉｇｈｅｒｔｈａｎｔｈｏｓｅｕｎｄｅｒＮＡａｎｄＩＡ
ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ.Ｕｎｄｅｒ２０％ＰＥＧｓｔｒｅｓｓꎬｔｈｅｔｏｔａｌｒｏｏｔｌｅｎｇｔｈꎬｒｏｏｔｓｕｒｆａｃｅａｒｅａꎬｒｏｏｔｖｏｌｕｍｅꎬｌｅａｆａｒｅａａｎｄｔｈｅｍａｘｉｍｕｍｐｈｏｔｏｃｈｅｍｉｃａｌｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙｏｆＰＳⅡｕｎｄｅｒＩＡｔｒｅａｔｍｅｎｔｗｅｒｅｈｉｇｈｅｒｔｈａｎｔｈｏｓｅｕｎｄｅｒＭＮＢａｎｄＮＡｔｒｅａｔｍｅｎｔｓꎻｔｈｅｐｌａｎｔｈｅｉｇｈｔｕｎｄｅｒＭＮＢａｎｄＩＡｔｒｅａｔｍｅｎｔｓｗｅｒｅ１２３.３％ａｎｄ１１６.２％ｈｉｇｈｅｒｔｈａｎｔｈａｔｕｎｄｅｒＮＡｔｒｅａｔｍｅｎｔꎬｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ.ＵｎｄｅｒｄｉｆｆｅｒｅｎｔＰＥＧｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓｓｔｒｅｓｓꎬｔｈｅａｃｔｕａｌｐｈｏｔｏｃｈｅｍｉｃａｌｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ(ΦＰＳⅡ)ꎬｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｅｌｅｃｔｒｏｎｔｒａｎｓｐｏｒｔｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ(ＥＴＲ)ａｎｄｐｈｏｔｏｃｈｅｍｉｃａｌｑｕｅｎｃｈｉｎｇｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ(ｑＰ)ｏｆΦＰＳⅡｕｎｄｅｒＭＮＢｔｒｅａｔｍｅｎｔｗｅｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｈｉｇｈｅｒｔｈａｎｔｈｏｓｅｕｎｄｅｒＮＡａｎｄＩＡｔｒｅａｔｍｅｎｔｅｘｃｅｐｔｆｏｒΦＰＳⅡｕｎｄｅｒ２０％ＰＥＧｔｒｅａｔｍｅｎｔ.ＩｎｃｏｎｃｌｕｓｉｏｎꎬｔｈｅｒｏｏｔｏｘｙｇｅｎｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｓｃｒｅａｔｅｄｂｙＩＡａｎｄＭＮＢｈａｄｔｈｅｅｆｆｅｃｔｏｆａｌｌｅｖｉａｔｉｎｇｄｒｏｕｇｈｔｓｔｒｅｓｓｔｏｈｙｄｒｏｐｏｎｉｃｗｈｅａｔｓｅｅｄｌｉｎｇｓꎬａｎｄｔｈｅｅｆｆｅｃｔｏｆＭＮＢｗａｓｂｅｔｔｅｒ.
Ｋｅｙｗｏｒｄｓ㊀ＳｉｍｕｌａｔｅｄｄｒｏｕｇｈｔꎻＲｏｏｔｏｘｙｇｅｎｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔꎻＷｈｅａｔｓｅｅｄｌｉｎｇｓꎻＧｒｏｗｔｈａｎｄｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔꎻＣｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ
