乙烯利对夏玉米果穗生长发育影响及生理机制探究_王海永
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供试品种为郑单 958(紧凑型)，黄淮海地区夏播 生育期为96 d左右，株高约240 cm，穗位高约100 cm， 果穗长 20 cm，穗行数 14～16 行，行粒数 37 粒，千粒 重 330 g，出籽率高达 88%～90%。2012 年 6 月 24 日 单穴点播种植，三叶期间苗，五叶期定苗，小喇叭口 期及大喇叭口期浇水。试验采用随机区组设计，种 植密度为 67 500 株/hm2，株距 25 cm，行距 60 cm。
喷施乙烯利后第 3 天开始隔 1 d 取 1 次样，每小
区取长势一致的玉米 3 株并剥下果穗，测定果穗长 度并于解剖镜下观察时期。 1.2.5 灌浆速率测定
玉米抽丝后 10 d，每小区选取 50 株长势一致的 玉米；每隔 5 d 取 3 个玉米穗，取果穗中部子粒并混 匀，3 次重复，每个重复 100 粒；排酒精法测定子粒体 积，称量子粒鲜重，烘箱 80℃烘至恒重并称量，剩余 样品液氮冷冻保存。
从表 2 可以看出，E7 和 E9 处理均显著降低了果
66
玉米科学
22 卷
穗发育期和灌浆中期的维管束个数、长度及筛管半 径。其中，果穗伸长期维管束个数、维管束长度及筛 管 半 径 经 E7 处 理 后 较 对 照 分 别 降 低 了 14.3% 、 15.2%和 62.3%；E9 处理后分别降低了 25%、39.1%
玉米子粒灌浆符合 S 型曲线，以开花后天数(t) 为自变量，每次测得的千粒重为依变量(W)用 Rich⁃ ards 方程：W=A(1+Be-Kt)-1/N(其中 A、B、K、N 为参 数，A 为生长终止量)进行拟合。特征参数如下：
起始生长势 R0=K/N 灌浆活跃期 D=2(N+2)/K 灌浆速率为最大的日期：Tmax=(lnB-lnN)/K 灌浆速率为最大的生长量：Wmax=A(N+1)-1/N 最大灌浆速率：Gmax=(K×Wmax/N)[1-(Wmax/A)N] 灌浆速率为最大时的生长量与子粒生长终止量 比值：I= Wmax/A 1.2.6 可溶性淀粉、可溶性糖含量测定 蒽酮比色法[11]测定。 1.2.7 根系伤流液收集与测定方法 收集时间为下午 6：00 到次日上午 7：00，在 7 叶 节处用刀片迅速切断植株，套上自制的指形套胶管， 用橡皮筋固定在玉米茎上，胶管接入三角瓶收集伤 流液。收集后于-20℃的冰箱中保存，测定时解冻， 用去离子水稀释 5 倍，采用电感耦合等离子发射光 谱仪(型号 Optima-3300DV，PERKIN ELMER 公司生 产，氩气流量 0.6～0.8 MPa)测定伤流液中的无机离 子的流量。 1.2.8 叶绿素含量的测定 SPAD 仪测定叶绿素含量。 1.3 统计分析 数据处理采用 DPS7.05 及 SPSS17.0 软件。
玉 米 科 学 2014，22(5)：64～70 文章编号：1005-0906(2014)05-0064-07
Journal of Maize Sciences
乙烯利对夏玉米果穗生长发育 影响及生理机制探究
王海永，陈小文，牛晓雪，苏 贺，申婷婷，董学会
(中国农业大学农学与生物技术学院/植物生长调节剂教育部工程研究中心，北京 100193)
和 64.8%。子粒灌浆中期维管束个数、维管束长度 及 筛 管 半 径 E7 处 理 较 对 照 分 别 降 低 了 15.8% 、 27.4%和 25.0%；E9 处理分别降低了 15.8%、37.2%和 41.5%。
表 1 乙烯利对夏玉米产量及构成因子的影响 Table 1 The influence of spraying ethephon in different periods on the yield and yield components
乙烯利为 91%原药，绍兴市东湖生化有限公司 生产。于玉米生长的 7 展叶期(E7)、9 展叶期(E9)均 匀喷施 400 mg/L 的乙烯利 ，喷 [10] 药量为 480 kg/hm2， 对照喷施同等量清水，每处理 3 次重复。 1.2 试验方法 1.2.1 考种
10 月 8 日收获，实验室考种，测定产量及产量构 成因子。 1.2.2 穗轴及穗柄维管束形态观察
摘 要：采用大田种植方法，以郑单 958 为试验材料，于玉米 7 展叶期(E7)、9 展叶期(E9)喷施乙烯利，比较研究
玉米产量、果穗维管束特征、子粒干物质积累及相关生理指标，探讨乙烯利对玉米果穗发育的影响及生理机制。结
果表明，乙烯利处理使玉米子粒千粒重下降；子粒灌浆起始生长势降低、灌浆天数缩短，可溶性淀粉积累量下降；子
1 材料与方法
1.1 试验设计 试验于 2012 年在河北省吴桥县中国农业大学
实验站进行，土壤为冲积型盐化潮土，壤质底粘。土 壤(0～20 cm)基础肥力为有机质 24.2 g/kg，速效磷 30 mg/kg，速效钾 150 mg/g，全氮含量 97 g/kg。底肥 施 磷 酸 二 铵 375 kg/hm2，尿 素 225 kg/hm2，硫 酸 钾 150 kg/hm2，大口期追肥尿素 300 kg/hm2。
5期
王海永等：乙烯利对夏玉米果穗生长发育影响及生理机制探究
65
