有机锌对动物肠道健康的调控作用研究进展

有机锌对动物肠道健康的调控作用研究进展
张锦秀1,2*，李书伟1,2，刁慧1,2，周梦佳1,2，魏小兰1,2，陈瑾1,2
（1.四川省畜牧科学研究院，四川成都 610066；2.动物遗传育种四川省重点实验室，四川成都 610066）
摘 要：肠道既是动物机体消化吸收营养物质的主要器官，也是体内最大的免疫器官，同时还发挥着重要的屏障功能，因此肠道健康是动物健康的必要条件。

锌是动物必需的微量元素之一，对动物生长发育、抗氧化和免疫等生理功能具有重要调控作用。

长期以来，饲料中补充营养性锌源以无机硫酸锌为主，近年来蛋氨酸锌、乳酸锌和甘氨酸锌等有机锌源的使用越来越普遍。

关于有机锌对动物肠道健康的调控作用已成为锌营养领域研究热点之一。

本文从有机锌对肠道黏膜屏障、肠道免疫和肠道生物屏障的影响等方面综述了有机锌对动物肠道健康的调控作用，为有效利用有机锌改善动物健康提供重要的科学依据和理论支撑。

关键词：有机锌；肠道健康；肠道屏障；肠道免疫
中图分类号：S814.1 文献标识码：A DOI编号：10.19556/j.0258-7033.20200224-04
锌是动物的必需微量元素，几乎在所有组织器官中均有存在。

目前已知有超过3 000余种蛋白质上有锌结合的位点，锌与这些蛋白质结合后调节其功能，从而影响细胞代谢和功能。

锌缺乏主要损害消化、免疫、神经、内分泌和皮肤系统，动物临床症状表现为生长受阻、皮肤角质化、骨骼畸形和免疫功能降低[1]。

通常在饲料中添加锌来满足动物对锌的需要。

长期以来，饲料添加的营养性锌源以无机硫酸锌为主。

相关研究表明，饲料有机锌（蛋氨酸锌、乳酸锌和甘氨酸锌等）能促进猪、鸡、鱼、兔等动物生长、增强机体健康[2-5]。

近年来随着对饲料锌水平的限定越来越严，为了满足饲料减锌要求，有机锌源的使用逐渐普遍。

肠道是动物机体消化吸收营养物质的主要器官，也是体内最大的免疫器官，同时还发挥着重要的屏障功能，肠道健康是动物健康的必要条件。

因此，本文主要从肠道黏膜屏障、肠道免疫和肠道生物屏障等方面综述有机锌对肠道健康的影响，为饲料有机锌源的科学使用提供理论依据。

1 有机锌对肠道黏膜屏障的影响
肠道黏膜与进入肠道中的营养物质和肠道内的微生物直接接触，是阻止肠道内细菌入侵和毒素吸收的重要屏障，分为物理屏障和化学屏障[6]。

肠道黏膜屏障结构和功能的完整性，对于保障动物肠道健康意义重大。

1.1 有机锌对肠道上皮形态的影响肠道黏膜屏障功能与肠道上皮形态密切相关，肠道上皮形态通常用肠上皮绒毛高度和隐窝深度等指标反映。

绒毛高度值越大，肠道对营养成分的吸收能力越强。

肠道上皮隐窝深度是细胞成熟率的评价指标，隐窝越浅，细胞成熟率越高，肠道上皮细胞分泌功能也越强[7]。

Ma等[8]研究结果表明，肉鸡饲喂含90 mg/kg甘氨酸锌的饲料，十二指肠绒毛高度显著提高，且隐窝深度降低。

王荣蛟等[9]研究发现，仔猪饲料中使用乳酸锌极显著提高了十二指肠、空肠和回肠绒毛高度，同时极显著降低隐窝深度，改善了仔猪肠上皮形态和功能。

贾玉川等[2]报道，饲料蛋氨酸锌能显著提高断奶仔猪十二指肠绒毛高度，并降低隐窝深度，但对空肠绒毛高度没有显著影响。

有机锌对肠道上皮形态的改善作用可能与其促进肠上皮细胞发育有关。

韩国全等[10]研究发现，分别用含锌50、100、150、200 mg/L（以乳酸锌为锌源）的培养基培养猪空肠上皮IPEC-J2细胞后，细胞增殖幅度随锌浓度升高而增加，细胞存活率的趋势相同，即乳酸锌促进了IPEC-J2细胞增殖。