㊀㊀小麦(ＴｒｉｔｉｃｕｍａｅｓｔｉｖｕｍＬ.)生产对于保障我国粮食安全具有重要的战略意义ꎮ干旱是影响我国小麦生产的主要因素之一[１－３]ꎮ而小麦生产中的灌溉㊁化学除草代替人工锄草㊁少耕免耕㊁机械化操作等会引起短暂的水淹㊁农田土壤通气不良㊁土壤紧实度增强㊁土壤孔隙度变小等恶化根际氧环境的问题[４－５]ꎮ因此ꎬ研究根际氧环境对干旱胁迫下小麦生长发育的影响对小麦安全生产具有重要意义ꎮ
低氧环境下ꎬ植物根系有氧呼吸受到抑制引起无氧呼吸ꎬ从而造成乙醇聚集㊁ＡＴＰ水平下降等ꎬ这会降低植物根系对水分和养分的吸收ꎬ进而降低作物新陈代谢速率ꎬ最终导致植物生长受阻[６－８]ꎮ根际充足的氧气能够促进植株生长[９]ꎬ根际注气可显著提高植株的干物质积累[１０]ꎬ微纳米气泡加氧能促进根系生长[１１]㊁提高叶片光合效率[１２]㊁促进生物量积累及提高产量和改善品质[１３－１５]ꎮ然而ꎬ也有研究表明ꎬ采用化学加氧灌溉可能会改变土壤特性ꎬ对春小麦根系生长和产量产生负面影响[１６－１７]ꎮ
适宜的根际氧环境有利于作物发育ꎬ但并非所有的加氧处理都对作物有益ꎮ目前ꎬ根际氧环境对作物响应干旱胁迫的影响鲜有报道ꎮ本研究通过不同通气方式和不同程度干旱模拟ꎬ分析干旱条件下通气方式对小麦生长发育及生理特性的影响ꎬ以期为小麦安全生产提供一定的理论参考ꎮ１㊀材料与方法
１.１㊀供试材料
供试小麦品种为青岛农业大学培育的青麦１１号ꎮ气泵加气设备采用森森集团股份有限公司生产的ＡＣＯ－００７电磁式空气泵ꎬ以细沙气泡石注气ꎻ微纳米气泡发生器采用朗派科技有限公司生产的ＬＰ－ＭＮＢ型微纳米气泡发生器ꎻ溶解氧测量仪采用雷磁ＪＰＳＪ－６０６Ｌ型溶解氧测量仪ꎬ每１０ｍｉｎ测定一次ꎮ小麦培养条件:温度(２３.０ʃ１)ħꎬ湿度５０％ꎬ光照度１８００ｌｘꎮ
１.２㊀试验设计
试验于２０２０年１１月 ２０２１年２月在青岛农业大学小麦中心进行ꎮ取饱满且大小一致的青麦１１号种子ꎬ４ħ处理４８ｈꎬ用１.０％ＮａＣｌＯ消毒１０ｍｉｎ后用蒸馏水冲洗５次ꎬ放入培养皿中发芽ꎮ３ｄ后选取生长一致的幼苗移植到１/２Ｈｏａｇｌａｎｄ营养液中培养ꎮ营养液设置不加气(ＮＡ)㊁气泵加气(ＩＡ)㊁微纳米气泡加气(ＭＮＢ)３种加气方式ꎮ其中ꎬＮＡ处理的营养液静置２４ｈ以上ꎬＩＡ处理每天２４ｈ持续通气ꎬＭＮＢ处理每天用微纳米气泡发生器处理３０ｍｉｎꎬ每４ｄ换一次营养液ꎮ于三叶一心时用１/２Ｈｏａｇｌａｎｄ营养液配成的０㊁１０％㊁２０％ＰＥＧ－６０００溶液作为营养液进行干旱胁迫处理(记作０ＰＥＧ㊁１０％ＰＥＧ㊁２０％ＰＥＧ)ꎮ使用溶解氧测量仪测定加气水的溶解氧质量浓度ꎬ处理１０ｄ后开始取样ꎮ
１.３㊀测定指标及方法
１.３.１㊀根系形态指标测定㊀取小麦植株根系用蒸馏水冲洗干净ꎬ用根系扫描仪(ＲｅｇｅｎｔＩｎｓｔｒｕ￣ｍｅｎｔｓＩＮＣꎬＬＡ２４００)扫描根系图片ꎬ再用ＥｐｓｏｎＳｃａｎ２根系图像分析软件测定根系平均直径㊁总长㊁表面积和体积ꎮ
