遗传学chapter06

一、连锁与互换
从以上的实验结果可以看出，不论用哪种杂交方式，结果都一样， 从以上的实验结果可以看出，不论用哪种杂交方式，结果都一样，都是 亲组合的比例很高， 左右， 左右。 亲组合的比例很高，占 97%左右，而重组合的比例很低，仅占 3%左右。重 左右 而重组合的比例很低， 左右 组合的类型明显地少于亲组合的类型，说明有连锁的存在。在上述的例子中， 组合的类型明显地少于亲组合的类型，说明有连锁的存在。在上述的例子中， C / c 和 Sh / sh 之间存在有连锁，不是自由组合 。 之间存在有连锁， 2. 交换 带有亲本原有基因组合的配子比带有新的基因组合的配子多， 带有亲本原有基因组合的配子比带有新的基因组合的配子多，这种情况 在动植物的连锁遗传试验中都可以看到。 在动植物的连锁遗传试验中都可以看到。而且每一对连锁基因的重组频率的 多少是固定的，或者从另一方面讲，连锁强度的多少是固定的， 多少是固定的，或者从另一方面讲，连锁强度的多少是固定的，但不同的连 锁基因之间却是不同的。 锁基因之间却是不同的。 如果假定，相互连锁的基因是在同一染色体上， 如果假定，相互连锁的基因是在同一染色体上，那么为什么不是 100% 的连锁，而仍有一定比例的重组呢？ 之间有97% 保持亲 的连锁，而仍有一定比例的重组呢？例如 C / c 和 Sh / sh 之间有 本原有的组合， 相互分开，重新组合形成亲代所没有的新组合， 本原有的组合，而有 3% 相互分开，重新组合形成亲代所没有的新组合，这 又怎样解释呢？ 又怎样解释呢？ 早在1909年，Janssens 就根据两栖类和直翅目昆虫的减数分裂的观察对 早在 年 ），后来人们 互换进行过研究，提出了交叉型假设（ ）， 互换进行过研究，提出了交叉型假设（chiasmatype hypothesis），后来人们 对交叉型假设作了许多修改、补充，现在认为： 对交叉型假设作了许多修改、补充，现在认为：
一、连锁与互换
5. 连锁群 遗传学工作者用上述方法对许多生物中的很多基因进行试验后， 遗传学工作者用上述方法对许多生物中的很多基因进行试验后，得出下 面两条行之有效的规则： 面两条行之有效的规则： 连锁， 连锁， ① 如果 A 基因与基因 B 连锁，基因 B 与基因 C 连锁，那么基因 A 与基 一定连锁； 因 C 一定连锁； 连锁， 不连锁， ② 如果 A 基因与基因 B 连锁，基因 B 与基因 C 不连锁，那么基因 A 与 一定不连锁； 基因 C一定不连锁； 一定不连锁 （1）连锁群： ）连锁群： 相互连锁基因的集合称为连锁群。设有A、 、 、 个基因， 相互连锁基因的集合称为连锁群。设有 、B、C、D 4 个基因，A 与 B 连锁， C 与 D 连锁，而 A 与 C 不连锁，则 A 和 B 属于同一连锁群，C 连锁， 连锁， 不连锁， 属于同一连锁群， 属于另一连锁群。 和 D 属于另一连锁群。 （2）连锁群与染色体 ） 我们知道：基因位于染色体上， 我们知道：基因位于染色体上，同一条染色体上众多的基因相互连锁 构成了连锁群，还由于同源染色体上的基因可以互换，所以一般情况下， 构成了连锁群，还由于同源染色体上的基因可以互换，所以一般情况下，
、连锁与互换
