植物耐受和解除重金属毒性研究进展

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重金属超积累植物的研究进展

１０ｍ／ｇ的植物．后来发现还存在许多其它种类的植物对别００ｇｋ的重金属也有超积累的现象。金属超积累植物的研究具有重重
环境危害。达到修复土壤的目的。以
１植物固定化作用．４
现有４０多种超积累重金属植物，积累ｃ、ｏＮ、ｕＰ０ｒＣ、ｉＣ、ｂ量一般在０１．％以上，、ｎ达到１以上。ＭｎＺ可％
ｌ２根系过滤作用－
随着工业社会的发展，越来越多的金属产品成为人们日常工作生产生活中必不可少的工具，是随之而来的问题是金但属废弃物对环境造成了严重的危害，其以重金属离子进入土尤
中的ＣＣｄ、ｕ和Ｓ。ｅ
除土壤中的重金属污染物，但费用昂贵工程量大，不而且需要大量的专业设备和专业工程技术人员．且不能达到根治的目并
的。可能还会造成二次污染等后果。对这一现状，究重金很针研
减小土壤中的污染物毒性或将其转化为相对无害的物质．小减
要的理论意义和实用价值，究重金属超积累植物不仅可以帮研
助修复被重金属物质污染的土壤．土壤中的重金属元素回收将利用，可以帮助我们寻找矿。本文就部分重金属超积累植还

植物对重金属的抗性机理及其植物修复研究进展

关键词：重金属；性；抗植物修复中图分类号：３Ｘ５文献标识码：Ａ文章编号：１７－６３２０）２０４ —４６２１８（０６０ —０３０
ＡｄｖｎｃｓｉＲｅｅｒｈｏＲｅｉｔｎｃｅｈａｓｏａｏＨｅｖｅａｌ＆ＰｈｏｅｄｉｔｏｎａｅｎｓａｃｎｓｓａｅＭｃｎｉｍｆＰｌｎｔｔａｙＭｔｙｔｒｍｅａｉ
2植物对重金属抗性的含义及机理环境中过量的重金属会影响植物的正常生长和发育尽管如此不少植物仍能在高浓度的重金属环境中生长繁殖并完成生活史这表明在长期进化过程中植物本身会发生一系列生理生化以及分子生物学方面的变化形成特定的抗性机制以适应变化了的环境相应地产生了对重金属的抗性
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Ａｂｔａｔｓｒｃ：Ｈｅｖｅａｓａｅｉｏｔｎｎｉｏｍｅｔ１ｐｌｕａｓ，ｎｘｅｓｖａｙｍｅａｓａｅｔｘｃｔｌｎｓＩｒｅｏａａｔｅｖｒｎｎ，ａｙｍｔｌｒｍｐｒａｔｅｖｒｎｎａｌｔｎｔａｄｅｃｓｉｅｈｅｖｔｌｒｏｉｏｐａｔ．ｎｏｄｒｔｄｐｎｉｏｍｅｔｏｓｍｅｋｎｓｏｌｎｓｆｒｎｒｓｓａｃｅｈｎｉｍｏｄｆｎｉｇｔｅｅｖｓａａｎｔｈｅｖｔｌｉｏｉｇ．Ｔｈｓｐｐｒｓｒｅｅｅｖｔ１ｔｉｉｏｉｄｆｐａｔｏｒｅｉｔｎｅｍｃａｓｔｅｅｄｎｈｍｓｌｅｇｉｓａｙｍｅａｓｐｓｎｎｏｉａｅｕｖｙｄｈａｙｍｅａｏｘｃ— ｔｆｐａｔｎｈｏｒｓｏｄｉｏｉｉｙｍｅｈｎｓｎｕｍａｉｅｈｅｉｔｎｅｍｅｈｎｉｍｆｐａｔ．Ｔｈｕｈｒａｓｕｏｗａｄｓｍｅｓｇｙｏｌｎｓａｄｔｅｃｒｅｐｎｎｇｔｘｃｔｃａｉｍａｄｓｍｒｚｄｔｅｒｓｓａｃｃａｓｏｌｎｓｅａｔｏｌｏｐｔｆｒｒｏｕ — ｇｓｉｎｓｏｈｉｔｌａｉｎｏｈｈｙｏｒｍｅｉｔｏｆｈａｔ１ｐｌｕｉ．ｅｔｏｎｔｅｒｕｉｚｔｏｎｔｅｐｔ－ｅｄａｉｎｏｅｖｍｅａｌｔｉｙｏｏｎＫｅｒｓｅｖｔｌｅｉｔｎｅｍｅｈｎｉｍ；ｐｙｏｒｍｅｉｔｎｙｗｏｄ：ｈａｙｍｅａ；ｒｓｓａｃｃａｓｈｔ－ｅｄａｉｏ

植物对土壤中重金属的吸收效应研究

植物对土壤中重金属的吸收效应研究在世界范围内，重金属污染已引起社会各界的广泛关注，其防治和修复技术越来越成为实验研究的焦点。

镉污染是最常见的重金属污染之一，在土壤中具有较强的化学活性，与其他重金属相比，更易被植物吸收，存留在植物的可食用部分，并通过食物链富集在人体中，从而危害人体健康。

1955—1972 年，日本富山县的骨痛病就是镉中毒的很好例证，给人们敲响了重金属镉污染的警钟。

据报道，我国受镉污染的农田面积已达20000 hm2，并有逐渐恶化的趋势；另外，土壤重金属镉污染具有隐蔽性、长期性和不可逆性的特点，这将对农作物生长构成威胁，严重影响我国粮食产量。