１.３.２㊀叶面积测定㊀取小麦展开叶ꎬ用台式叶面
３３
㊀第９期㊀㊀㊀林之栋ꎬ等:根系氧环境对干旱胁迫下小麦幼苗生长及叶绿素荧光特性的影响
积仪(ＬＩ－３０００Ｃ)测定叶面积ꎮ
１.３.３㊀株高和生物量的测定㊀选长势一致的小麦幼苗自鞘基部至最长叶尖测量株高ꎮ取５株小麦幼苗的根㊁茎㊁叶ꎬ分别于１０５ħ杀青３０ｍｉｎꎬ８０ħ烘干至恒重称量ꎮ
１.３.４㊀叶绿素荧光参数测定㊀遮光处理３０ｍｉｎ后取健康的小麦功能叶ꎬ采用ＩＭＡＧＩＮＧ－ＰＡＭ叶绿素荧光成像系统测定ＰＳⅡ最大光化学效率(Ｆｖ/Ｆｍ)㊁ＰＳⅡ实际光化学效率(ΦＰＳⅡ)㊁光合电子传递效率(ＥＴＲ)㊁光化学淬灭系数(ｑＰ)㊁非光化学淬灭系数(ＮＰＱ)及调节性能量耗散电子产量[Ｙ(ＮＰＱ)]ꎮ
１.４㊀数据处理与分析
采用ＭｉｃｒｏｓｏｆｔＥｘｃｅｌ２０１６进行数据处理和作图ꎬ用ＳＰＳＳ１９.０软件进行差异显著性分析ꎮ２㊀结果与分析
２.１㊀不同加气方式下营养液中溶解氧含量变化两种加气处理后其培养液中的溶氧量均迅速增加ꎬ之后逐渐降低并趋于稳定(图１)ꎮ２４ｈ内ꎬＮＡ处理溶解氧含量在４.１２~４.９７ｍｇ/Ｌ范围内波动ꎻ微纳米发生器加气后ꎬＭＮＢ处理溶解氧含量增加ꎬ最高至７.６４ｍｇ/Ｌꎬ停止加气后下降ꎬ３ｈ后在５.３６~６.２９ｍｇ/Ｌ范围内波动ꎬ２４ｈ平均值为５.９８ｍｇ/Ｌꎻ通气后ＩＡ处理溶解氧含量迅速上升ꎬ最高达８.５０ｍｇ/Ｌꎬ后逐渐降低ꎬ３ｈ后在６.８２~７.４８ｍｇ/Ｌ范围内波动ꎬ２４ｈ平均值为７.０９ｍｇ/Ｌꎮ稳定阶段ꎬＩＡ处理溶解氧含量平均值较ＭＮＢ高１.１１ｍｇ/Ｌꎬ二者较ＮＡ处理的平均值分别高２.５６ｍｇ/Ｌ和１.４５ｍｇ/Ｌꎮ
图１㊀不同加气方式下营养液中溶解氧含量变化
２.２㊀干旱胁迫下不同根际氧环境对小麦根系形态的影响
随着ＰＥＧ浓度的增加ꎬ各处理小麦幼苗的根系总长㊁根表面积和根系体积总体呈降低趋势ꎬ而根系平均直径呈增大趋势(表１)ꎮ０㊁２０％ＰＥＧ胁迫下ＩＡ处理的根系总长㊁根表面积及根系体积均显著高于ＮＡ和ＭＮＢ处理ꎻ而１０％ＰＥＧ胁迫下ＭＮＢ处理的根系总长较ＮＡ和ＩＡ处理分别显著增加６３.７％㊁２９.１％ꎬ根表面积分别显著增加５７.２％㊁２７.８％ꎬ根系体积分别显著增加６４.０％㊁２８.１％ꎮ０ＰＥＧ胁迫下ＭＮＢ处理的根系平均直径较ＮＡ和ＩＡ处理均增加２１.２％ꎬ且差异显著ꎻ１０％ＰＥＧ胁迫下ＮＡ和ＩＡ处理的根系平均直径差异显著ꎻ２０％ＰＥＧ胁迫下三种根际氧环境处理的根系平均直径间无显著差异ꎮ㊀㊀表１㊀干旱胁迫下不同根际氧环境处理的
小麦根系形态
处理
总长/
ｃｍ表面积/ｃｍ２体积/ｃｍ３平均直径/
ｍｍ
ＮＡ３７６.９４ｂ４１.１２ｂ０.３７ｃ０.３３ｂ０ＰＥＧＩＡ１０５９.２７ａ１１０.７２ａ０.９２ａ０.３３ｂ
ＭＮＢ４２８.１５ｂ４６.７７ｂ０.４７ｂ０.４０ａ
ＮＡ２２６.７４ｃ２７.６２ｃ０.２５ｃ０.３７ｂ１０％ＰＥＧＩＡ２８７.５０ｂ３３.９７ｂ０.３２ｂ０.３９ａ