时，能显著增产；不存在倒伏时，则多表现为减产，少 数表现出增产[7，8]。也有试验证明，玉米应用乙烯利 对产量有一定的负面影响[9]。
本研究以郑单 958 为试验材料，在玉米 7 展叶 期、9 展叶期喷施乙烯利，比较研究乙烯利对夏播玉 米产量、玉米果穗维管束特征、子粒干物质积累、干 物质中可溶性糖、淀粉及子粒中激素、根系伤流液体 积变化及无机离子含量和激素的影响，探讨乙烯利 对夏播玉米果穗发育的影响及生理机制，为调节剂 在玉米生产上的安全应用提供参考。
收稿日期：2013-10-31 作者简介：王海永(1987-)，男，山东潍坊人，硕士，主要从事玉米高
产的化学调控研究。Tel：13301281169 E-mail：wanghaiyong121@ 董学会为本文通讯作者。
乙烯利及其复配制剂作为生长调节剂的主要作 用是控制玉米株型，降低穗位高，茎节缩短变粗，增 加气生根数目，同时防止倒伏[1，2]。株型结构的改变 影响玉米植株物质的分配和积累，进而影响玉米的 果穗发育和灌浆速率以及灌浆持续期的长短，最终 决定产量[3～6]。国内外的研究结果表明，不同时期喷 施乙烯利对玉米产量的影响不尽相同，当存在倒伏
2 结果与分析
2.1 乙烯利对玉米产量及构成因子的影响 由表 1 可知，E7 处理后郑单 958 的单穗粒重、穗
长、穗行数、行粒数千粒重均较对照降低，但差异不 显著；E9 处理后玉米的穗长、单穗粒重及百粒重均 显著降低，但单穗重、穗行数和行粒数差异不显著。 2.2 乙烯利对玉米显微结构的影响 2.2.1 乙烯利对夏玉米果穗发育过程穗轴维管束结 构的影响
中图分类号：S513.01
文献标识码：A
Influence of Ethephon on Maize Cluster Growth and Development and the Physiological Mechanism
WANG Hai-yong, CHEN Xiao-wen, NIU Xiao-xue, SU He, SHEN Ting-ting, DONG Xue-hui (College of Agronomy and Biotechnology, China Agricultural University /
粒中 IAA(生长素)含量降低、ABA(脱落酸)含量升高，果穗穗轴的维管束长度及筛管半径显著降低，穗柄维管束个数
下降、维管束长度也下降。IAA 含量下降抑制木质素前体苯丙烷及木质素的形成，进而抑制木质部的形成，使得维
管束个数、长度下降，进而子粒库容降低，子粒库活性降低，导致最终产量下降。
关键词：玉米；乙烯利；生长发育；生理机制
穗长cmearlength1645a1605a1589b单穗重gsingleearweight2465a2361ab2404ab单穗粒重ggrainweightperspike2002a1908b1927b百粒重g100grainweight3191a3132ab3027b穗行数行earrows148a148a154a行粒数粒grainnumberperrow342a329ab330ab表2乙烯利对玉米果穗发育过程穗维管束结构的影响table2theinfluenceofsprayingethephonindifferentperiodsonmaizespikebuiltstageofspikeletvascularstructure时期period果穗发育期灌浆中期处理treatmentcke7e9cke7e9维管束个数个vascularbundlenumber64a56b48b76a64b64b维管束长度mvascularbundlenumber220a191b134b621a451b390b筛管半径mradiusofsievetube400a151b141b400a300b234b222乙烯利对夏玉米果穗穗柄维管束显微结构的影响由表3可知e7e9处理对穗柄半径及维管束长度影响不显著但显著降低了维管束个数两种处理分别较对照减少224122
灌浆中期每小区取长势一致的果穗 3 个，取其 穗柄测定长度、宽度，并用间苯三酚法染色观察维管 束形态。 1.2.3 激素含量测定
取玉米抽丝后 10、20、30、40、50 d 的玉米中部子 粒，液氮冷冻 0.5 h，置于-40℃冰箱中保存，采用酶 联免疫法测定 IAA(生长素)、GA(赤霉素)、ABA(脱落 酸)的含量。伤流液中激素也采用此法测定。 1.2.4 果穗生长速率测定
Engineering Research Center of Plant Growth Regulator, Ministry of Education , Beijing 100193, China) Abstract: The field cultivation was used as the main research method by taking hybrids Zhengdan 958 of mate⁃ rials. In order to investigate effects of Ethephon on the dry matter accumulation of summer maize seeds and inquire related physiological mechanism, the changes of yield, vascular bundle