植物盐胁迫抗性的分子机制研究进展

+ / 高浓度的 N 引起盐胁迫 , 进而打破植物 a C l
体内的离子和水势平衡 , 引起植物毒害 , 导致植物生 盐胁迫对植物的直 接 损 害 主 要 体 现 在 两 个 方 面 : 离
+ 竞争取代植物生长所必需的 K+ , 而 K+ 是植物 N a 体内 5 植物体内蛋白质的合 0 多种酶活性所必需的 , + 成也需要 K+ 的参与 ㊂ 同时植物体内过量积累 N a 1] ㊂ 其中离子毒害主要为大量的 子毒害和渗透胁迫 [
韧皮部 ㊂ 因而 , 植物 维 持 细 胞 质 中 K / 这 些 突 变 体 属 于 5 个 基 因 位 点 的 突 变: N a 离 子 平 突 变 体, + + 衡的策略为 : 降 低/阻 止 N 其中S N a 的 外 排㊁ a 进入细胞 S O S 1 S O S 5, O S 1㊁ S O S 2㊁ S O S 3三个基因参 [ ] + 6 以及 N 与介导了细胞内离 子 平 衡 的 信 号 传 导 途 径 ; 并以拟 a 在液泡中的区室化 ㊂ ) 传导途径负责 S O S 信号 ( s a l to v e r l e n s i t i v e ys + 植物根系细胞中的 N 是与植物耐盐性密切 a 外 排, Y e等 8 对s o s 3突变体的研究发现 S O S 3通过对细 相关的途径之一 , 也是研究得比较清楚的途径之一 , 胞骨架微丝重组调控植物盐胁迫响应 ㊂
+ 信号途径中最上游的 成 员 , 当植物处于高 N 胁迫 a 2+ 时, 的浓度 升 高 , C a S O S 3感知 C a信 号 并 与 之 结 2+ 2+
用, 引起拟南芥体内短暂 ㊁ 迅速地积累第二信使磷 S O S 3活化 S O S 2 激 酶 活 性 的 能 力 显 著 减 弱 ㊂ 活性 , 酸化 S O S 1 的 MP K 6( m i t o e n a c t i v a t e dp r o t e i nk i g ) , , 信号传 导 途 径 直 接 参 与 植 物 盐 胁 迫 的 调 的活性 且 在 盐 胁 迫 下 和 的 S O S n a s e6 P L D α 1 MP K 6 [6] 2+ ㊂因 此, 控, 其作 用 机 制 为 : 依赖于 C 的S 植物在盐胁 a O S 3 蛋 白 是 该 功能缺失突变体均对盐敏感 2 / 复杂 的 调 控 网 络 , 除了已发现的 S O S 3 S C a B P 8 合, 豆蔻酰化和与 C a 结合的 S O S 3是 C a 感受器 S O S 2 S O S 1和 P A MP K 6 S O S 1信号途径直接参 + 的类似物 , 同时 其 特 异 性 地 与 S 可能 还 存 在 其 他 的 信 号 转 导 途 径 O S 2C 端 调 控 区 域 与 N a 外排之外 , 中F 发挥 S I S L 结构域结合 , O S 2 蛋白激酶活性 ㊂ 在 或未知的中间调控基因 ㊂ 此过程中的蛋白质磷酸化过程在植物抗盐胁迫中起 转录和 蛋 白 合 成 所 必 需 的 , 它们共同参与并调控 作用 ㊂ 在盐胁迫下 , S O S 3和 S O S 2是 S O S 1mR NA 下, S O S 1介导的盐外排过程可能会逐渐减弱甚至
+ 丧失其功能 , 在这种情 况 下 植 物 体 内 的 N 会最终 a + 迫下对 N 的排阻和维持离子的平衡过程是一个 a
) , 脂酸 P 进而激活能够直接磷 A( h o s h a t i d i ca c i d p p
在盐胁迫较严重的情况或极端 和 磷 酸 化 过 程 ㊂ 在 V AT P a s e 的 隔离在液 泡 中 并 会 在 植 物 地 上 部 积 累 ㊂ 干 涉 盐 芥 + 催化调节作用下 , 积累并增加根中木 质 S O S 3 S O S 2 蛋白激酶复合体调控 S O S 1 基因引起中柱鞘中 N a [4] + + / ; 质膜上 S 排出体内 , 维 持 部薄壁细胞中 N 在番茄中也证明 O S 1 的表达 , S O S 1将 N a a K+ 的比率 2
[ 9 1 1]
+ / S O S 1 基因编码细胞膜上 N a H+ 逆向转运因
F i . 1 T h em e c h a n i s m so f l a n t r e s o n s e t os a l i n i t t o l e r e n c e g p p y
] 图 1 植物盐胁迫抗性机制简图 ( 根据文献 [ 修改 ) 5
㊂ 蔻酰化的序列是 S O S 3 功能所必需的 ㊂ 豆蔻酰化受 ( ) 阻的突变体s 使S o s 3 1 G l 2 突变为 A l a O S 3 的钙 y 结合能力降 低 , 且S O S 3和 S O S 2之间不能相互作
1 3 6
华 中 农 业 大 学 学 报
第3 4卷