ＭＮＢ３７１.１０ａ４３.４３ａ０.４１ａ０.３８ａｂ
ＮＡ１９３.５４ｂ２３.７４ｃ０.２７ｃ０.３８ａ２０％ＰＥＧＩＡ２７５.７１ａ３１.８２ａ０.３９ａ０.４０ａ
ＭＮＢ２０４.８４ｂ２７.８４ｂ０.３３ｂ０.４３ａ㊀㊀注:同列同ＰＥＧ浓度数据后不同小写字母表示不同处理间差异显著(Ｐ<０.０５)ꎮ
２.３㊀干旱胁迫下不同根际氧环境对小麦叶面积与株高的影响
４３山东农业科学㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀第５５卷㊀
１０％㊁２０％ＰＥＧ胁迫导致小麦叶面积和株高
持续降低ꎬ且浓度越高下降趋势越明显(图２)ꎮ０㊁２０％ＰＥＧ胁迫下ＩＡ处理的叶面积显著高于
ＮＡ和ＭＮＢ处理ꎻ１０％ＰＥＧ胁迫下ＭＮＢ处理的
叶面积较ＮＡ㊁ＩＡ处理分别增加２４.３％㊁１５.３％ꎬ且差异显著ꎮ０㊁１０％ＰＥＧ胁迫下各处理间小麦株高无显著差异ꎻ２０％ＰＥＧ胁迫下ＭＮＢ和ＩＡ处理的株高分别较ＮＡ显著增长１２３.３％㊁１１６.２％ꎮ
相同ＰＥＧ浓度处理柱上不同小写字母表示不同氧环境处理间差异显著(Ｐ<０.０５)ꎬ下同ꎮ
图２㊀干旱胁迫下不同根际氧环境处理的小麦叶面积和株高
２.４㊀干旱胁迫下不同根际氧环境对小麦叶干重和根干重的影响
小麦的叶干重和根干重(２０％ＰＥＧ胁迫下
ＮＡ和ＩＡ处理高于１０％ＰＥＧ)随着ＰＥＧ浓度的增加而降低(图３)ꎮ０ＰＥＧ胁迫时ＩＡ处理的叶干重分别较ＭＮＢ和ＮＡ处理增加２４.０％㊁３７.７％ꎬ且差异显著ꎻ１０％ＰＥＧ胁迫时ＭＮＢ处理的叶干
重较ＩＡ和ＮＡ处理分别显著增加１１.５％㊁２５.９％ꎻ２０％ＰＥＧ胁迫时各处理间无显著差异ꎮ０ＰＥＧ
胁迫时ＩＡ处理的根干重显著高于ＮＡ和ＭＮＢꎬ分别增加３３.０％㊁６０.３％ꎻ１０％ＰＥＧ胁迫下ＭＮＢ处理的根干重分别较ＮＡ和ＩＡ处理增加２１.４％㊁３０.８％ꎬ且差异显著ꎻ２０％ＰＥＧ胁迫时各处理间根
干重无显著差异
ꎮ
图３㊀干旱胁迫下不同根际氧环境处理的小麦叶干重和根干重
２.５㊀干旱胁迫下不同根际氧环境对小麦幼苗叶绿素荧光参数的影响２.５.１㊀
ＰＳⅡ系统光化学效率和电子传递变化㊀
叶片ＰＳⅡ最大光化学效率(Ｆｖ/Ｆｍ)㊁ＰＳⅡ实际光化学效率(ΦＰＳⅡ)㊁光合电子传递效率(ＥＴＲ)和光化学猝灭系数(ｑＰ)均随ＰＥＧ浓度的增加而降低(图４)ꎮ０㊁１０％ＰＥＧ胁迫下ＭＮＢ处理叶片Ｆｖ/Ｆｍ和(ΦＰＳⅡ)均显著高于ＩＡ和ＮＡ处理ꎬ而
ＮＡ和ＩＡ间无显著差异ꎻ２０％ＰＥＧ胁迫下ＩＡ和ＭＮＢ处理叶片Ｆｖ/Ｆｍ分别较ＮＡ显著增加
２２.５％㊁１５.０％ꎮ０㊁１０％㊁２０％ＰＥＧ胁迫下ＭＮＢ处理的(ΦＰＳⅡ)分别较ＮＡ处理增加２４.６％㊁２８.８％㊁
３０.１％ꎬ且差异显著ꎮ０㊁１０％ＰＥＧ胁迫下叶片ＥＴＲ表现为ＭＮＢ>ＩＡ>ＮＡꎬ且差异显著ꎻ２０％ＰＥＧ胁迫下ＭＮＢ处理叶片ＥＴＲ较ＮＡ和ＩＡ分别显著提高２６５.９％㊁１８４.６％ꎬＮＡ和ＩＡ处理间无显著差５
３㊀第９期㊀㊀㊀林之栋ꎬ等:根系氧环境对干旱胁迫下小麦幼苗生长及叶绿素荧光特性的影响