相关研究结果进一步表明，无机硫酸锌和有
收稿日期：2020-02-24；修回日期：2020-04-16
资助项目：四川省科技成果转化项目（2017CC0054）；四川省应用基础研究项目（2018JY0289）；成都市农业技术成果应用示范项目（2015-NY01-00120-NC）；四川省“十三五”农作物及畜禽育种攻关项目（2016NZ0108）
作者简介：张锦秀（1972-），女，四川雅安人，博士，副研究员，主要从事动物营养与饲料科学研究，E-mail：811692365@
*通讯作者
机乳酸锌都能促进IPEC-J2细胞中胰高血糖素样肽-2（GLP-2）的基因表达，高浓度水平时效应更显著；相等锌浓度下，乳酸锌上调IPEC-J2细胞GLP-2基因表达效果优于无机硫酸锌[11]。

对于动物而言，GLP-2具有刺激肠黏膜生长和损伤后再生修复的重要生理作用[12]，上述试验结果提示乳酸锌可以通过促进GLP-2基因表达而影响肠道上皮细胞的发育。

1.2 有机锌对肠黏膜物理屏障的影响肠道黏膜物理屏障主要指健康完整的肠道上皮细胞和细胞间的紧密连接。

紧密连接（TJ）是一种由蛋白质纤维网构成的结构，肠上皮细胞紧密连接由50多种蛋白组成，根据其作用分为结构蛋白和功能蛋白，其中结构蛋白主要包括Occludin、Claudin和JAM等，构成TJ的结构骨架；功能蛋白主要包括ZO-1、ZO-2、ZO-3、Cinguli和Zonulin等，连接细胞骨架及膜蛋白，并传递信号[13]。

肠黏膜紧密连接是调节肠道通透性的关键结构，在水和其他营养物质的吸收过程中发挥至关重要的作用，可支撑上皮结构完整性，并防止毒素和病原体进入肠黏膜固有层。

相关研究表明，微量元素锌在维持肠道紧密连接的完整性中具有重要作用，锌缺乏会导致Caco-2细胞的ZO-1、occludin和β-Tubulin 含量大幅度降低[14]。

Song等[4]研究发现，饲料中添加适宜水平乳酸锌，可上调生长中期草鱼肠道中（包括前肠、中肠、后肠）occludin、ZO-1、claudin-b、claudin-c、claudin-f、claudin-3、claudin-7a、claudin-7b、claudin-11、claudin-12和claudin-15a等 mRNA 表达。

Sanz Fernandez 等[15]研究结果表明，在热应激下，氨基酸锌复合物组回肠跨上皮电阻（TER）较硫酸锌对照组显著提高了56%。

李昌武[16]研究发现，肉种鸡日粮添加蛋氨酸羟基类似物螯合锌可改善子代肉鸡注射脂多糖（LPS）前后E-钙黏蛋白在空肠上皮细胞的分布和蛋白表达，进而提高其肠道屏障功能。

但也有不同报道，邵玉新[17]研究发现，蛋氨酸羟基类似物螯合锌对沙门氏菌感染的肉鸡肠道上皮紧密连接蛋白和肠道通透性与硫酸锌相比无显著影响，原因可能与该试验所用有机锌的螯合程度有关。

有机锌对肠黏膜上皮屏障功能的影响可能与其能下调肌球蛋白轻链激酶（MLCK）表达有关[4]。

MLCK是肠黏膜上皮屏障功能变化最主要的钙调素激酶，MLCK 介导磷酸化肌球蛋白轻链所引起的细胞骨架收缩是导致肠黏膜上皮屏障功能受损的必要因素[18]。

研究表明，肿瘤坏死因子-α（TNF-α）可诱导MLCK、磷酸化的肌球蛋白轻链表达，从而导致细胞间紧密连接受损，通过细胞旁途径进一步引起肠上皮通透性增加[19]。

而据相关文献报道，有机锌可以下调肉鸡[16]、草鱼[4]肠道中TNF-α基因表达，因此推测有机锌可能通过抑制TNF-α诱导的MLCK表达上调，从而维持肠上皮细胞紧密连接的正常。