色红眼（ 色红眼（＋）是隐性。把黑体红眼（b＋ / b＋）与灰体紫眼（＋pr /＋pr） 是隐性。把黑体红眼（ ＋ ＋ 与灰体紫眼（ ＋ ） 杂交，子一代是灰体红眼（ ＋ 杂交，子一代是灰体红眼（ b＋ / ＋pr）。 ）。 现在，再分别用子一代的雄蝇（ ＋ 现在，再分别用子一代的雄蝇（ b＋ / ＋pr）与双隐性雌蝇（bpr / bpr） ）与双隐性雌蝇（ ） 杂交和子一代的雌蝇（ ＋ 杂交和子一代的雌蝇（ b＋ / ＋pr）与双隐性雄蝇（bpr / bpr）杂交，杂交 ）与双隐性雄蝇（ ）杂交， 结果表明：果蝇中雄果蝇的基因完全连锁。 结果表明：果蝇中雄果蝇的基因完全连锁。 （2）家蚕中雌雄的连锁不同 ） 家蚕中，血液黄色（ ）对白色（ ）是显性，幼虫皮斑普通斑（ ） 家蚕中，血液黄色（Y）对白色（y）是显性，幼虫皮斑普通斑（P）对 素白斑（ ）是显性，让普通斑黄血蚕（ 素白斑（p）是显性，让普通斑黄血蚕（PY / PY）与素白斑白血蚕（py / py） ）与素白斑白血蚕（ ） 杂交，子一代是普通斑黄血蚕（ 杂交，子一代是普通斑黄血蚕（PY / py）。 ）。 现在，再分别用子一代的雌蚕（ 现在，再分别用子一代的雌蚕（ PY / py）与双隐性雄蚕（ py / py）杂 ）与双隐性雄蚕（ ） 交和子一代的雄蚕（ 交和子一代的雄蚕（ PY / py）与双隐性雌蚕（ py / py）杂交，杂交结果表 ）与双隐性雌蚕（ ）杂交， 家蚕中雌蚕的基因完全连锁。 明：家蚕中雌蚕的基因完全连锁。 有趣的是，果蝇属于XY型 家蚕则属于ZW型，果蝇中的雄蝇属于异配 有趣的是，果蝇属于 型，家蚕则属于 型 性别，家蚕中的雌蚕也属于异配性别。 性别，家蚕中的雌蚕也属于异配性别。雄果蝇和雌家蚕的完全连锁分别是在 XY 型和 ZW 型生物中出现的例子，至于雄果蝇和雌家蚕为什么完全连锁， 型生物中出现的例子，至于雄果蝇和雌家蚕为什么完全连锁， 尚不明了。 尚不明了。
一、连锁与互换
遗传的染色体学说建立起来以后，进一步就要了解染色体与基因的关系。 遗传的染色体学说建立起来以后，进一步就要了解染色体与基因的关系。 一个生物有很多基因而染色体数目比较少，这又怎样来说明呢？ 一个生物有很多基因而染色体数目比较少，这又怎样来说明呢？在两对基因 有非常显著的差异， 的杂交实验中，子二代分离比数与预期的9:3:3:1有非常显著的差异，使人们 有非常显著的差异 的杂交实验中，子二代分离比数与预期的 注意到了连锁现象。这样不仅证明了染色体上带有很多基因， 注意到了连锁现象。这样不仅证明了染色体上带有很多基因，而且证明了这 些基因在染色体上是以直线方式排列的。 些基因在染色体上是以直线方式排列的。 年就发现的。 连锁现象是 Bateson 和 Punnett 最早在 1906年就发现的。他们在研究香 年就发现的 豌豆的两对性状的遗传时，发现同一亲本来的基因较多的联在一起， 豌豆的两对性状的遗传时，发现同一亲本来的基因较多的联在一起，这就是 所谓的基因连锁，但是他们未能提出正确的解释。 所谓的基因连锁，但是他们未能提出正确的解释。 Morgan 发现白眼性状的 伴性遗传后，同时研究了两对伴性性状的遗传，知道凡是伴性遗传的基因， 伴性遗传后，同时研究了两对伴性性状的遗传，知道凡是伴性遗传的基因， 相互之间是连锁的，这就证实了同一条染色体上的基因有连锁现象。 相互之间是连锁的，这就证实了同一条染色体上的基因有连锁现象。 1. 连锁 现在看看玉米籽粒两对相对性状的遗传情况： 现在看看玉米籽粒两对相对性状的遗传情况： 控制糊粉层有色的种子 糊粉层无色的种子; 基因 C / c 控制糊粉层有色的种子 / 糊粉层无色的种子 基因 Sh / sh 控制 凹陷种子。把有色饱满植株与无色凹陷植株杂交， 饱满种子 / 凹陷种子。把有色饱满植株与无色凹陷植株杂交，如有关的两对 基因是独立分配的，子一代应该产生4种配子 种配子， 、 、 、 且比数 基因是独立分配的，子一代应该产生 种配子，CSh、Csh、cSh、csh且比数 相等， 相等，为 1 : 1 : 1 : 1。是否如此，可以通过测交试验来检定。 。是否如此，可以通过测交试验来检定。