植物修复是一种成本低、适应性广、无二次污染的修复重金属污染土地的方法。

然而，目前传统的植物修复方法效率低下。

为了更好地控制土壤重金属污染，恢复生态环境，保障农业可持续发展和人类健康生存，我们迫切需要开发一种高效创新的植物修复方法。

因此，本文研究了植物抗镉的机理和分子机制，为利用植物基因工程技术创造高效的植物修复体奠定基础。

植物受镉的毒害植物镉中毒时，一般情况是细胞和整株植物的生长发育受到强烈抑制，线粒体和叶绿体受到极大破坏，呼吸作用和光合作用受到影响。

叶片变黄，植株生物量减少，干重减少；保卫细胞中水和离子的迁移受到很大影响，导致整个植株缺水萎蔫。

同时，植物细胞膜的通透性增加，体内游离脯氨酸的积累增加，严重时植物死亡。

镉主要影响植物的后续生理代谢。

1.抑制细胞生长和分裂。

镉胁迫抑制细胞分裂和植物生长发育。

实验表明，镉对生长素载体的影响与抑制细胞伸长生长有关。

刘东华在研究镉对洋葱根尖细胞分裂和生长的影响时，发现它通过影响钙调素参与纺锤体微管的组装和拆卸来抑制细胞分裂。

2.抑制植物光合作用。

植物吸收重金属镉后，体内叶绿素合成受抑制，最终导致光合作用受制。

用镉处理处于分蘖期的水稻植株，发现水稻叶片中叶绿素含量明显降低，而且叶绿素a 比叶绿素b 降低得少。

重金属对植物生长的影响及其机制研究

重金属对植物生长的影响及其机制研究植物生长是决定一个生态系统健康的关键因素之一，而重金属元素是生态系统中常见的污染物之一。

重金属对植物的生长、发育、代谢和生理机制都有一定的影响。

因此，研究重金属对植物生长的影响及其机制是十分重要的。

一、重金属对植物的影响重金属对植物的影响种类繁多，其中比较常见的包括以下几个方面：1. 生长受限在高浓度重金属的环境中，植物的生长能力会受到限制。

例如，镉可以抑制植物根的生长和发育，而铅能够抑制植物的叶片生长。

2. 光合作用减弱重金属元素对植物的光合作用也有一定的影响。

某些重金属元素可以抑制植物叶片中的光合色素，从而影响光合作用效率。

例如，镉和铅都可以抑制植物的光合作用。

3. 生理代谢紊乱重金属元素还可以直接干扰植物的生理代谢过程，导致植物发生代谢紊乱。

例如，镉、铅和汞都可以干扰植物根系的吸收作用，导致植物吸收有益元素的能力下降。

二、重金属对植物生长的机制重金属对植物生长的机制比较复杂。

目前，研究人员已经确定了几个主要的影响机制。

1. 离子毒性机制重金属离子可以与植物细胞内的生物分子结合，干扰细胞内的代谢过程。

这种机制被称为离子毒性机制。

重金属元素经过化学反应形成离子，在植物体内与许多蛋白质、酶和其他生化物质发生作用，损害生理功能，影响代谢过程和物质代谢。

2. 氧化应激机制重金属元素可以通过诱导氧化应激来对植物产生影响。

氧化应激是由于反应性氧化物质积聚而引起的细胞膜的破坏和DNA的损伤。

重金属元素如镉、汞和铅等都可以引起氧化应激，从而对植物生长产生影响。

3. 生长激素机制重金属元素也可以对植物的激素代谢产生影响。

例如，铅可以抑制植物中的赤霉素合成，从而影响植物的生长发育。

总之，重金属对植物的生长机制是比较复杂的，并且涉及到植物的多个生理机制。

因此，研究重金属在植物体内的作用机制对于样方植物生长以及环境污染治理都具有重要的意义。

三、重金属污染治理的措施重金属污染治理主要通过控制重金属污染源、减少植物吸收重金属、利用重金属吸附材料等多种途径实现。

植物对重金属污染的生理适应机制研究与应用

植物对重金属污染的生理适应机制研究与应用在当今的环境中，重金属污染已成为一个严峻的问题。

随着工业的快速发展、采矿活动的增加以及农业中化学物质的不合理使用，大量的重金属如镉、铅、汞、铬等进入土壤、水体等生态系统，对生物的生存和生态平衡构成了严重威胁。

在这一背景下，深入研究植物对重金属污染的生理适应机制不仅有助于揭示植物的生存策略，还为环境污染的治理和生态修复提供了重要的理论基础和实践指导。

植物在长期的进化过程中，形成了一系列复杂而精妙的生理适应机制来应对重金属的胁迫。

首先，植物可以通过细胞壁的吸附和沉淀作用来限制重金属进入细胞内部。

细胞壁作为植物细胞的第一道屏障，其主要成分如纤维素、半纤维素和果胶等富含带负电荷的官能团，能够与重金属离子结合，从而减少重金属向细胞内的运输。

细胞膜在植物抵御重金属污染方面也发挥着关键作用。

细胞膜上的转运蛋白可以调节重金属离子的吸收和排出。

例如，一些阳离子转运蛋白可以将过量的重金属离子排出细胞，以维持细胞内的离子平衡。

同时，细胞膜的脂质组成和流动性也会影响其对重金属的通透性，从而间接影响植物对重金属的耐受性。

植物体内的抗氧化系统在应对重金属胁迫时也会被激活。

重金属离子会诱导植物体内产生活性氧（ROS），如超氧阴离子、过氧化氢和羟基自由基等。

这些活性氧物质如果大量积累，会对细胞造成氧化损伤。

为了消除活性氧的危害，植物体内的抗氧化酶系统，包括超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化物酶（POD）和过氧化氢酶（CAT）等会协同作用，将活性氧转化为无害的物质。

此外，非酶类抗氧化物质，如抗坏血酸、谷胱甘肽等，也能够直接清除活性氧，保护细胞免受氧化损伤。

植物还可以通过螯合作用来降低重金属的毒性。

植物体内的一些有机物质，如金属硫蛋白（MTs）和植物螯合肽（PCs），能够与重金属离子结合形成稳定的复合物。

这些复合物被隔离在液泡中，从而减少了重金属对细胞内重要细胞器和生物大分子的损伤。

重金属进入植物细胞后，还会影响植物的基因表达和蛋白质合成。

植物对重金属污染的吸收和富集机制研究

植物对重金属污染的吸收和富集机制研究植物是我们生态系统中的主要组成部分，它们不仅可以提供氧气和食物，还能够吸收和分解环境中的有害物质。

然而，随着人类活动的增加，重金属污染成为了一个严重的环境问题。

这些重金属会富集在土壤和水体中，并进入到植物体内，对植物生长和生理功能产生负面影响。

因此，研究植物对重金属污染的吸收和富集机制对于环境保护和生态修复具有重要意义。

1. 重金属污染的来源和影响重金属污染是指人类活动中产生的一类有毒有害物质，如铅、汞、镉等，它们会进入大气、土壤和水体中，引起严重的环境问题。

重金属对于植物的生理和生态功能具有毒害作用，如抑制植物的光合作用、干扰植物的营养吸收等，导致植物生长受限甚至死亡。

2. 植物对重金属的吸收植物对重金属的吸收主要通过根系进行。

根系的根尖、毛根和根冠等部分是植物吸收重金属的主要部位。

吸附在根表面的重金属离子经过细胞壁的渗透作用进入到细胞内部，并通过细胞间隙、根轴和根的细胞壁等路径向上运输。

植物吸收重金属的能力与其根系特征、根系分泌物、根毛密度等因素密切相关。

3. 植物对重金属的富集植物对重金属的富集是指植物体内的重金属含量高于周围环境的现象。

植物对重金属的富集能力因植物的生理和营养需求而异。

一些植物可以积累大量的重金属，被称为“超富集植物”；而一些植物则对重金属较为敏感，无法有效地富集重金属。

4. 植物对重金属的转运和转化植物通过根系吸收的重金属大多数会转运到地上部分，如叶片、茎和果实等。

在各个植物器官中，重金属可以以游离态、配合物态和结合态存在。

植物可以通过调节根系和地上部分之间的重金属转运，实现对重金属的分配和转化。

此外，一些植物还能够通过内部化学反应将重金属转化为无毒或相对无毒的形态，以减轻其对植物的毒性影响。

5. 植物对重金属的耐受和解毒重金属对植物的毒性作用主要表现为抑制植物的生长和生理功能。

为了应对重金属的毒害，植物会产生一系列的耐受和解毒机制。

植物耐受和解除重金属毒性研究进展

根系分泌物与金属耐性作用有关。根系分泌物是植物根系在生命活动过程中向外界环境分泌的各种有机化合物总称。根系分泌的有机化合物一般在200种以上[22]，这些分泌物主要有低分子的有机酸、糖类、酚类、各种氨基酸及高分子分泌物粘胶和外酶等，其中粘胶有多糖和多糖醛[23]。作为根际微生态系统的根系分泌物，根系分泌物控制重金属吸收的机理包括改变根际pH，改变金属物质的氧化还原状态，与重金属络合以及根际微生物产生根际效应，增加重金属的流动性、固定重金属从而减少其环境风险等，同时还可以为微生物提供丰富的有机营养和能量以促进土壤中的有机污染物生物降解[24]。对Ni富积植物的螯合作用研究发现有螯合Ni的组氨酸和柠檬酸，这些酸有助于减少Ni吸收，因此起到解毒Ni的作用[25]。其它的分泌物可能对别的金属耐性起到作用。从荞麦(Fagopyrum esculentum）根部分泌草酸且在叶中积累无毒性的草酸铝[26]，实现了植物体内和体外的解毒。然而，亦有相反的报道，根系分泌物并不一定增加重金属的溶解度、移动性和生物可用度[27]。小麦（Triticum aestivum）根系分泌物可增加Zn, Cd的移动性，而重金属富集植物遏蓝菜（Thlaspi caerulescens）根系分泌物，并未加强Zn, Cd的移动性[28]。具体机理有待进一步研究。
1.2细胞壁和根系分泌物
细胞壁像一吸附过滤器可结合一定数量的重金属。Bringezu等报道耐性植物（Silene vulgaris）可在表皮细胞壁中积累一系列重金属，这些重金属或是结合在蛋白质上，或是以硅酸盐的形式存在[18]。在虎杖（Polygonum Cuspidatum）中，约90% Cu, Zn, Cd存在于根细胞壁中[19]；禾秆蹄盖蕨（Athyrium yokoscense）根细胞中，约70%~90%的Cu, Zn, Cd在细胞壁中[20]。在啤酒酵母（Saccharomyces cerevisiae）细胞壁中，Hg2+主要通过SH组结合在细胞壁上[21]。Ana等研究表明Zn主要存在于根组织的胞间隙和细胞壁中[9]。

植物修复土壤重金属污染技术研究进展

科技风2021年4月心机械化工DOD10.19392/ki.1671-7341.202111086植物修复土壤重金属污染技术研究进展高诗倩1*马广翔2马涛2黄丽珠2邱金伟21.山东建筑大学市政与环境工程学院山东济南250101；2.山东省环科院环境工程有限公司山东济南250013摘要:在工业化迅猛发展的现代，土壤重金属的污染已经对环境和粮食安全构成严重威胁。

现有物理、化学和生物技术可用于修复受金属污染的土壤，其中生物修复中的植物修复被认为是一种经济有效的方法。

植物修复是利用植物对污染物的吸收提取富集转化等一系列的做用降低环境中该污染物的浓度和毒性作用。

这是一项相对较新的技术,被认为是具有成本效益、效率高、新颖、环保和太阳能驱动的技术，公众接受度高。

植物修复是当前研究的热点之一。

例如化学辅助植物提取和微生物辅助植物修复技术也可大规模用于净化受污染的土壤,在基因工程领域还需进一步研究以提高转基因植物的修复能力，并对植物修复技术的机制和有效性加以研究，帮助促进该技术的发展。