characteristics, accumulation of dry matter of grain, changes of soluble sugar and starch grain hormone in root bleeding volume and changes of inorganic ion content and hormone content were compared by spraying ethephon in the seventh and ninth expansion leaf period maize.The results showed that under ethephon treatment, seed grain thousand weight and volume, grain storage and soluble starch accumulation in grain declined, grain-filling starting growth potential of Zhengdan958 reduced, grout⁃ ing days were shorten. Grain was with lower IAA content but higher ABA content. Spraying ethephon significantly reduced the length of the ear cob of vascular bundle and the radius of screen in the process of the maize grain devel⁃ opment. The number of ear handle vascular bundle and the length of the bundle also decreased in the grain filling stage by spraying ethephon. The decline of IAA content inhibited the formation of the xylem through decreasing the accumulation of lignin and its’precursors benzene propane, and this may be a cause of reduction in both number and length of vascular bundle, so led to the decrease of the final production Key words: Maize; Ethephon; Growth and development; Physiological mechanism
喷施乙烯利后第 3 天开始隔 1 d 取 1 次样，每小
区取长势一致的玉米 3 株并剥下果穗，测定果穗长 度并于解剖镜下观察时期。 1.2.5 灌浆速率测定
玉米抽丝后 10 d，每小区选取 50 株长势一致的 玉米；每隔 5 d 取 3 个玉米穗，取果穗中部子粒并混 匀，3 次重复，每个重复 100 粒；排酒精法测定子粒体 积，称量子粒鲜重，烘箱 80℃烘至恒重并称量，剩余 样品液氮冷冻保存。
从表 2 可以看出，E7 和 E9 处理均显著降低了果
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玉米科学
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穗发育期和灌浆中期的维管束个数、长度及筛管半 径。其中，果穗伸长期维管束个数、维管束长度及筛 管 半 径 经 E7 处 理 后 较 对 照 分 别 降 低 了 14.3% 、 15.2%和 62.3%；E9 处理后分别降低了 25%、39.1%
玉米子粒灌浆符合 S 型曲线，以开花后天数(t) 为自变量，每次测得的千粒重为依变量(W)用 Rich⁃ ards 方程：W=A(1+Be-Kt)-1/N(其中 A、B、K、N 为参 数，A 为生长终止量)进行拟合。特征参数如下：
起始生长势 R0=K/N 灌浆活跃期 D=2(N+2)/K 灌浆速率为最大的日期：Tmax=(lnB-lnN)/K 灌浆速率为最大的生长量：Wmax=A(N+1)-1/N 最大灌浆速率：Gmax=(K×Wmax/N)[1-(Wmax/A)N] 灌浆速率为最大时的生长量与子粒生长终止量 比值：I= Wmax/A 1.2.6 可溶性淀粉、可溶性糖含量测定 蒽酮比色法[11]测定。 1.2.7 根系伤流液收集与测定方法 收集时间为下午 6：00 到次日上午 7：00，在 7 叶 节处用刀片迅速切断植株，套上自制的指形套胶管， 用橡皮筋固定在玉米茎上，胶管接入三角瓶收集伤 流液。收集后于-20℃的冰箱中保存，测定时解冻， 用去离子水稀释 5 倍，采用电感耦合等离子发射光 谱仪(型号 Optima-3300DV，PERKIN ELMER 公司生 产，氩气流量 0.6～0.8 MPa)测定伤流液中的无机离 子的流量。 1.2.8 叶绿素含量的测定 SPAD 仪测定叶绿素含量。 1.3 统计分析 数据处理采用 DPS7.05 及 SPSS17.0 软件。