异ꎮ０㊁１０％㊁２０％ＰＥＧ胁迫下ＭＮＢ处理叶片ｑＰ均显著高于ＮＡꎬ分别提高１０.３％㊁１４.７％㊁７０.８％ꎮ
２.５.２㊀ＰＳⅡ系统能量耗散变化㊀随着干旱胁迫程度的增加ꎬ小麦叶片调节性能量耗散电子产量[Ｙ(ＮＰＱ)]㊁非光化学淬灭系数(ＮＰＱ)呈现逐渐增加的趋势(图５)ꎮ０㊁１０％ＰＥＧ胁迫下ＮＡ㊁ＩＡ和ＭＮＢ处理叶片Ｙ(ＮＰＱ)无显著差异ꎻ２０％ＰＥＧ胁迫下ＮＡ处理叶片Ｙ(ＮＰＱ)显著高于ＩＡ和ＭＮＢ处理ꎬ分别高７.９％㊁１４.５％ꎮ１０％㊁２０％ＰＥＧ胁迫下ＮＡ处理叶片ＮＰＱ显著高于ＭＮＢ处理ꎬ分别高１６.７％㊁２５.１％ꎬ无干旱胁迫处理时各处理间叶片ＮＰＱ无显著差异
ꎮ
图４㊀干旱胁迫下不同根际氧环境处理的小麦叶片ＰＳⅡ
系统光化学效率和电子传递变化
图５㊀干旱胁迫下不同根际氧环境处理的小麦叶片ＰＳⅡ系统能量耗散变化
３㊀讨论
小麦苗期根系形态对后期的生长发育至关重
要ꎬ而在受到胁迫时根系的变化最为直观[１８]ꎮ苗青霞等[１９]的研究表明干旱胁迫下小麦根系表面
积会减少ꎬ根长则在轻度干旱下增加而在重度干旱下减少ꎮ马富举[２０]㊁谢燕[２１]等的研究表明干旱胁迫会显著降低小麦根系的总根长㊁总表面积㊁
总体积ꎮ本研究中ꎬ随干旱胁迫程度增加ꎬ不加气处理根系总长㊁根表面积和根系体积呈减少趋势ꎬ６
３山东农业科学㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀第５５卷㊀
这与上述研究结果一致ꎮ相同干旱胁迫条件下ꎬ气泵加气和微纳米气泡加气处理的根系总长㊁根表面积㊁根系体积均大于不加气处理ꎻ１０％ＰＥＧ胁迫下微纳米气泡加气处理的根系总长㊁根表面积和根系体积显著大于气泵加气和不加气处理ꎻ
２０％ＰＥＧ胁迫下气泵加气处理的根系总长㊁根表面积及根系体积均显著高于其他处理ꎮ这说明干旱胁迫会抑制小麦根系生长ꎬ但适宜的根系氧环境会一定程度上缓解干旱胁迫引起的抑制ꎬ对轻度干旱胁迫下的小麦来说微纳米气泡加气的氧环境能发挥较好的作用ꎬ而重度干旱胁迫下气泵加气氧环境更有利于提高小麦根系的抗干旱能力ꎮ干旱胁迫会抑制小麦干物质积累和生长发育进程[２２]ꎮ朱艳等[２３]的研究表明加气灌溉对番茄冠部的生长有显著的促进作用ꎮ雷宏军等[２４]研究了不同土壤类型下甜椒对不同增氧灌溉方式的响应ꎬ结果表明对三种不同土壤进行曝气灌溉处理可提高甜椒株高ꎬ且循环曝气灌溉对甜椒株高的增幅高于纯氧扩散器曝气灌溉ꎮ本研究中ꎬ０㊁２０％ＰＥＧ胁迫下气泵加气处理小麦叶面积显著高于不加气和微纳米气泡加气处理ꎻ１０％ＰＥＧ胁迫下微纳米气泡加气处理小麦叶面积㊁叶干重和根干重显著高于其他处理ꎮ这与上述研究结果一致ꎮ这说明微纳米气泡加气处理可缓解轻度干旱胁迫对小麦干物质积累和叶面积形成的抑制ꎬ而重度干旱胁迫下气泵加气处理更有利于小麦叶面积形成和干物质积累ꎮ这可能是因为加气处理对１０％ＰＥＧ胁迫下的小麦幼苗来说已经超过其适宜的氧浓度ꎬ而微纳米气泡加气处理是１０％ＰＥＧ胁迫下最适宜的根际氧环境营造方式ꎮ适宜的根际氧环境会促进根系有氧呼吸ꎬ增强营养物质向地上部的运输ꎬ从而促进小麦茎叶生长ꎮ