关键词：重金属;植物修复;超富集植物；生物可利用度重金属对环境的污染已经成为世界性的严重问题。

人类通过矿石提取、污水排放等途径将这些元素释放到环境中。

随着工业化进程的加快和自然的生物地化循环的干扰,重金属污染问题日益严重。

与有机物不同，重金属基本上是不可降解的，因此会在环境中积累。

重金属元素是单质密度大于4.5g/cm3的一类金属元素的总称⑴。

重金属元素进入土壤后，若含量高于安全标准从而使生态环境恶化的现象就是土壤重金属污染。

由于它们有进入食物链的风险,所以这些重金属在农业土壤和水资源中的积累会对人类健康构成巨大威胁。

现如今有许多物理、化学和生物技术可用于修复受金属污染的土壤。

这些方法具有一定的局限性，例如修复过程中工作量大，且修复成本较高,土质混浊,使得土壤理化性质发生变化，且这个变化是不可逆的。

所以，对于重金属污染土壤的经济有效的修复方式就是植物修复。

植物对重金属胁迫的响应和耐受机制研究

植物对重金属胁迫的响应和耐受机制研究随着现代工业的不断发展，大量的重金属污染问题也逐渐浮现出来。

重金属的存在会对植物生长产生严重的影响，但植物可以通过一些响应和耐受机制来应对这种胁迫。

近年来，植物对重金属胁迫的响应和耐受机制的研究不断深入，在这篇文章中，我们将从不同的角度来探讨这一问题。

一、重金属在植物体内的胁迫效应一些重金属，例如铜、锌、镉、铅等，在植物体内达到一定浓度时，会影响植物的吸收、利用、转运和代谢等生理过程。

这些影响可能仅仅是植物形态、生长和产量的减少，也可能导致植物细胞的损伤和器官的坏死甚至死亡。

对于不同的植物来说，它们对重金属的敏感程度不尽相同。

同时，同一种植物在不同的生长阶段和生长环境下对重金属的敏感程度也不同。

因此，在研究植物对重金属胁迫的响应和耐受机制时，需要结合植物的种类、生长阶段和生长环境等多种因素进行考虑。

二、植物对重金属胁迫的响应机制植物对重金属胁迫的响应机制主要有以下几个方面。

1、通过离子调节来维持内环境的稳定。

在外界环境中重金属离子浓度过高的情况下，植物需要对离子通道和离子泵进行调节，以维持细胞内平衡，并防止离子过多进入细胞造成损伤。

2、通过合成和蓄积特定的蛋白质来应对胁迫。

植物可以通过合成和积累一些特定的储氧蛋白、金属载体蛋白、抗氧化酶、转运蛋白等来对重金属胁迫做出反应。

3、通过调节激素水平来影响生长发育。

植物在面对重金属胁迫的情况下，会调节激素水平来影响生长和发育，从而保证其生命机能的维持和修复。

三、植物对重金属胁迫的耐受机制植物对重金属胁迫的耐受性不仅与其生物学特性有关，还涉及到其生长环境和环境修复等方面的因素。

以下是植物对重金属胁迫的耐受机制的一些热点研究。

1、植物内生菌根共生。

内生菌根共生可以增强植物固有的重金属耐受性。

共生菌通过在植物根系内形成菌根，与植物之间形成一种共生关系。

菌根可以增加植物对重金属的吸收和转运能力，并保证其生物学特性的正常发挥。

2、重金属耐受性基因工程研究。

木本植物修复土壤重金属污染的研究进展

木本植物修复土壤重金属污染的研究进展随着工业化的快速发展和人类活动的增加，土壤重金属污染问题日益严重。

重金属污染对土壤环境和生物活动造成了严重的影响，需要采取有效的修复方法来减轻其影响。

木本植物修复土壤重金属污染是一种经济有效且环境友好的方法。

本文将介绍木本植物修复土壤重金属污染的研究进展。

木本植物具有较强的耐受性，可以在重金属污染的土壤中生长和存活。

研究表明，一些木本植物如柳树、杨树、榆树等对铅、镉、铬等重金属具有较好的耐受性。

这些植物能够通过根系吸收和转运重金属离子，将其富集在根部并转移到地上部分，降低土壤中重金属的含量。

木本植物修复土壤重金属污染的机制主要包括吸收和富集、化学还原、酸碱调节等。

木本植物的根系具有较强的吸附能力，能够吸附土壤中的重金属离子。

植物的根系还能通过分泌有机物质来促进土壤中重金属的化学还原，从而降低其毒性。

木本植物的根系还能调节土壤的酸碱度，改善土壤的环境条件，促进重金属的转化和迁移。

木本植物修复土壤重金属污染需要考虑到植物的选择、种植技术、土壤条件等因素。

合理选择木本植物种类是修复成功的关键。

一些快速生长且具有较强耐受性的植物如柳树和杨树被广泛应用于修复重金属污染土壤。

种植技术包括土壤改良、施肥、灌溉等，可以提高木本植物的生存和生长条件。

土壤pH值、有机质含量等也对木本植物修复效果产生重要影响。

木本植物修复土壤重金属污染是一种可行的方法。

通过吸收、富集和转运重金属离子、化学还原、酸碱调节等机制，木本植物能够有效修复土壤重金属污染。

木本植物修复还存在一些问题，如修复时间较长、修复效果受土壤环境的限制等。

未来的研究需要进一步深入探讨，以提高木本植物修复土壤重金属污染的效果。

植物对重金属污染的生理适应机制研究

植物对重金属污染的生理适应机制研究在当今的环境中，重金属污染已成为一个严重的问题。

这些重金属，如铅、镉、汞等，不仅对人类健康构成威胁，也对生态系统中的植物产生了巨大的影响。

然而，令人惊奇的是，植物在长期的进化过程中，发展出了一系列的生理适应机制来应对重金属的污染。

植物对重金属的吸收和积累是一个复杂的过程。

首先，根系在这个过程中起着关键作用。

植物的根系通过多种途径吸收重金属离子。

有些植物具有特殊的根结构，比如增加根毛的数量和长度，从而扩大了与土壤的接触面积，增强了对重金属的吸收能力。

在细胞层面，植物细胞内部存在着一系列的屏障和分隔机制。

细胞壁就是第一道防线，它能够吸附和固定一部分重金属离子，阻止它们进入细胞内部。

一旦重金属离子进入细胞，液泡则成为了重要的储存场所。

液泡可以将重金属离子隔离起来，降低它们对细胞内重要细胞器和代谢过程的损害。

植物还能够通过改变自身的代谢途径来适应重金属污染。

例如，它们会调整一些酶的活性和合成。

抗氧化酶系统在这个过程中发挥着重要作用。

当重金属进入植物体内时，会引发氧化应激反应，产生大量的活性氧物质。

而抗氧化酶，如超氧化物歧化酶、过氧化物酶和过氧化氢酶等，能够清除这些有害的活性氧，保护细胞免受氧化损伤。

此外，植物还可以合成一些特殊的蛋白质和多肽来结合重金属离子。

这些蛋白质和多肽能够与重金属形成稳定的复合物，从而降低重金属的毒性。

其中，金属硫蛋白就是一种常见的例子。

金属硫蛋白富含半胱氨酸残基，能够与多种重金属离子紧密结合。

植物对重金属的外排机制也是其适应污染的重要策略之一。

一些植物能够通过特定的转运蛋白将重金属离子排出细胞外，或者将其运输到植物的特定部位，如老叶或表皮组织，从而减少对新生组织和器官的伤害。

在基因层面，植物在长期的进化过程中形成了一系列与重金属耐受和适应相关的基因。

当受到重金属胁迫时，这些基因会被激活或表达增强，从而启动一系列的生理响应机制。

例如，某些基因可以调控重金属的吸收、转运和解毒过程。

植物对重金属锌耐性机理的研究进展

植物对重金属锌耐性机理的研究进展西北植物,2010,30(3):0633—0644ActaBot.Borea1.-Occident.Sin.文章编号:1000—4025(2010)03—0633—12植物对重金属锌耐性机理的研究进展龚红梅,沈野(河南理工大学资源与环境学院,河南焦作454000)摘要:zn是植物必需的营养元素,同时也是一种常见的有毒重金属元素.由于长期的环境选择和适应进化,植物相应对Zn产生了耐性,可减轻或避免Zn的毒害.植物对锌耐性机制有:菌根和细胞膜对Zn吸收的阻止和控制,其中控制Zn的细胞膜跨膜转运器主要有(ZIP)类,阳离子扩散促进器(CDF)类和B-typeATPase(HMA)类;金属硫蛋白(MTs),植物螫合素(PCs)和有机酸等Zn螯合物质的体内螫合解毒;体内区室化分隔以及通过抗氧化系统和渗透调节物质的代谢调节等.本文从生理和分子水平上综述了植物对Zn耐性机理的研究进展,并在此基础上提出目前存在的问题和今后研究的重点领域,为该领域的相关研究提供资料和借鉴.