此外，研究发现无机硫酸锌能通过激活Caco-2上皮细胞的G蛋白偶联受体39上调蛋白激酶C信号分子，促进了ZO-1和E-cadherin的表达。

同时，还通过磷脂酰肌醇3-激酶/蛋白激酶B/雷帕霉素靶蛋白（PI3K/AKT/mTOR）信号通路促进细胞分化，并上调紧密连接蛋白ZO-1表达，从而增强肠道黏膜屏障功能[17]。

但有机锌是否具有通过PI3K/AKT/mTOR信号通路调控肠道黏膜屏障功能的作用机制尚有待研究。

1.3 有机锌对肠道黏膜化学屏障的影响肠道黏膜化学屏障由肠道表面消化液、肠上皮细胞分泌黏液和肠道微生物产生的抑菌物质等组成，主要包括消化酶、胆汁、黏蛋白、溶菌酶、抗菌肽和防御素等多种化学组分，这些化学组分能稀释毒素，并抑制细菌的黏附和定植，从而维护肠道黏膜化学屏障的正常功能和肠道健康[20]。

在肠道黏膜化学屏障组分中，主要由杯状细胞分泌的黏蛋白-2（MUC2）是肠黏液的主要成分，覆盖于肠上皮细胞顶端，在润滑肠道、为肠内抗菌蛋白及共生菌群提供黏附位点、抵御肠内致病菌及有害物质入侵等方面发挥着重要作用[21]。

周丽华[22]研究表明，与无机硫酸锌相比，蛋白螯合锌可显著提高生长肥育猪十二指肠和空肠上皮内杯状细胞数量。

此外，Levkut等[3]研究结果表明，肉鸡日粮中添加30 mg/kg（以锌计）甘氨酸锌和硫酸锌都能上调空肠MUC-2基因表达，但甘氨酸锌组肉鸡小肠MUC-2的基因表达有高于硫酸锌组的趋势。

2 有机锌对肠道免疫的调控作用
肠道是动物机体最大的免疫器官，维持正常的肠道免疫屏障功能对于动物肠道健康至关重要。

动物肠道免疫屏障的主要构成包括Peyer 结和肠系膜淋巴结等肠黏膜淋巴组织、肠黏膜表面分泌型抗体sIgA及巨噬细胞、B 细胞、T 细胞和树突状细胞等免疫细胞。

肠道免疫屏障摄取、处理和递呈肠道黏膜表面抗原，识别外来微生物、食物及自身异常抗原，及时诱导免疫反应，从而起
到保护肠道黏膜的作用[23]。

马茂涛等[24]研究表明，牡蛎多糖锌配合物不同程度地提高了LPS刺激断奶仔猪空肠黏膜抗炎性因子IL-2和IL-10含量，显著降低了TNF-α含量。

Levkut等[3]报道，30 mg/kg（以锌计）的甘氨酸锌能上调肉鸡小肠IgA基因的表达，增加小肠刷状缘的sIgA浓度。

Song等[4]研究表明，饲料中添加适宜水平的乳酸锌降低了生长中期草鱼前、中、后肠中IL-1β、TNF-α、IFN-γ2、IL-17D、IL-15、IL-12 p40、IL-8和IL-6等促炎因子的mRNA表达，同时还上调了前肠TGF-β1和TGF-β2以及前、中、后肠I L-11、IL-10和IL-4/13A等抗炎因子的mRNA表达，表明乳酸锌能抑制鱼类肠道炎症反应。

此外，该研究还发现，49.84 mg/kg乳酸锌组（以锌计）与56.9 mg/kg硫酸锌组（以锌计）相比，显著下调了前肠IL-1β、IFN-γ2、IL-17D和IL-12 p40、中肠IFN-γ2、IL-17D及后肠TNF-α、IL-8、IL-17D、IL-12 p40、IL-15等促炎因子的mRNA 表达，同时，显著上调了前肠和中肠IL-10及后肠IL-4/13A、IL-10和IL-11等抗炎因子mRNA 表达，表明乳酸锌抑制鱼类肠道炎症反应的效果优于硫酸锌[4]。