玉 米 科 学 2014，22(5)：64～70 文章编号：1005-0906(2014)05-0064-07
Journal of Maize Sciences
乙烯利对夏玉米果穗生长发育 影响及生理机制探究
王海永，陈小文，牛晓雪，苏 贺，申婷婷，董学会
(中国农业大学农学与生物技术学院/植物生长调节剂教育部工程研究中心，北京 100193)
和 64.8%。子粒灌浆中期维管束个数、维管束长度 及 筛 管 半 径 E7 处 理 较 对 照 分 别 降 低 了 15.8% 、 27.4%和 25.0%；E9 处理分别降低了 15.8%、37.2%和 41.5%。
表 1 乙烯利对夏玉米产量及构成因子的影响 Table 1 The influence of spraying ethephon in different periods on the yield and yield components
乙烯利为 91%原药，绍兴市东湖生化有限公司 生产。于玉米生长的 7 展叶期(E7)、9 展叶期(E9)均 匀喷施 400 mg/L 的乙烯利 ，喷 [10] 药量为 480 kg/hm2， 对照喷施同等量清水，每处理 3 次重复。 1.2 试验方法 1.2.1 考种
10 月 8 日收获，实验室考种，测定产量及产量构 成因子。 1.2.2 穗轴及穗柄维管束形态观察
摘 要：采用大田种植方法，以郑单 958 为试验材料，于玉米 7 展叶期(E7)、9 展叶期(E9)喷施乙烯利，比较研究
玉米产量、果穗维管束特征、子粒干物质积累及相关生理指标，探讨乙烯利对玉米果穗发育的影响及生理机制。结
果表明，乙烯利处理使玉米子粒千粒重下降；子粒灌浆起始生长势降低、灌浆天数缩短，可溶性淀粉积累量下降；子
1 材料与方法
1.1 试验设计 试验于 2012 年在河北省吴桥县中国农业大学
实验站进行，土壤为冲积型盐化潮土，壤质底粘。土 壤(0～20 cm)基础肥力为有机质 24.2 g/kg，速效磷 30 mg/kg，速效钾 150 mg/g，全氮含量 97 g/kg。底肥 施 磷 酸 二 铵 375 kg/hm2，尿 素 225 kg/hm2，硫 酸 钾 150 kg/hm2，大口期追肥尿素 300 kg/hm2。
5期
王海永等：乙烯利对夏玉米果穗生长发育影响及生理机制探究
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时，能显著增产；不存在倒伏时，则多表现为减产，少 数表现出增产[7，8]。也有试验证明，玉米应用乙烯利 对产量有一定的负面影响[9]。
本研究以郑单 958 为试验材料，在玉米 7 展叶 期、9 展叶期喷施乙烯利，比较研究乙烯利对夏播玉 米产量、玉米果穗维管束特征、子粒干物质积累、干 物质中可溶性糖、淀粉及子粒中激素、根系伤流液体 积变化及无机离子含量和激素的影响，探讨乙烯利 对夏播玉米果穗发育的影响及生理机制，为调节剂 在玉米生产上的安全应用提供参考。
收稿日期：2013-10-31 作者简介：王海永(1987-)，男，山东潍坊人，硕士，主要从事玉米高
产的化学调控研究。Tel：13301281169 E-mail：wanghaiyong121@ 董学会为本文通讯作者。
乙烯利及其复配制剂作为生长调节剂的主要作 用是控制玉米株型，降低穗位高，茎节缩短变粗，增 加气生根数目，同时防止倒伏[1，2]。株型结构的改变 影响玉米植株物质的分配和积累，进而影响玉米的 果穗发育和灌浆速率以及灌浆持续期的长短，最终 决定产量[3～6]。国内外的研究结果表明，不同时期喷 施乙烯利对玉米产量的影响不尽相同，当存在倒伏
2 结果与分析
2.1 乙烯利对玉米产量及构成因子的影响 由表 1 可知，E7 处理后郑单 958 的单穗粒重、穗
长、穗行数、行粒数千粒重均较对照降低，但差异不 显著；E9 处理后玉米的穗长、单穗粒重及百粒重均 显著降低，但单穗重、穗行数和行粒数差异不显著。 2.2 乙烯利对玉米显微结构的影响 2.2.1 乙烯利对夏玉米果穗发育过程穗轴维管束结 构的影响
中图分类号：S513.01
文献标识码：A
Influence of Ethephon on Maize Cluster Growth and Development and the Physiological Mechanism
WANG Hai-yong, CHEN Xiao-wen, NIU Xiao-xue, SU He, SHEN Ting-ting, DONG Xue-hui (College of Agronomy and Biotechnology, China Agricultural University /
粒中 IAA(生长素)含量降低、ABA(脱落酸)含量升高，果穗穗轴的维管束长度及筛管半径显著降低，穗柄维管束个数
下降、维管束长度也下降。IAA 含量下降抑制木质素前体苯丙烷及木质素的形成，进而抑制木质部的形成，使得维
管束个数、长度下降，进而子粒库容降低，子粒库活性降低，导致最终产量下降。
关键词：玉米；乙烯利；生长发育；生理机制