关键词:锌;耐性;膜转运器;螯合物质;区室化;抗氧化系统;渗透调节物质中图分类号:Q945.78文献标识码:A ResearchProgressinMechanismsofPlantTolerancetoZincGONGHong—mei,SHENY e(InstituteofResourcesandEnvironment,HenanPolytechnicUniversity.Jiaozuo,He'nan45 4000,China)Abstract:Zinc(Zn)isnotonlyanessentia1elementforplantgrowth,butalsoapoisonousheav ymetalele—ment.PlanthasdevelopedsomefunctionsforZntolerance.Mycorrhizaeandcellularmembra nesarekeyfactorsthatregulateZnuptake.Thetrans—membranetransportershavebeenfullyresearched.SuchastheZIP(ZATIRTrelatedproteins)family,CDF(Cationdiffusionfacilitator)familyandB—typeATPase(HeavymetalATPase,HMA).TheprimarychelatorsofZninplantsaremetallothioneins(MT s),phytoch—elatins(PCs)andorganicacids.Theyalleviatethetoxityofzincinplantsbychelation.Intracell ularseques～trationandmetabolicregulationbystimulatingantioxidantsystemsandosmoticadjustmentt ominimizethedamagefromexposuretozincstress.Thearticlereviewsrecentadvancesinunderstandingthe mechanisms ofzinctoleranceinhigherplantsatthephysiologicalandmolecularleve1.Existingproblemsa ndmajortop—iCSoffutureresearchwerealsodiscussed.Keywords:zinc;tolerance;transporters;chelators;sequestration;antioxidantsystems;osm oticadjustment随着锌肥在农业中广泛使用,铅锌矿的开发和工业废水的排放量增加,锌元素及其化合物大量进入环境.迄今锌也成为导致环境污染的重金属元素,严重影响着陆地和水体环境],并通过食物链的生物放大作用威胁到人类健康.目前,重金属锌污染治理已成为国际科学界研究的热点问题E2,a].目前,借助植物富集作用的治理技术得到广泛推崇,并取得了相当的进展,主要是发现了一批具有重金属耐性和超富集能力的植物,如大量十字花科植物对锌的超富集等.如何深入理解这些植物对Zn的耐性及超富集能力,明确植物抗Zn的生理和分子机理,为进一步寻找其它超富集植物提供依据,也收稿日期:2009—09—24;修改稿收到日期:2010-03—05基金项目:河南理工大学博士基金(B2006—8);河南省科技计划项目(O823()()43O35O)作者简介:龚红梅(1972),女(汉族),博士,讲师,主要从事植物逆境生物学研究.E—mail:*********************.cn634西北植物为通过基因工程技术获得超富集植物提供基础,进而使得植物修复(Phytoremediation)这一经济有效的方式清除土壤重金属污染成为可能.近年来,有关植物重金属Zn耐性机理的研究已取得了一定进展,研究发现,一些长期生活在Zn抖污染环境中的植物逐渐适应进化出一系列忍耐和抵抗重金属毒害的生理机制,包括重金属元素的控制吸收,体内螯合固定,细胞内分隔,生化忍耐策略等.尤其是随着分子生物学技术在生态学中的应用,控制这些过程的分子机理逐渐被揭示出来.目前,植物对锌的生理忍耐机制及分子控制机理方面鲜见全面的报道.因而对这一工作进行系统的总结,对中国重金属污染治理的研究和实践均具有比较重要的意义.本文主要从生理和分子水平上对植物Zn耐性机理的几个方面进行综述,并对该领域今后研究工作的重点进行了展望.1Zn+的吸收控制机理植物根系吸收和控制重金属进入植物体内的机制多种多样.其中,菌根和细胞膜是植物吸收和控制重金属的主要生理单元.1.1菌根对Zn的吸收控制机理菌根(Mycorrhizae)是土壤真菌与植物营养根结合形成的一种互惠互利的共生体,广泛存在于自然界中.自从Bradley等]1981年首次报道石楠菌根降低植物对过量重金属Zn计的吸收以来,人们对菌根与重金属关系的研究产生了浓厚的兴趣.关于菌根能增加植物对过量Zn计抗性的报道较多. 如Zhu等Ⅲ和Li等口的盆栽实验证实,内生菌根接种后可明显降低白三叶草(TrifoliumrepensI.)和红三叶草(TrifoliumpratenseL.)对Zn抖污染土壤中过量Zn抖的吸收,从而在一定程度上提高了三叶草对锌污染的抗性.Chen等[8的研究也发现, 丛枝菌根真菌(Arbuscularmycorrhizae,AM)具有减免宿主植物过量吸收重金属Zn的功能.菌根对寄主植物Zn耐性的提高有如下几种主要生理机制.1.1.1真菌菌丝的吸附作用外生菌根真菌接种于寄主植物,在植物根部形成一个菌套,并向根际延伸出大量的菌丝.这些菌丝的表面可能成为金属在根外聚集的主要场所.Denny和Wilkins的研究结果表明,菌根所吸收的Zn大部分分布于菌根的真菌层和表生菌丝体内,表生菌丝富集的zn"浓度比菌套菌丝高4倍.Colpaert等发现,菌根真菌阻止Zn.进入寄主植物的能力与菌根外延菌丝的数量和密度有很大的相关性,并认为外延菌丝越密集,单个菌丝体所接触的重金属浓度越少,菌丝吸收重金属的能力也就越强.根外菌丝对重金属有较强的吸持能力,Galli等口指出,菌丝体细胞壁中的几丁质,黑色素,纤维素及其纤维素衍生物等能够束缚重金属.Ashford口幻提出细胞壁中的蛋白或多肽可以吸收重金属,降低其进人植物体内的数量.菌根外延菌丝能够有效地固定重金属,需取决于菌丝的吸收能力和金属在根际的有效性.只有当前者的影响强于后者时,菌根菌丝才能发挥增强寄主植物抗重金属胁迫的作用.内生菌根一AM真菌通过菌丝对重金属产生"过滤"作用,抑制重金属Zn从植物根向地上转运n.陈保冬等[1通过玻璃珠分室培养系统的研究发现,AM真菌菌丝体对Zn抖具有很强的生物吸附潜力.另有研究表明,AM真菌中具有半胱氨酸配位体,从而对过量的Zn抖起螯合作用引.1.1.2菌根分泌物的调节和螯合作用外生菌根能分泌大量的黏液,其中含有有机酸,蛋白质,氨基酸和糖类等.当重金属过量时,菌根分泌的黏液能与重金属结合,从而减弱重金属的毒性,并阻止其向根部运输.Denny等n和黄艺等在研究外生菌根中发现,菌丝分泌物能积累大量的重金属Zn抖. Denny等llg指出,重金属Zn不是被积累在真菌细胞质中,而是积累在真菌细胞壁或菌丝分泌物上. 当土壤中的重金属Zn达到毒害水平时,真菌细胞壁分泌的黏液和真菌组织中的聚磷酸,有机酸等均能结合过量的重金属元素]或是外生菌丝分泌的多糖物质的结合作用使其毒性降低口.Denny等口胡研究也显示,菌根对Zn抖的抗性与菌根真菌黏液的分泌有关.而这个联系只和疏松结合态的黏液有关,而与紧密结合态的黏液关系不大.Paul等H鲴认为,外生菌根真菌(Pisolithustinctorius)对重金属的抗性机理是菌丝外细胞分泌物的作用,并通过能量分散x光光谱分析发现多磷酸盐结合了大量的Zn.I.1.3调节Zn在植物体内的分布Hartley- Whitaker等_2..发现,接种菌根真菌卷边桩菇( Paxillusinvolutus)和斑驳牛肝菌(Suillusvarie—gates)能够减少金属Zn进入寄主植物长白松(Pinussylvestris)的量,因为其能调节Zn.在植物体内的分布,使Zn积累在根部.黄艺等[2妇研究结果也表明,接种外生菌根(Suillusbovinus)植物3期龚红梅,等:植物对重金属锌耐性机理的研究进展欧洲赤松(Pinussylvestris)苗中的重金属Zn抖大部分分布在根部,有效减少Zn对植株地上部的伤害,从而增加了植物对过量重金属Zn抖的抗性,减少其生理毒害.1.1.4调控宿主植物的生理过程AM真菌对重金属Zn的间接作用主要是通过影响宿主植物矿质营养状况来实现的,其中的生理生化机制研究较为深入.