Zhao等[25]研究表明，金针菇锌多糖对LPS诱导的小鼠RAW264.7巨噬细胞促炎症因子TNF-α、IFN-γ、IL-6和NO的表达有强烈的抑制作用，提示有机锌可抑制促炎症因子的表达。

但也有不同效果的报道，周丽华[22]研究发现蛋白螯合锌对生长肥育猪十二指肠和空肠黏膜的IL-2、IL-6和sIgA含量无显著影响。

IKK/NF-κB信号通路是最为重要的炎症反应通路之一，研究发现锌可通过IKK/NF-κB信号通路调控肠道黏膜免疫[26]。

生理条件下，核转录因子κB（NF-κB）与其抑制蛋白（IκB）结合以无活性的形式存在于细胞质中。

当机体受到外界刺激时，IκB在蛋白激酶和蛋白磷酸化酶作用下发生磷酸化和泛素化，结合物解离，IκB进入细胞核内，与靶基因中NF-κB结合，启动靶基因转录，从而增加下游炎性因子的表达[27]。

锌指蛋白A20是NF-κB的负调控因子，对NF-κB信号通路具有抑制作用。

锌指蛋白A20通过C-末端 E3 泛素连接酶的锌指域和 N-末端的脱泛素因子干扰NF-κB信号转导通路中NF-κB必需调制蛋白（NEMO）、肿瘤坏死因子相关因子6（TRAF6）和受体相互作用蛋白1（RIP1）等因子的泛素化修饰，导致下游抑制性κB 蛋白激酶（IKK）激活和IκB 磷酸化，p65/p50移位至细胞核内，促使炎症反应发生[26]。

高金鑫等[28]通过鸡肠上皮细胞感染锌指蛋白A20基因 siRNA 病毒和A20基因腺病毒的试验研究，证实了锌可通过锌指蛋白A20-NF-κB 信号通路缓解LPS 诱导的肠道炎症反应。

李昌武[16]研究发现，锌可通过提高锌指蛋白A20和过氧化物酶体增殖物激活受体α（PPARs）的水平，抑制NF-κB介导的IL-1β和TNF-α等炎症细胞因子产生；A20基因沉默后，锌降低了炎症细胞因子的基因表达，由此推测锌对肠道免疫的调控可能还存在其他信号通路。

研究发现，生长中期草鱼饲料中添加适量乳酸锌，前、中后肠核糖体 S6 蛋白激酶 1（S6K1）和雷帕霉素靶蛋白（TOR）mRNA水平以及p-TOR和TOR蛋白水平均上调，同时eIF4E结合蛋白1（4E-BP1）和eIF4E 结合蛋白2（4E-BP2）的 mRNA 水平下调；与56.9 mg/kg 硫酸锌组（以锌计）相比，49.84 mg/kg乳酸锌组（以锌计）后肠S6K1 mRNA水平显著上调，前肠、中肠、后肠4E-BP1和4E-BP2 mRNA水平显著下调[4]。

据相关报道，信号分子TOR能通过激活S6K1和抑制4E-BP而促进抗炎因子的产生[29-30]。

因此推测，乳酸锌对鱼类肠道抗炎细胞因子基因表达的上调作用也可能与TOR/（S6K1、4E-BP1和4E-BP2）信号通路有关。

3 有机锌对肠道生物屏障的影响
动物肠道黏膜上共生的大量正常微生物菌群构成了肠道生物屏障。

肠道生物屏障与肠道黏膜免疫功能密切相关，而肠道微生态平衡对于肠道生物屏障正常功能的发挥至关重要[31]。

锌离子具有抑菌功能，可能的作用机制：①通过诱导氧化应激反应破坏细菌繁殖能力和杀菌；②锌离子带正电荷，可通过库伦力牢固吸附在细菌细胞膜表面，并进一步穿透进入细胞内，引起细胞质外流，导致细菌死亡[32]。