叶绿素荧光动力学参数Ｆｖ/Ｆｍ㊁ΦＰＳⅡ㊁ＥＴＲ㊁ｑＰ可以体现光合作用过程中光能的转化利用效率ꎬ参数值越大ꎬ说明光合效率越高[２５]ꎮ本研究中ꎬ模拟干旱胁迫使小麦幼苗叶片Ｆｖ/Ｆｍ㊁ΦＰＳⅡ㊁ＥＴＲ和ｑＰ明显下降ꎮ这与董杰[２６]㊁马超[２７]等的研究结果一致ꎬ即干旱胁迫导致小麦叶片的ＥＴＲ㊁Ｆｖ/Ｆｍ和ΦＰＳⅡ均显著降低ꎬ张瀚等[２８]在对五唇兰的研究上也得出类似结果ꎮ加气滴灌条件下ꎬ蓝莓叶片ｑＰ明显升高[２９]ꎮ本研究中同等干旱胁迫程度下微纳米气泡加气处理叶片ｑＰ显著高于ＩＡ和ＮＡ处理ꎬ且气泵加气和微纳米气泡加气使ＰＥＧ胁迫下小麦叶片的Ｆｖ/Ｆｍ㊁
ΦＰＳⅡ㊁ＥＴＲ较不加气均有不同程度的增加ꎮ这表明干旱胁迫会伤害小麦叶片ＰＳⅡ光反应系统ꎬ而气泵加气和微纳米气泡加气营造的根际氧环境可缓解干旱胁迫对叶片ＰＳⅡ反应中心电子传递带来的阻碍ꎬ且以微纳米气泡加气处理的保护效果更为明显ꎬ进而可以在干旱胁迫条件下保护光合系统ꎬ增强小麦幼苗的光能转化效率和电子传递效率ꎮ
Ｙ(ＮＰＱ)和ＮＰＱ反映了不能用于光化学电子传递而以热耗散形式散发的能量ꎬ其值越大表明用于热耗散的光能越多[３０－３１]ꎮ有研究表明干旱胁迫使小麦的ＮＰＱ呈上升趋势[２６－２７]ꎮ本研究中ＰＥＧ胁迫使Ｙ(ＮＰＱ)和ＮＰＱ明显增加ꎬ且高浓度ＰＥＧ胁迫胁迫下小麦叶片中更多的能量以热耗散的形式释放ꎬ这与上述研究成果一致ꎮ但气泵加气和微纳米气泡加气能够抑制ＰＥＧ模拟干旱条件下叶片Ｙ(ＮＰＱ)和ＮＰＱ的增加ꎬ这表明根系氧环境的改善可以缓解干旱胁迫对小麦幼苗叶片ＰＳⅡ中心的破坏ꎬ降低ＰＳⅡ的系统能量耗散ꎬ且微纳米气泡加气对维持ＰＥＧ胁迫下小麦幼苗叶片光合能力的效果更好ꎮ
４㊀结论
本研究中气泵加气处理在无干旱胁迫时小麦叶面积㊁叶干重和根干重显著高于不加气和微纳米气泡加气处理ꎮ在轻度干旱胁迫(１０％ＰＥＧ)下ꎬ气泵加气和微纳米气泡加气处理小麦根系总长㊁根表面积㊁根系体积㊁叶干重和叶片ＥＴＲ均显著高于不加气处理ꎮ在重度干旱胁迫(２０％ＰＥＧ)下ꎬ气泵加气处理和微纳米气泡加气处理小麦叶面积㊁株高和叶片ｑＰ显著高于不加气处理ꎬ其中株高显著增长１１６.２％和１２３.３％ꎬ而叶片Ｙ(ＮＰＱ)和ＮＰＱ显著低于不加气处理ꎬ光合作用过程中的光能耗散更小ꎮ
综上所述ꎬ本试验条件下ꎬ两种根际氧环境营造方式对模拟干旱胁迫下小麦苗期生长发育及叶绿素荧光特性均具有一定的促进作用ꎬ且以微纳米气泡加气处理(ＭＮＢ)对干旱胁迫下小麦光合作用的促进效果更佳ꎮ
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㊀第９期㊀㊀㊀林之栋ꎬ等:根系氧环境对干旱胁迫下小麦幼苗生长及叶绿素荧光特性的影响
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８３山东农业科学㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀第５５卷㊀。