土壤中的Zn可以与HPo,HPO一发生反应而使土壤溶液中磷酸根的活度降低,造成植物吸P困难,而AM真菌的主要功能之一就是改善宿主的矿质营养状况,尤其是P素营养.申鸿等通过3个土壤锌水平上的盆栽试验研究了丛枝菌根真菌对锌污染玉米苗期生长的影响,结果表明,锌污染土壤中菌根共生体的建立明显地改善了玉米植株对磷素的吸收和运输状况,有助于植株在重金属污染逆境中的生长[2.在中等Zn污染条件下,菌根抑制Zn.从根向地上部的转运,其机制包括改善植物P营养和提高植物对重金属Zn.的耐性[1. Adriaensen等_2最新研究发现,欧洲赤松幼苗接种耐受性的外生菌根真菌褐环乳牛肝菌(Suilluslute—US)后在锌胁迫下植株生长良好;而未接种真菌植物或接种敏感性真菌提取物的植物中,受锌胁迫时,植物的生长及对N,P,Mg和Fe的同化明显受抑制.此外,菌根真菌还能缓解Zn...胁迫下植物光合色素含量的降低和PS1I电子传递速率的减少,并减少了宿主植物的呼吸耗能,增加植物抵抗环境胁迫的能力,从而减轻Zn毒害.由此可见,适应重金属胁迫的菌根真菌能通过对寄主植物生理代谢的调控来实现重金属的解毒机制.1.1.5菌根植物吸收和转运Zn的分子机制目前,控制菌根重金属Zn耐性的分子机理并不清楚,相关研究也较少.AM真菌能调节宿主某些重金属吸收和转运基因的表达,分子水平的研究也已经起步.如在紫花苜蓿(Medicagotruncatula)质膜上分离到Zn抖转运子,不仅受到土壤中Zn肥的增量调节,也受到菌根的减量调节;已经从Glomus intraradices根外菌丝中分离出Zn转运子GintZnT1,此基因与Zn的分室化和保护Glom" intraradices抵抗Zn胁迫有关瞳.这些研究说明重金属胁迫条件下菌根可能会调节某些与忍耐, 运输和吸收重金属有关的基因的表达,从而影响宿主对重金属的耐性,运输和累积.最近V allino等l2副研究了欧洲越桔(V acciniummyrtillus)的菌根树粉孢(Oidiodendronmaius)耐Zn的分子机理,利用Zn处理的树粉孢的mRNA构建cDNA 库,然后利用表达序列标记的方法分离鉴定出76个新的基因,他们利用反转northern—blot杂交表达后得到16个与Zn..抗性有关的基因,并且初步探讨了每一个基因在提高树粉孢抗性的可能作用.但是这些基因是不是在真菌中普遍存在,其控制真菌表达重金属抗性的机制是否一致仍需进一步研究. 1.2细胞膜对Zn的吸收控制机理植物对Zn的吸收动力学分为两个阶段,开始是快速的线性动力学阶段,与根细胞壁吸附Zn有关;随后是较缓慢的饱和吸附阶段,与Zn抖穿过根细胞原生质膜有关.Zn进入植物根系细胞必需跨过根系细胞的细胞膜,细胞膜的吸收或抑制吸收成为植物适应Zn"胁迫的重要机制之一.Kupper等l2]研究表明,跨膜的金属转运蛋白在重金属的吸收,木质部的装载与卸载以及液泡区室化作用中可能起着决定性作用.近年来,利用分子生物学手段研究植物细胞膜吸收Zn..已取得了显着的进展,相关Zn转运体陆续被鉴定分离.在植物中克隆到了多个编码Zn转运蛋白基因,其中ZIP家族(ZRT,IRT—likeprotein),CDF家族(Cationdiffu—sionfacilitator)和HMA家族(B-typeATPase, HMA)是研究较多的基因家族.ZIP家族包括一组转运体蛋白,该类蛋白的一个重要特征是均可以将锌及其它金属离子从细胞外或细胞器内腔运输进入细胞质l2.Zn抖吸收运输蛋白基因ZRT1和ZRT2是最早克隆到的ZIP基因家族成员.人们首先根据序列同源性从酵母中分离得到了ZRT1,ZRT2,分别表达Zn高亲和力,低亲和力的吸收转运体.,ZRT1和ZRT2负责Zn的跨质膜吸收,而ZRT3(位于液泡膜上)负责把液泡贮存的Zn...运输回胞质口.然后利用酵母突变体zrtl,zrt2功能互补的方法,人们从拟南芥分离得到了Zn.'.转运体ZIP1,ZIP2和ZIP3[3.从拟南芥中分离出的编码Zn转运体的基因(ZIP1,ZIP2和ZIP3)在酵母中的表达可以使原来因缺Zn抖而生长受阻的酵母突变体恢复生长l_3.ZIP1,ZIP3主要在根中表达,并受Zn缺乏条件的诱导,这意味着它们在Zn被植物从土壤中吸收的过程中发挥作用.ZNTI基因是从超积累植物遏蓝菜(Thlaspicaerulescens)中克隆到,属于ZIP基因家族并与拟南芥(Arabidopsisthaliana)中的ZIP4基因高度同源.ZNT1在遏蓝菜的高量表达与zn的有效性无关,这可能是它超吸收Zn.的636西北植物主要原因l_3.ZIP1,ZNT1,ZNT2基因是从超积累植物遏蓝菜中分离并克隆的3个zn抖转运蛋白基因,这3个Zn转运蛋白基因在遏蓝菜中的表达量要明显高于Thlaspiarvense,根系中Zn.转运蛋白基因的表达量与遏蓝菜富集Zn.的能力呈正相关;ZIP1的过量表达可能有助于提高植株对Zn的耐性『3.最近在A.halleri中还发现ZIP成员AhZlP6_3和AhZIP9[3参与Zn的积累.CDF家族的许多成员专一性地将锌或其它金属离子从细胞内转运到胞外或细胞器内.最先在酵母(Saccharomycescerevisiae)中发现了CDF家族的两个成员ZRC1和C0T1基因.ZRC1和CoT1蛋白是Zn区室化相关蛋白,可以把Zn.运输到液泡中,从而起到解毒的作用_3.植物中目前研究最多的是拟南芥,已发现至少1O个CDF家族成员. V anderZaal等口在拟南芥中克隆到一种与ZNT1类似的ZA T1(Zn抖一trasnsporterofArabidopsis thaliana)基因,这种基因的表达不受Zn控制,它在拟南芥中的超量表达被证实和Zn抗性有关.后来ZA T又被命名为MTP1(metaltolerancepro—tein)蛋白,是一种普遍存在的金属离子转运体,它可以把锌区室化或排出细胞外.Desbrosses—Fon—rougeL4叩等研究也表明拟南芥MTP的存在增强了其对锌的耐性.在拟南芥中还发现了一种金属耐受蛋白MTP3,当野生型植物被置于高锌而无毒害作用的浓度下时,在特定的根毛区表皮细胞上会强烈诱导MTP3的表达.用RNA干涉沉默MTP3导致细胞对锌高度敏感.实验证明,在野生型拟南芥中,MTP3蛋白起着基本的锌耐受和隔离的作用.从耐Zn/Ni毒性的遏蓝菜属(Thlaspi goesingense)中克隆的MTP1在酵母中过量表达,可以在功能上互补zrt缺失突变体对Zn的敏感,也证实了CDF家族的基因在高锌耐性中的作用_4.最近Chenl4等在豆科模式植物蒺藜苜蓿(Medica—gotruncatula)的研究中发现CDF家族锌转运体一MtMTP1,其cDNA的开放阅读框能编码一个含107个氨基酸,分子量为45kDa的蛋白,且Mt—MTP1在zrc1和cotl双缺失的芽殖酵母突变体中表达时,可以提高酵母耐受锌的能力. B—typeATPase是一种通过水解ATP进行跨膜运输的运转蛋白,它也被称作重金属ATP酶(HeavymetalATPase,HMA).几种不同的HMA基因最近相继被报道,HMA2和HMA4是拟南芥中8个P—ATPase家族成员中的2个_4.HMA2是Zn抖的高亲合转运体,它是植物向体外排出Zn的控制单元之一【4,同时它通过向胞外主动排出(Activeefflux)过量的重金属离子来提高植物的Zn抖耐性[4,研究表明其结合和运输重金属离子的能力与C末端的氨基酸残基和N末端的氨基酸延长结构有关_4.HMA4可以赋予细胞对锌的耐受性,经GUS染色显示,这些基因编码产物定位在植物根和芽的维管束中,并且HMA2和HMA4也被证明是细胞膜蛋白.由上述分析可知,从植物体根部到茎叶部的各类质膜和液泡膜界面上,金属运载蛋白的种类决定了运载Zn的专一性和方向性,而运载蛋白的密集度决定着Zn跨膜运输的速度及其在膜内的累积量,由此决定了Zn在植物体内的非对称分布与积累.但响应植物体zn.状态的金属运载蛋白基因的分子调控机制还了解甚少.2Zn+在植物体内的螯合机理Zn抖通过根系运转器以及其它途径进入植物细胞后,通过螯合作用固定金属离子或者降低其生物毒性是植物对细胞内重金属解毒的主要方式.植物中已经发现的螯合物质主要有金属硫蛋白(Met—allothioneins,MTs),植物螯合素(Phtochelatins PCs),有机酸(Organicacid)以及氨基酸(Amino acid).2.1金属硫蛋白(MTs)金属硫蛋白(MTs)是由Margoshes和V allee首次在马.