S O S 3 主要在植物的根系中表达 , S O S 3 基因 的 表 达 [ 1 3 1 5] ㊂ 受昼夜节律影响
[]
南芥为模式植物建 立 了 植 物 耐 盐 机 制 的 研 究 系 统 ;
子, 含有 1 2 个跨膜结 构 域 , N 端具有高度疏水的特 性, 为其结 C 端在胞质侧有一个长的亲水性的尾巴 , 合调控蛋白 提 供 了 多 个 结 合 位 点 ㊂ 拟 南 芥 s o s 1突 变体对盐表现 为 超 敏 性 , 这表明 S O S 1在植物耐盐 机制中起重 要 作 用 ㊂ 对 s o s 1突变体的大量等位基 因进行序列 分 析 发 现 : S O S 1的跨膜区和 C 端的亲 表 达 最 高 ;在 盐 胁 迫 中 正 调 控 S O S 1 基因的 表达
: 通信作者 : 叶志彪 , 博士 , 教授 .研究方向 :蔬菜分子生物学与遗传育种 . E m a i l z b e @m a i l . h z a u . e d u. c n y
第3期
蔡晓锋 等 :植物盐胁迫抗性的分子机制研究进展
1 3 5
+ 胞 行 使 功 能 的 必 要 条 件㊂ 高 N 浓度可以竞争抑 a + 制根中 K+ 特 异 性 吸 收 ㊂ 在 盐 胁 迫 下 , 可以通 N a
等植物都可造成很 大 的 伤 害 , 严重影响植物的生长 和发育 ㊂ 目前世界上 的 陆 地 大 约 有 1 0亿 h m2 受 到
1] , 盐渍化的影响 , 约占陆地总面积的 7% [ 其中 5 8%
3] ㊂ 长停止 , 最终导 致 死 亡 , 因 而 限 制 了 作 物 的 产 量[
发生在灌溉农业区 , 接近 2 0% 的 灌 溉 土 壤 受 到 盐 渍 还有超过 30 0 0万 h m2 以 上 的 土 地 属 于 盐 碱 地 , 约占全国可耕 6 0 0万 h m2 的土地 属 于 次 生 盐 碱 地 , 地面积的 2 随着最 近 几 年 我 国 蔬 菜 设 施 5% ㊂ 同时 , 保护地栽培面积的 不 断 扩 大 , 由于在保护地栽培中 不能进行合理轮作 ㊁ 盲目过量地使用肥料及保护地 栽培过程中高温高 湿 的 特 殊 环 境 , 使保护地土壤中 积累了大量的盐分 , 加剧了保护地土壤的次生盐渍 化
2
2.1
高等植物耐盐分子机制
维持植物体内的钠钾平衡 /SOS 信号转导途径
+ 植物 细 胞 质 中 维 持 较 高 的 K+/ 比率是细 N a
) ;国家 8 ) 基金项目 :国家自然科学基金项目 ( 3 1 1 7 1 9 7 4 6 3 计划项目 ( 2 0 1 2 AA 1 0 0 1 0 4 : 蔡晓锋 , 博士研究生 .研究方向 :蔬菜分子生物学与遗传育种 . E m a i l c x f 0 0 1 2@1 6 3. c o m
收稿日期 : 2 0 1 4 0 3 0 9
㊂ 土壤的盐渍化是我国农作物栽培中面临的重
迫会进一步引起氧 化 胁 迫 , 使光合作用和呼吸作用
] 1, 5 ㊂ 因 此, 的电子链断裂 , 进 而 导 致 植 株 死 亡[ 植物
对盐胁迫的抗性分子机制也主要表现为降低离子毒 害, 维持/调控体内的渗透平衡 ㊂
过阳离子运输体进 入 根 中 的 细 胞 质 , 或进入根中的
+ +
[] ( ) ㊂ 图1 获 Z h u 等 7 通过对拟 南 芥 突 变 体 进 行 筛 选 ,
在维持植物离子稳态中发挥非常重要的作用 得了 2 8 个s o s 1 突变体 ㊁ 9 个s o s 2 突变体和 1 个s o s 3
[ 2]
化的 威 胁 , 而 且 这 个 比 例 还 在 增 加㊂ 我 国 约 有
还会阻碍 对 其 他 营 养 成 分 的 吸 收 , 引 起 营 养 失 衡㊂ 离子毒害会抑制细胞内酶的活性 ㊁ 蛋白质的合成等 , 干扰正常的代谢过程 , 从而引发生理生化紊乱 ; 而渗
+ 随水分蒸腾 到 达 地 上 部 在 叶 中 积 累 , 导致叶片 N a 产生坏死斑 , 缩短 叶 的 寿 命 , 影 响 光 合 作 用, 降低产 ] 4 ㊂ 盐胁迫引起 的 代 谢 ㊁ 量[ 营养不平衡以及渗透胁 + 透胁迫主要 表 现 为 高 浓 度 的 N 引起土壤水势下 a 降, 使植物根系 很 难 吸 收 到 水 分 ㊂ 同 时 根 系 吸 收 的
在 ㊂S O S 2 在植物的根和幼苗中均有 表 达 , S O S 2基
1 1 1 3] ㊂ 因的表达受昼夜节律影响 [
S O S 3 基因编码一个 N 端豆蔻酸化的含有 3 个 2+ 水尾巴对于植物 耐 盐 性 非 常 重 要 ㊂S 臂 的 钙 结 合 蛋 白, 属于 C 结合蛋白家族 O S 1在组织器 E F a 2+ 官中一般为组成型 表 达 , 但在根尖和韧皮部细胞中 ( ) 新的亚 家 族 , 其C 的结合以及 N 端豆 S C a B P s a S O S 2 基 因 编 码 一 个 丝 氨 酸/苏 氨 酸 类 蛋 白 激