龚毅等[33]采用琼脂扩散法和微量肉汤稀释法检测4种有机锌氨基酸螯合物对大肠杆菌、枯草芽孢杆菌和金黄色葡萄球菌的抑菌效果，发现锌氨基酸螯合物具有抑菌作用，而且4种有机锌氨基酸螯合物对上述3种细菌的最小抑菌浓度和最小杀菌浓度均与无机硫酸锌接近。

谢正军等[34]研究发现，断奶仔猪日粮中添加100 mg/kg（以锌计）的壳聚糖锌，盲肠和结肠内容物中乳酸杆菌数量显著提高，显著降低大肠杆菌和沙门氏菌数量，优化了肠道微生态区系。

有机锌对肠道微生物菌群的影响可能与其添加量有关。

陈娜娜
等[35]报道，蛋鸡日粮中以蛋氨酸锌形式分别添加 70 mg/kg 和140 mg/kg的锌，盲肠内容物中乳酸杆菌和双歧杆菌数量显著增加，而大肠杆菌数量则显著减少，有利于肠道微生态平衡；但是当锌添加量为1 400 mg/kg 时，大肠杆菌数量极显著增加，而双歧杆菌和乳杆菌数量则减少，肠道菌群平衡受到破坏，生物屏障功能受损。

由此表明，适量水平的有机锌有利于肠道免疫和肠道微生态平衡，过量则可造成肠道黏膜生物屏障的破坏[36]。

4 有机锌过量对肠道健康的影响
适宜水平的有机锌能改善动物肠道健康，但过量有机锌会引起肠道结构和功能受损，影响肠道健康。

王希春等[36]研究表明，断奶仔猪日粮中添加500 mg/kg（以锌计）蛋氨酸锌，饲喂70 d，十二指肠、空肠和回肠绒毛高度明显降低，隐窝深度和绒毛宽度显著升高，黏膜上皮细胞萎缩、脱落，肠黏膜淋巴细胞和杯状细胞数量显著降低，肠道黏液层厚度和黏液中IgA含量显著降低。

陈娜娜等[35]报道，蛋鸡日粮中锌添加水平与十二指肠绒毛高度及绒毛高度/隐窝深度呈二次曲线关系；以蛋氨酸锌形式添加1 400 mg/kg的锌，造成了十二指肠和回肠黏膜上皮损伤，影响肠道上皮形态结构完整性和肠道健康。

在生产中使用有机锌时要适量添加，不能过量使用。

5 小结
肠道黏膜上皮屏障、免疫屏障和生物屏障的完整性对于保障动物肠道正常功能至关重要。

有机锌能促进动物肠道黏膜上皮生长发育、增强肠道黏膜屏障功能、促进肠道免疫、维护肠道生物屏障，从而保障动物肠道健康。

但有机锌对肠道健康的作用效应也会受到多种因素的影响，特别与添加量密切相关，尤其不能过量添加。

另一方面，由于有机锌种类较多，产品质量差异大，因此特定有机锌产品的最佳添加剂量还需要开展针对性研究。

此外，关于有机锌对动物肠道健康的影响，目前的研究更多是体现在某种有机锌对一些肠道常规指标的影响上，与无机锌以及不同有机锌源对比的深入研究均非常少。

建议在与无机锌及不同有机锌源同时对比的基础上，进一步深入研究有机锌的作用机制，从而为有机锌调控肠道健康提供更多理论依据，也为实际生产中有机锌的使用提供更强有力的理论支撑。