穗长cmearlength1645a1605a1589b单穗重gsingleearweight2465a2361ab2404ab单穗粒重ggrainweightperspike2002a1908b1927b百粒重g100grainweight3191a3132ab3027b穗行数行earrows148a148a154a行粒数粒grainnumberperrow342a329ab330ab表2乙烯利对玉米果穗发育过程穗维管束结构的影响table2theinfluenceofsprayingethephonindifferentperiodsonmaizespikebuiltstageofspikeletvascularstructure时期period果穗发育期灌浆中期处理treatmentcke7e9cke7e9维管束个数个vascularbundlenumber64a56b48b76a64b64b维管束长度mvascularbundlenumber220a191b134b621a451b390b筛管半径mradiusofsievetube400a151b141b400a300b234b222乙烯利对夏玉米果穗穗柄维管束显微结构的影响由表3可知e7e9处理对穗柄半径及维管束长度影响不显著但显著降低了维管束个数两种处理分别较对照减少224122
灌浆中期每小区取长势一致的果穗 3 个，取其 穗柄测定长度、宽度，并用间苯三酚法染色观察维管 束形态。 1.2.3 激素含量测定
取玉米抽丝后 10、20、30、40、50 d 的玉米中部子 粒，液氮冷冻 0.5 h，置于-40℃冰箱中保存，采用酶 联免疫法测定 IAA(生长素)、GA(赤霉素)、ABA(脱落 酸)的含量。伤流液中激素也采用此法测定。 1.2.4 果穗生长速率测定
Engineering Research Center of Plant Growth Regulator, Ministry of Education , Beijing 100193, China) Abstract: The field cultivation was used as the main research method by taking hybrids Zhengdan 958 of mate⁃ rials. In order to investigate effects of Ethephon on the dry matter accumulation of summer maize seeds and inquire related physiological mechanism, the changes of yield, vascular bundle characteristics, accumulation of dry matter of grain, changes of soluble sugar and starch grain hormone in root bleeding volume and changes of inorganic ion content and hormone content were compared by spraying ethephon in the seventh and ninth expansion leaf period maize.The results showed that under ethephon treatment, seed grain thousand weight and volume, grain storage and soluble starch accumulation in grain declined, grain-filling starting growth potential of Zhengdan958 reduced, grout⁃ ing days were shorten. Grain was with lower IAA content but higher ABA content. Spraying ethephon significantly reduced the length of the ear cob of vascular bundle and the radius of screen in the process of the maize grain devel⁃ opment. The number of ear handle vascular bundle and the length of the bundle also decreased in the grain filling stage by spraying ethephon. The decline of IAA content inhibited the formation of the xylem through decreasing the accumulation of lignin and its’precursors benzene propane, and this may be a cause of reduction in both number and length of vascular bundle, so led to the decrease of the final production Key words: Maize; Ethephon; Growth and development; Physiological mechanism