肾中提取出的一种重金属结合蛋白,之后又陆续在高等植物中发现MT—like蛋白及其基因. MT是一类低分子量的富含半胱氨酸的多肽,可通过胱氨酸残基上的巯基与重金属结合形成无毒或低毒络合物,清除重金属毒害作用.植物中第一个被分离出来的MTs是小麦EC(EarlyCyslabeled)蛋白,它是从成熟胚胎里面分离出来的,可以结合Zn+l.随后大约有5O余种编码MT的Mt—like基因在不同的植物中被发现[5.Nathalie等l_5【]研究表明,MTs能够通过巯基与金属离子结合,从而降低重金属离子的毒性,它在植物对Zn抖的解毒过程中起着重要作用.MT2能部分缓解聚球藻属(-sPf^0fDccs)zn抖的突变体smtA因缺乏MT表现出的Zn超敏感症状[5.根据Cys残基位置的不同,高等植物MT—like基因推测产物(MT—like蛋白)可分为1型和2型,1型中Cys残基的唯一形式为Cys—Xaa—Cys,而2型3期龚红梅,等:植物对重金属锌耐性机理的研究进展637 的N一末端结构域Cys残基有3种形式:CysCys, Cys—Xaa—Cys和Cys—Xaa—Xaa—Cys.Ma等.在重金属耐性植物紫羊茅(Festucar"6rCV.Merlin)中克隆到mcMT1基因的全长cDNA,测序后证实此基因属于1型.将mcMT1基因转入酵母MT基因缺失突变株中发现,mcMT1的表达增加了酵母细胞对重金属Zn.等的抗性,从而证实了mcMT1基因的表达产物具有抗重金属的功能.目前尽管已经证实MT基因存在于许多种植物中,但大多数植物对重金属都不表现耐性,它们在植物中的表达产物和功能仍然不清楚.2.2植物螯合素(PCs)Grill等l5首次在Cd胁迫蛇根木(Rauvolfia serpentina)的植物细胞中分离得到植物螯合素(PC).研究证实,PC是一种由半胱氨酸,谷氨酸和甘氨酸组成的含巯基螯合多肽,分子量般为1～4kD,结构多为(—Glu—Cys)n-Gly(n一2～11).由于其巯基含量高,对重金属的亲和力大,能够螯合多种重金属离子,使重金属离子失去活性.目前,在玉米(ZeamaysI.)和小麦(TriticumaestivumI.)等多种植物中均发现PC的存在,但高等植物中分离得到的PC大多数为镉离子结合物,而有关锌抗性与PC关系的研究较少.Grill等朝在对蛇根木(R. serpentina)细胞悬浮培养物的研究中发现,Zn是一种潜在的PC合成诱导剂;Klapheck等在高等植物中也发现Zn诱导的PC合酶|5;植物细胞在重金属处理几秒钟后,就会诱导PC的产生,而且细胞质中低分子量的PC一金属复合物可以被运输到液泡中.另有研究表明,ABC转运蛋白(ATP—bindingcassettetransporter)也可能介导Zn—PC复合物的转运l_5.Martinez等将小麦PC合成酶基因TaPCS1转入烟草从而提高其对Zn的抗性. PCs与Zn络合的金属离子还有激活酶活性的功能.在所有的PC—Zn复合物中,Zn"一[(7一Glu—Cys)2-Gly]有较强的激活碳酸酐酶/加氧酶的能力.在PCs与重金属耐性机理的研究中,对镉抗性机制模式研究较为深入,但关于PCs对Zn抖的解毒机理目前仍缺乏相应的研究.综上所述,有关金属硫蛋白(MTS)和植物螯合素(PCs)对重金属Zn的解毒作用已有报道,但在超富集植物中还未发现MTs和PCs的显着作用.一些报道认为PCs与Zn的超富集无关.PCs与MTs对植物体超富集重金属能力的作用还有待更深入的研究.2.3小分子螯合剂小分子螯合剂不仅可通过形成络合物或沉淀来降低体内自由金属离子浓度,而且与金属离子的吸收,转运有关.植物可产生多种重金属离子的配位结合物,除了以上介绍的MTs,PCs之外,还有很多小分子化合物,这些物质包括草酸,马来酸,组氨酸, 烟酰胺等.该类分子在重金属Zn代谢中的作用是重金属抗性以及累积机制的一个重要方面.有研究表明,柠檬酸与Zn.的积累,抗性相关,马来酸是胞质中Zn.的结合体.Salt等]利用x射线吸收光谱分析遏蓝菜体内Zn的结合基团,发现地上部的Zn.主要与柠檬酸结合,其余依次为游离的水合阳离子,组氨酸结合态,细胞壁结合态和草酸结合态;木质部的Zn.主要以水合阳离子形态运输(占79%),其余的与柠檬酸结合.Zhao等对拟南芥(Arabidopsishalleri)的研究也表明,当Zn抖浓度从1/zmol?L增加到1000/~mol?I时,其根系苹果酸和柠檬酸含量分别增加4倍和6倍,柠檬酸对Zn有较高的亲和力,可能是Zn..超积累植物体内的锌螯合基团.3Zn+在植物体内分隔机理重金属进入植物体后,植物必需将其从细胞质中排出以避免重金属毒害,其去除重金属的主要机制有排出体外和细胞内区室化.区室化已经被大多数研究者认为是一种有效的解毒途径,把Zn.运输到代谢不活跃的器官或亚细胞区域从而达到解毒的目的.3.1区室化作用植物把吸收的重金属积累在体内一定的部位,避免其进人细胞质,从而减轻该重金属对植物的直接毒害,细胞壁和液泡是植物积累重金属的主要场所.研究认为,植物细胞壁是Zn抖进入细胞的第一道屏障,Zn沉淀在细胞壁上能阻止更多的离子进入细胞原生质体而使其免受伤害.Nishzono发现l6,蹄盖蕨属(Athyriumyokoscense)所吸收Zn抖的7O～90都积累于细胞壁上,以离子形式存在或直接结合在细胞壁物质上.Kupper等胡证明A.halleri能累积Zn,且Zn.在根部主要以Zn抖磷酸盐形式累积在表皮细胞的细胞壁中.重金属在细胞壁中被果胶(pectin)和半纤维素所束缚,阻止了其渗透到原生质体中产生毒害作用.植物将重金属离子区隔化入液泡是降低细胞中重金属离子水平,提高植物对重金属耐受性的重要638西北植物机制.研究表明液泡是Zn的积累场所l_6.经Zn处理的紫羊茅(Festucarubra)分生组织细胞中液泡大量增加[70];胞饮小泡能够将Zn抖从细胞外区室中转移到液泡中,生长于Zn抖污染土壤中的Cardaminopsishalleri的液泡中就发现了大量Zn的聚积_7.遏兰菜(Thlaspicaerulescens)表皮细胞中Zn抖相对含量与细胞长度呈线性正相关, 显示表皮细胞的液泡化促进了Zn的积累__2. Zhao等[7利用能量弥散X射线微量分析技术(EDXMA,energydispersiveX—raymicroanaIysis)和单细胞汁液提取技术(SCSE,singlecellsapex—traction)研究发现,超富集植物遏兰菜叶片累积的zn抖有8o是水溶性的,其中6o的Zn抖贮存在叶片表皮细胞的液泡中;P和S则偏于分布在叶肉细胞,这样避免了与Zn的共沉淀可能引起的缺P症状,从而增强了植物对Zn的超富集能力.同时发现Zn的累积与液泡或液泡膜面积的大小呈正相关,从而解释了另一Zn外超富集植物A.halleri叶肉细胞比叶片表皮细胞含有更多Zn的缘故,因为该植物叶肉细胞具有较大的液泡.另外,叶片表皮细胞的表皮毛也能富集大量的重金属,如Zn超富集植物A.halleri的表皮毛的基质中含有丰富的Zn,Kupper等还.发现该植物表皮毛内有显着的亚细胞区域化,Zn.积累在表皮毛基质中一狭窄的环形区域内.3.2液泡区室化作用的分隔机理液泡是植物中主要的分离贮藏重金属的部位,对液泡膜上转运系统的研究进一步支持了金属耐受性的液泡机制.V erkleij等胡通过对麦瓶草(Silenevulgaris)的Zn'.耐性和敏感品种液泡膜小囊的分离,发现耐性品种Zn.通过液泡膜进入小囊是敏感品种的2.5倍,从而证实液泡膜在重金属离子区室化分隔中起着重要作用.有研究证明,液泡膜的Zn升运输能力和膜运转器有关,其中研究较多的是阳离子扩散促进器.有关此类跨膜转运器的研究在本文细胞膜部分已做了综述.如前面提及的拟南芥MTP1可以将Zn隔离到液泡中.后来Kobae及其同事在拟南芥的根和悬浮培养细胞中发现MTP1定位在液泡膜上L7.据最新报道,植物体内还存在一种锌内流转运体MHX,Western印迹显示MHX定位在液泡膜上,A.halleri叶片中的MHX蛋白水平比A.thaliana叶片中高很多.研究证实了MHX表达受转录后调控,金属离子被贮存于根中液泡里,从而避免在叶片中的超积聚J.4抗氧化系统的防御作用重金属胁迫与其它形式的氧化胁迫相似,能导。