单倍体染色体数（ ） 连锁群数 ＝ 单倍体染色体数（n）
一、连锁与互换
有两点要交代一下： 有两点要交代一下： A. 很多生物实际已知的连锁群数低于单倍体染色体数，这是因为研 很多生物实际已知的连锁群数低于单倍体染色体数， 究得不够，或由于某些染色体上可供检出的基因数较少等， 究得不够，或由于某些染色体上可供检出的基因数较少等，如 家兔 n = 22，连锁群是 11 ， 家蚕 n = 28，连锁群是 27 ， 牵牛花 n = 15，连锁群是 12 ， 研究得多了，连锁的资料多了， 等。研究得多了，连锁的资料多了，连锁群数可接近 n，或等于 n，但 ， ， 不会超过 n。 。 B. 人有 个不同的染色体（22+XY），已通过其它方法绘制出了 人有24个不同的染色体 个不同的染色体（ ），已通过其它方法绘制出了 ），已通过其它方法绘制出了24 个连锁群， 个连锁群，这个数目就超过了单倍体染色体数 23，因此我们可以推而 ， 广之：对于有性染色体差异的生物而言， 广之：对于有性染色体差异的生物而言，理论上的连锁群数目为 n + 1。 。 6. 三点试验与基因直线排列 到现在为止，还未曾说明重组值的大小是由什么因素决定的。 到现在为止，还未曾说明重组值的大小是由什么因素决定的。 Morgan 曾提出设想，重组值可能是由两个基因在染色体上的距离所决定的， 曾提出设想，重组值可能是由两个基因在染色体上的距离所决定的，这个设 想可以用实验来验证。研究重组值问题， 想可以用实验来验证。研究重组值问题，最容易想到的方法就是研究几个相 互连锁基因间的重组值之间的关系。 互连锁基因间的重组值之间的关系。
一、连锁与互换
（1）交换发生在粗线早期 ） 细胞里配对的非姊妹染色单体之间相对应的片段在相应的地方断裂， 细胞里配对的非姊妹染色单体之间相对应的片段在相应的地方断裂， 发生互换，由于粗线期同源染色体挨得很紧，它们的断裂看不清楚。 发生互换，由于粗线期同源染色体挨得很紧，它们的断裂看不清楚。 （2）交叉发生在双线期 ） 到了双线期，配对的同源染色体慢慢分开， 到了双线期，配对的同源染色体慢慢分开，这时粘在一起的染色体由 于相互交换了片段在慢慢分开的过程中在显微镜下可看到交叉的图象。 于相互交换了片段在慢慢分开的过程中在显微镜下可看到交叉的图象。交 叉之点就是交换之处。交换是指染色体片段的互换， 叉之点就是交换之处。交换是指染色体片段的互换，交叉是互换的细胞学 图象，交换在前，交叉在后。 图象，交换在前，交叉在后。 （3）交换只发生在非姊妹染色单体之间 ？ ） （4）交换发生在两个非等位基因之外，等于无交换。 ）交换发生在两个非等位基因之外，等于无交换。 （5）交换发生在两个非等位基因之间，导致基因间的重组。每发生一个交 ）交换发生在两个非等位基因之间，导致基因间的重组。 只有一半的重组类型。 叉，只有一半的重组类型。 3. 基因连锁与重组值 所谓基因连锁是表明相互连锁的基因位于同一染色体上，或者说， 所谓基因连锁是表明相互连锁的基因位于同一染色体上，或者说，位于 同一染色体上的基因相互连锁。 同一染色体上的基因相互连锁。由于相互连锁的基因之间可以互换而导致了 基因间的重组。连锁基因间互换的难易程度我们称之为连锁强度， 基因间的重组。连锁基因间互换的难易程度我们称之为连锁强度，不同基因