参考文献：
[1] Hershfinkel M. The zinc sensing receptor, ZnR/GPR39, in
health and disease[J]. Int J Mol Sci, 2018, 19(2): 439.
[2] 贾玉川, 黄大鹏, 彭秋媛. 蛋氨酸锌和维生素 A 对断奶仔
猪生长性能及小肠前段肠道功能的影响[J]. 动物营养学报, 2019, 31(1): 124-130.
[3] Levkut M, Husáková E, Bobíková K, et al. Inorganic or organic
zinc and MUC-2, IgA, IL-17, TGF-β4 gene expression and sIgA secretion in broiler chickens[J]. Food Agric Immun, 2017, 28(5): 801-811.
[4] Song Z X, Jiang W D, Liu Y, et al. Dietary zinc deficiency
reduced growth performance, intestinal immune and physical barrier functions related to NF-kB, TOR, Nrf2, JNK and MLCK signaling pathway of young grass carp (Ctenopharyngodon idella)[J]. Fish Shellfish Immun, 2017, 66: 497-523.
[5] Effect of dietary organic zinc sources on growth performance,
incidence of diarrhea, serum and tissue zinc concentrations, and intestinal morphology in growin rabbits[J]. World Rabbit Sci, 2017, 25: 43-49.
[6] 徐子伟. 仔猪肠道损伤修复营养调控及其机制和应用[J]. 动
物营养学报, 2014, 26(10): 3033-3045.
[7] 任善茂, 陶勇. 精氨酸对断奶仔猪肠道健康的影响及相关机
制[J]. 动物营养学报, 2014, 26(8): 2035-2039.
[8] Ma W Q, Niu H H, Feng J, et al. Effects of zinc glycine chelate
on oxidative stress, contents of trace elements, and intestinal morphology in broilers[J]. Biol Trace Elem Res, 2011, 142(3): 546-556.
[9] 王荣蛟, 信爱国, 张春勇, 等. 乳酸锌对仔猪小肠形态学、
小肠黏膜金属硫蛋白1和组织急性期蛋白mRNA表达的影响[J]. 动物营养学报, 2014, 26(4): 1068-1076.
[10] 韩国全, 余冰, 陈代文, 等. 乳酸锌对猪空肠上皮细胞
IPEC-J2增殖及相关调控基因mRNA表达的影响[J]. 畜牧兽医学报, 2012, 43(5): 740-747.
[11] 计乔平, 余冰, 韩国全, 等. 不同锌源和锌水平对猪IPEC-J2
细胞GLP-2基因表达的影响[J]. 中国畜牧杂志, 2013, 49(13): 35-38.
[12] Cameron H L, Perdue M H. Stress impairs murine intestinal
barrier function: improvement by glucagon-like peptide-2[J]. J Pharmacol Exp Ther, 2005, 314(1): 214-220.
[13] 张金卫, 林汉杰, 韩凌, 等. 肠上皮细胞紧密连接的研究进
展[J]. 中国医药导报, 2015, 12(6): 160-163.
[14] Finamore A, Massimi M, Conti D L, et al. Zinc deficiency
induces membrane barrier damage and increases neutrophil transmigration in Caco-2 cells[J]. J Nutr, 1998, (9): 1664-1670.
[15] Sanz Fernandez M V, Pearce S C, Gabler N K, et al. Effects of
supplemental zinc amino acid complex on gut integrity in heat-stressed growing pigs [J]. Animal, 2014, 8(1):43-50.
[16] 李昌武. 肉种鸡锌营养对子代肉鸡免疫机能的影响及起分
子机制[D]. 北京: 中国农业大学, 2015.
[17] 邵玉新. 锌营养对肉鸡肠黏膜及Caco-2细胞肠上皮屏障功
能的作用及机制[D]. 北京: 中国农业大学, 2017.
[18] 王梦雅, 高民, 徐明, 等. 肌球蛋白轻链激酶介导肠黏膜
上皮屏障功能变化的研究进展[J]. 动物营养学报, 2018,
30(12): 4835-4841.
[19] 沈玉洁, 张琮, 陈颖伟. miR-200b 调控肌球蛋白轻链激酶 /
磷酸化肌球蛋白轻链信号通路对肠上皮紧密连接的影响[J].
临床儿科杂志, 2016, 34(7): 538-541.
[20] 孙永波, 王亚, 萨仁娜, 等. 家禽肠道健康评价指标研究进
展[J]. 动物营养学报, 2017, 29(12): 4266-4272.
[21] 王娜, 唐雪婵. 黏蛋白-2与肠黏膜屏障损伤的研究进展[J].
基础医学与临床, 2015, 35(7): 985-988.
[22] 周丽华. 蛋白螯合铜、锌对生长肥育猪免疫性能的影响[D].
南京: 南京农业大学, 2009.
[23] 吕宾. 肠黏膜屏障与肠功能障碍[J]. 现代消化及介入诊疗,
2013, 18(4): 232-234.