镉对植物的毒害及植物解毒机制研究进展

镉对植物的毒害及植物解毒机制研究进展镉是一种重金属元素，对植物具有较强的毒害作用。

它广泛存在于土壤、水体和大气中，随着工业化的快速发展和人类活动的加剧，镉的污染问题越来越受到人们的重视。

镉的毒害不仅对植物的生长和发育产生严重影响，同时也对人类的健康构成潜在威胁。

研究镉对植物的毒害及植物解毒机制具有重要意义。

一、镉对植物的毒害1. 镉的吸收及转运植物通过根系从土壤中吸收镉，经过根系吸收后，部分镉会转运到植物的地上部分。

镉在植物体内主要以二价离子形式存在，它可以通过细胞膜上的镉通道（Cd(Ⅱ)-port）或离子通道蛋白（ZIP）从根系中吸收，并通过镉结合蛋白（Metallothionein，MT）等载体蛋白转运到植物的地上部分。

2. 镉的毒害作用镉对植物产生的毒害效应包括：① 抑制植物根系和地上部分生长；② 干扰植物的光合作用过程，降低植物的光合效率；③ 影响植物生理过程，如干扰氮代谢和蛋白质合成；④ 促进活性氧的产生，引起氧化应激。

上述毒害效应都会直接影响植物的生长发育和抗逆能力。

3. 镉的富集及生物积累镉具有较强的生物富集性，容易在植物体内积累。

植物体内的镉主要富集在根系、茎叶等部位，而且会随着食物链向上层级传递，在一定程度上对食物安全和环境健康构成威胁。

二、植物对镉的解毒机制研究进展植物通过吸收后的镉离子在体内进行一系列的减毒作用，包括镉结合蛋白的合成、螯合作用和异化作用等。

镉结合蛋白是植物中主要的镉结合分子，它具有较强的亲和力，可以有效地结合镉离子，从而减轻镉对植物的毒害作用。

植物还可以通过螯合作用将镉固定在细胞壁上，以减少镉对胞内结构和功能的影响。

2. 镉的转运与储存植物对镉的减毒作用还包括镉的转运和储存。

在植物体内，镉可以通过减少镉在根系中的转运以及提高镉在叶片中的结合，从而减少镉对植物的毒害作用。

植物可以通过钙信号和甘露聚糖等途径调控镉的转运和储存，以减轻镉对植物的毒害作用。

3. 植物的镉排毒及修复植物体内还存在一些镉排毒和修复相关的基因和酶系统。

重金属对植物毒害机理的研究进展

摘要：重金属对植物体的毒害在国内外已经有大量的研究，研究重金属对植物的毒害机理可以为减轻重金属对植物体的毒害，规避重金属风险提供理论依据。本文就重金属对植物细胞分裂、细胞超微结构、细胞膜、光合作用、呼吸作用以及酶活性等方面作一简要综述。关键词：重金属；物；植毒害机理
ＤＩＱａ・ｎＡｕＩｌｌｉ
（ｕｎｚｏｎｉｎｅｔｒｔｔｎ＆ＥｖｎｎａＥｓｅｆｇＣｎｕｔｇＣｒｏａｏ，ｕｎｚｏ，ｕｎｄｎ１１５ＧａｇｈｕＥｖｒｍｎａＰｏｅｉｏｌｃｏｎｉｍｅｔｎｉｅｎｏｓｉｏｐｒｉｎＧａｇｈｕＧａｇｏｇ５０，ｏｒｌｎｉｌｎｔ１
中图分类号：１１５Ｘ７．文献标识码：Ａ文章编号：６３０２（０６０－１９０１７－９５２０）２０２－５
Ａｅｉｗｆｔｘｃｎｔｍｅｈａｉｍｓｏｅｖｅａｌｇｉｓａｔｒｖｅｏｏｉａｃｎｓｆｈａｙｍｔｓａａｎｔｐｌｎｓ
Ｋｅｒｓｅｖｔｌｌｔｏｉａｔｃｈｎｓｙｗｏｄ：ｈａｍｅａ；ｐａ；ｔｘｃｙｎｎｍｅａｉｍ
重金属污染导致的环境问题及其对人体产生的毒害现象已引起各界人士的关注，有关重金属对生物的毒害作用及机理的研究也１３趋增加。由于重金属数量多，作用的生物更是无所不及，并且同一种重金属在不同的环境表现也会不同，因此研究重金属毒害作用涉及的内容极其广泛。重金属对植物的毒害作用是由一系列因素决定的，包括重金属的吸收位点、植物细胞中对重金属结合位点的竞争、重金属离子的特性、离子的有效性以及各种化学作用等… ，而且对植物的作用不仅仅是对其某一方面的影响，而是从分子到生理代谢、细胞结构，最终对植株的外部形态等各方面的综合影响。

木本植物修复土壤重金属污染的研究进展

木本植物修复土壤重金属污染的研究进展一、木本植物对重金属的富集和耐受性1. 木本植物的吸收和富集能力木本植物具有较强的重金属富集能力，其根系能够将土壤中的重金属离子吸收，并通过根系层层的细胞壁、原生质体等结构进行筛选和富集，从而降低土壤中重金属的浓度。

研究表明，一些木本植物如柳树、杨树等对土壤中的重金属具有较强的吸收和富集能力，是理想的重金属修复植物。

2. 木本植物的耐受性木本植物一般具有较强的耐受性，能够在重金属污染的土壤环境中生长和繁衍。

一些研究发现，木本植物在重金属胁迫下能够调节其根系吸收系统，减少重金属进入植物体内的量，同时通过减少叶片蒸腾、保护酶的增加等生理生化途径，减轻重金属对植物的毒害作用，保持正常的生长和代谢。

二、木本植物修复土壤重金属污染的途径1. 植物修复土壤的机制木本植物修复土壤重金属污染的机制主要包括植物吸收富集、降解转化、土壤微生物活性等途径。

通过植物根系对土壤中的重金属进行吸收和富集，将重金属富积于植物体内，从而减少土壤中重金属的浓度。

木本植物的根系分泌物能够促进土壤微生物的生长和活性，进而促进土壤中重金属的降解和转化，将重金属转化为不易溶解或不易吸收的形态，从而减少重金属对生态系统的危害。

2. 植物修复技术三、未来的研究方向目前，大部分研究集中于木本植物对单一重金属的修复能力，而土壤中的重金属种类往往是复杂多样的。

未来的研究应重点关注木本植物对不同重金属的修复能力和选择性富集规律，从而为实际应用提供更为全面和有效的修复技术。

木本植物修复土壤重金属污染技术在实际应用中还存在许多问题，例如修复周期长、成本高、修复效果不稳定等。

未来需要加强与工程技术的结合，推动木本植物修复技术的产业化应用，同时探索并优化相应的管理措施、评价标准和监测方法，提高修复技术的实用性和可操作性。

3. 木本植物修复技术与生态环境的协同发展木本植物修复技术应与生态环境的协同发展相结合，从全局的角度考虑利用木本植物修复土壤重金属污染的可持续性和长期性。

镉对植物的毒害及植物解毒机制研究进展

镉对植物的毒害及植物解毒机制研究进展镉是一种重金属元素，对植物具有很强的毒害作用。

研究镉对植物的毒害及植物解毒机制，对于保护生态环境、提高农作物产量以及食品安全具有重要意义。

本文将对这方面的研究进展进行综述。

镉对植物的毒害主要表现在形态学、生理学和生化学方面。

在形态学上，植物根系是镉毒害的主要目标，镉会导致根系发育受阻、根毛破坏甚至死亡。

在生理学上，镉会抑制植物的生长和发育，影响光合作用和呼吸作用，导致植物叶片出现叶绿素降解、叶片变黄等现象。

在生化学上，镉会干扰植物的营养元素平衡，特别是干扰钙、铁、锌等元素的吸收和运输。

关于植物解毒机制的研究表明，植物通过一系列的途径来减轻和解除镉毒害。

植物通过局部防御机制来减轻镉的毒害。

这包括增强细胞壁的强度和肉质化、引起植物细胞分裂的增强、增加抗氧化物质的合成等。

植物通过螯合和沉积机制来解除镉毒害。

螯合是指植物通过产生和积累含有硫或其他功能基团的化合物来结合镉离子，从而减少毒害。

沉积则是指植物通过积累镉在细胞壁或其他细胞器中，将镉离子隔离开来，避免其对细胞内部结构的损害。

研究还发现一些调控镉解毒的相关基因和信号通路。

一些转录因子和激素调节了植物对镉的反应，如植物生长素、脱落酸和乙烯的调控。

酶的活性和基因的表达也被发现与植物的镉解毒相关，如超氧化物歧化酶、过氧化物酶和金属硫蛋白。

针对镉毒害问题，一些防治措施也被研究和应用。

改良土壤物理、化学和生物性质，减少土壤镉的有效性和活性。

通过选育耐镉的植物品种和利用植物修复技术，可以降低镉对植物的毒害作用。

镉对植物的毒害已经成为一个重要的研究领域。

未来的研究可以进一步深入了解镉的入侵路径和毒性机制，发现更多的植物耐镉机制和相关基因，以及开发更有效的镉防治和修复技术，保护生态环境和提高农作物产量。

植物对重金属污染的耐受性及修复能力研究

植物对重金属污染的耐受性及修复能力研究在当今社会，工业发展带来了大量的重金属污染，如汞、铅、镉等，给环境和人类健康带来了巨大的威胁。

而植物作为自然界的重要组成部分，对于减轻重金属污染具有重要的意义。

本文将针对植物对重金属污染的耐受性和修复能力进行研究。

一、重金属对植物的影响重金属污染能够影响植物的生物化学过程，降低光合作用效率，抑制根系生长，导致叶片变黄脱落。

此外，重金属还会累积在植物体内，进一步影响植物的生长发育。

二、植物对重金属的耐受性1. 重金属耐性基因一些植物具有特殊的耐受性基因，能够抵御重金属的毒害作用。

例如，一些金属离子螯合蛋白能够与重金属结合，减少其对植物的伤害。

此外，植物还能通过调节离子通道和转运蛋白的表达来减少重金属的进入和积累。

2. 植物对重金属的富集植物通过自身的生理特性能够富集重金属，并将其富集在根系或其他部位。

这种富集能力为植物的生物修复提供了良好的基础。

典型的例子就是铜克隆树种Quercus suber，它可以将土壤中的重金属铜富集在根系部位，减少其对植物体的伤害。

三、植物修复重金属污染的能力1. 植物修复技术植物修复技术是利用植物对重金属的富集和耐受性，通过种植适宜的植物来修复受重金属污染的土壤。

植物吸收重金属离子，通过根系和蒸腾作用将其输送至地上部分，并将其富集在茎叶中。

随后，通过收集并处理植物体，可以有效地减少土壤中的重金属含量。

2. 合作耐受技术合作耐受技术是利用植物根际微生物的共生关系来修复重金属污染。

植物根际微生物能够与植物进行共生，提供养分和防御系统。

在重金属污染环境中，一些根际微生物具有耐受性，能够与植物共同修复重金属污染。

四、植物修复重金属污染的局限性尽管植物具有一定的修复能力，但其修复速度较慢，且受到因素的限制。

首先，不同植物对重金属的耐受性和富集能力存在差异，选用不适宜的植物可能导致修复效果不佳。

其次，土壤条件对植物的修复效果有着重要的影响，包括土壤酸碱度、有机质含量等。

植物吸收处理重金属的研究

植物吸收处理重金属的研究重金属是人类活动产生的一种有害物质，它会对环境和人类健康造成很大威胁。

随着工业和城市化的发展，重金属污染日益严重，而解决重金属污染问题的方法之一就是利用植物的生物吸收和生物转化作用。

一、植物吸收处理重金属现代研究表明，许多植物有吸收呈离子态的重金属离子的能力，不同种类的植物对重金属吸收的效果不同。

有些植物对钠、铜、镍、锰、铁等金属离子吸收较强，有些植物则对铅、镉等具有优良的吸收能力。

植物的吸收过程主要分为三个步骤：吸附、渗透和液流，控制吸附过程的主要因素是根部和土壤之间的接触面积和吸附表面的物理化学性质。

渗透过程的控制因素是土壤水分和含盐量等，液流过程主要由植物根部渗透压的高低所决定。

当植物吸收过程中出现重金属离子过多时，就会对植物造成毒害。

因此，要通过对不同植物吸收不同重金属离子浓度的实验，找到适合治理重金属污染的植物种类，并确定对植物的安全温度范围，以达到最佳治理效果。

二、植物处理重金属的机制植物利用吸收和转化重金属的过程，来降低重金属在土壤和水体中的浓度，从而达到治理重金属污染的目的。

植物处理重金属主要通过以下几种机制：1. 吸附沉积：植物表面会产生一层氧化铁或氢氧化铁或其它含有阴离子的物质，这些物质可以吸附和沉积重金属离子，并固定在植物的表面，达到治理重金属污染的目的。

2. 转运转化：植物在吸收重金属离子的过程中，会发生一系列化学反应，将重金属离子转化为容易被吸收的离子形态。

此外，植物根部也能够将吸收的重金属离子进行转运转化，从而达到处理重金属污染的作用。

3. 去除积累：通过植物的生长和代谢，重金属离子被吸收到植物的根部或根外部，并进行积累。

当植物生长周期结束或植物处于死亡状态时，重金属离子会随着植物的分解而释放，从而达到治理重金属污染的作用。

三、植物处理重金属应用的现状和前景植物处理重金属的应用前景非常广泛，目前已经有许多研究表明植物处理重金属在治理重金属污染上有很大的潜力。

镉对植物的毒害及植物解毒机制研究进展

镉对植物的毒害及植物解毒机制研究进展2. 镉对植物的毒害镉是一种重金属元素，其在土壤中的积累会严重影响植物的生长和发育。

镉会通过植物的根部被吸收进入到植物体内，随着土壤中镉的积累，镉会影响植物的营养吸收和水分利用，从而导致植物的生长受阻和光合作用受抑制。

镉还会影响植物的生理代谢过程，导致植物对抗逆境的能力下降，出现生理障碍和形态异常。

最终，植物的生长受限，产量减少，甚至无法正常生长，甚至可能导致植物死亡。

3. 植物解毒机制在受到镉污染的环境中，植物为了适应环境并减轻镉的毒害，发展了一系列的解毒机制。

植物可以通过根系排除来减少镉在植物体内的积累。

根系排除是植物对抗镉污染的一种重要途径，它通过增加细胞膜的通透性和特异性转运蛋白的表达来减少镉的内部富集。

植物可以通过螯合剂和酶解毒来减轻镉的毒害。

螯合剂可以与镉离子结合形成不活跃的物质，减少镉对植物的伤害。

酶解毒则可以通过酶的催化作用将有害的物质转化为无害的物质，以减轻镉对植物的损害。

植物还可以通过抗氧化系统减轻镉的毒害。

抗氧化系统能够清除植物体内镉引起的氧化应激，减轻镉对植物的氧化损害，保护植物的生理代谢过程，从而提高植物对镉的抵抗能力。

4. 镉对植物解毒机制研究进展近年来，伴随着生物技术和分子生物学的发展，关于镉对植物解毒机制的研究也得到了较大的进展。

一方面，研究者通过利用研究模型植物（如拟南芥、水稻等）进行功能基因组学和转录组学的研究，揭示了一系列参与植物抗镉的关键基因和信号通路，为深入了解植物解毒机制提供了重要的参考。

通过基因敲除和过表达等技术手段，研究者发现了一些与植物对抗镉毒害相关的基因，如金属运输蛋白（如HMA、NRAMP等）、螯合剂合成酶（如PCS、MTs等）、抗氧化酶（如SOD、CAT等）等。

一些研究者还通过比较不同植物对镉反应的差异，发现了一些对镉高效积累和耐受的植物种质资源，为植物资源的筛选和开发提供了重要的参考。

通过不断深入的研究，植物对镉的解毒机制逐渐被揭示，为植物的镉污染防治提供了新的途径和手段。

硒提高植物拮抗重金属毒性的研究进展综述

工作研究农业开发与装备 2021年第12期硒提高植物拮抗重金属毒性的研究进展综述林志强，陈杰，汤倩（惠州市农业科学研究所，广东惠州 516023）摘要：硒是一种重要的元素，根据相关研究可以了解到，硒在植物抗金属毒性方面具有重要的作用。

在此，将就硒提高植物拮抗重金属毒性的研究进展进行一定的研究。

关键词：硒；植物；抗重金属毒性；研究进展0 引言硒是抗氧化系统当中的重要组成部分，能够对重金属导致的脂质过氧化反应进行改善，能够减少对于植株的毒害。

同时，其余金属之间亲和力较强，能够同重金属在结合后形成硒蛋白复合物，对重金属毒性作用进行降低。

为了能够使其在植物生长当中获得更好的表现，则需要能够积极做好该方面的研究工作。

1 研究意义在人和动植物生长当中，硒是其中的关键营养元素，对于植物生长发育具有一定的刺激作用，能够对作物品质与产量进行有效的提升。

在土壤当中，重金属污染是较为常见的一类情况，将在对植物造成毒害的情况下导致死亡或者减产。

其中，部分重金属能够使植物发生氧化应激情况，对植物的光合作用进行抑制，影响到叶绿素产量。

同时，也可能对细胞膜完整性造成破坏，对植物的微量元素吸收形成抑制，也因此使农作物在被污染后，将严重缺少营养物质。

在现阶段农业种植发展过程当中，如何对重金属含量进行降低可以说一直是研究的热点内容，在相关研究当中，有学者研究出了一定的方式能够对重金属含量进行降低，同时使其在土壤当中的可利用性进行控制。

如在砷污染土壤当中，通过硫酸亚铁的添加能够对其移动速率进行降低。

在镉污染当中，通过含水硅酸钙的添加，能够使其在可利用性方面具有好的表现。

根据相关研究发现，对于这部分重金属来说，硒具有一定的拮抗作用，能够对重金属毒害进行有效的缓解。

在具体处理当中，将硒作为基肥以及进行复合物叶喷等都能够对硒含量进行有效的提升，且能够在环境发生变压时，对植物所受到的伤害进行缓解[1]。

2 硒的功能特性在植物生长过程当中，硒是重要的有益元素，对于高等植物具有抗氧化作用，其中硒的存在能够对GSH-Px 活性进行提升，使植物在抗氧化性方面具有好的表现，且能够对脂质过氧化物、活性氧进行清除，使其在抗衰老能力以及抗逆性方面具有好的表现，以此为植株的正常生长做出保证。