[24] 马茂涛, 林少伟, 殷光文, 等. 牡蛎多糖锌配合物对脂多糖
刺激断奶仔猪生长性能和肠道健康的影响[J]. 动物营养学报, 2017, 29(4): 1359-1366.
[25] Zhao S W, Li B, Chen G T, et al. Preparation, characterization,
and anti-inflammatory effect of the chelate of Flammulina velutipes polysaccharide with Zn[J]. Food Agric Immun, 2017, 28(1): 162-177.
[26] Catrysse L, Vereecke L, Beyaert R, et al．A20 in inflammation
and autoimmunity[J]. Trends Immun, 2014, 35(1) : 22-31. [27] 张茴燕. IKK /NF-κB 信号通路与中枢神经系统疾病[J]. 中
风与神经疾病杂志, 2016, 33(12): 1143-1145.
[28] 高金鑫, 李昌武, 张贝贝, 等. 锌指蛋白 A20 介导锌缓解鸡
肠上皮细胞炎症反应的机制[J]. 动物营养学报, 2019, 31(5): 2254-2266.
[29] Hay N, Sonenberg N. Upstream and downstream of mTOR[J].
Gene Dev, 2004, 18: 1926-1945.
[30] Nojima H, Tokunaga C, Eguchi S, et al. The mammalian
target of rapamycin (mTOR) partner, raptor, binds the mTOR substrates p70 S6 kinase and 4E-BP1 through their TOR signaling (TOS) motif[J]. J Biol Chem, 2003, 278(18): 15461-15464.
[31] 胡红莲, 高民. 肠道屏障功能及其评价指标的研究进展[J].
中国畜牧杂志, 2012，48(17): 78-82.
[32] 叶倩, 郑以山, 黄和. 金属离子铁和锌对鲍曼不动杆菌的抗
菌作用机制研究[J]. 微生物与感染进展, 2018, 13(5): 313-318.
[33] 龚毅, 胡晓波, 彭丽霞, 等. 锌氨基酸螯合物的抑菌活性研
究[J]. 食品科学, 2009, 30(17): 84-87.
[34] 谢正军, 刘国花, 李云涛, 等. 壳聚糖锌对断奶仔猪小肠组织
学形态与功能的影响[J]. 中国畜牧杂志, 2012, 48(1): 32-37. [35] 陈娜娜, 马莲香, 侯川川, 等. 蛋氨酸锌对蛋鸡生产性能、
肠道形态、组织学结构及盲肠微生物菌群的影响[J]. 中国畜牧杂志, 2017, 53(9): 102-108.
[36] 王希春, 吴金节, 陈亮, 等. 高锌日粮对断奶仔猪肠道黏
膜免疫及黏膜上皮形态的影响[J]. 中国兽医学报, 2010, 30(10): 1371-1376.
Research Progress on Regulation of Organic Zinc on Animal Intestinal Health
ZHANG Jinxiu1,2*, LI Shuwei1,2, DIAO Hui1,2, ZHOU Mengjia1,2, WEI Xiaolan1,2, CHEN Jin1,2
（1. Sichuan Academy of Animal Science, Sichuan Chengdu 610066, China;
2. Animal Breeding and Genetics Key Laboratory of Sichuan Province, Sichuan Chengdu 610066, China）Abstract: Intestine is the major organ of digesting and absorbing nutrients and plays an important role in protecting body against from bacterial infection. Intestinal health is the guarantee for the healthy growth of animal. Zinc, as an essential trace element, is important in growth, development, antioxidation and immunity. For a long time, inorganic zinc sulfate has been the main nutritional zinc source in feed. In recent years, the use of organic zinc such as zinc methionine, zinc lactate and zinc glycine has become more common. Now the regulatory function of organic zinc on intestine health is a hot topic. Understanding the mechanisms of organic zinc in improving intestinal health has important implications for effective using them. Therefore, the aim of the present review is to summarize the regulation of organic zinc on animal intestinal health based on mechanical barrier, immune barrier and bio-barrier.
Keywords: Organic zinc; Intestinal health; Intestinal barrier; Intestinal immune
（责任编辑：郑本艳）。