绵羊高繁殖力主效基因的研究及应用

合集下载

绵羊多胎主效基因研究进展

杂合子增加排卵数，而ＧＦ９的突变体ＦｃｅＤ－ｅＧ只有纯合子增加排卵数。Ｗｏｌｄ和Ｌｃｕｅ遗传方式已知ｏｄｎｓａａａｎ是的多胎主效基因。Ｗｏｌｄ是与ｘ染色体连锁的母系印迹基因，ａａｎ与ＦｃｏｄａｓｎＬｃｕｅｅＢ类似对排卵数的增加具有增强效应。主效基因突变体单拷贝增加排卵数的效应具有差异性，ｃ和ＦｃＬ的效应最高可增加１个，ｎｅＸ．５Ｗｏｌｎｓｏｄａｄ最低可增加０个。究绵羊多胎性状主效基因不仅有助于家畜的选种选育，高绵羊繁殖力，而且．４研提为研究哺乳动物的繁殖机制开拓了新的方向文章综述了绵羊多胎主效基因的来源、定位、表型、作用机制以及我国绵羊品种多胎主效基因的研究现状，旨在为深入研究绵羊多胎主效基因的作用机制及为绵羊多胎品种的选育提供参考。
ＩｓｉｔｎｍａｃｎｅｎｅｅｉａｙＭｅｉｉｅＣｉｅｅａｅｙｏＡｒｃｌｒｌｃｅｃｓＢｅｉｇ１０９，ｈｎｎｔｕｅｏｉｌｉｃｓｄＶｔｎｒｄｃｎ，ｈｎｓｄｍｇｉｔａｉｅ，ｉｎ０１３ＣｉａｔｆＡＳｅａｒＡｃｆｕｕＳｎｊ
综述
绵羊多胎主效基因研究进展
王建起，曹文广
中国农业科学院北京畜牧兽医研究所，北京１０９０１３
摘要：绵羊存在影响多胎性状的主效基因。ＢＲＩ的突变体ｃＭＰ．Ｂ对排卵数的增加具有增强效应，Ｄ－的ＧＦ９突变体ＦｃＨＦｃ及ＢＰ１ｅＧ和ｅｌＭ．５的突变体ＦＪｅ、ＦｃＨｅ、ｃ、Ｆｃ８、ｅＸ和ＦｃＲ为纯合子不育，ＸｅＸＦｃＬｅＸ均

绵羊高繁殖力基因的研究及利用_阿布来提_苏来曼

收稿日期：2012-04-09作者简介：阿布来提·苏来曼（1983-），男，维吾尔族，硕士研究生。

通讯作者：买买提伊明·巴拉提（1956-），男，维吾尔族，教授。

研究方向：动物遗传育种与繁殖。

1高繁殖力绵羊品种据不完全统计，世界上产羔率为200%及以上的羊种已有10余种。

如边区莱斯特羊（英），产羔率200%；有角陶赛特羊（英），产羔率160%～220%；凡士里代羊（英），产羔率200%；克伦森林羊（英），产羔率175%～200%；连凡诺林羊（英），产羔率200%～230%；骑仁沃台勒羊（英），产羔率250%～300%；东佛里生羊（德），产羔率250%；兰德瑞斯羊（芬），产羔率270%；阿福浪申羊（法），产羔率187%～203%；毛兰姆羊（美），产羔率200%；布鲁拉关利奴羊（澳），产羔率220%；湖羊（中），产羔率200%～250%；小尾寒羊（中），产羔率240%～270%。

其中，布鲁拉（Booroola ）美利奴羊为世人注目，该品种中的优秀种群的平均产羔率可达350%，在新西兰，纯合子布羊的平均断奶羔羊数为2.9只。

我国育成的多胎绵羊有湖羊和小尾寒羊，二者以非季节性发情和多胎著称，是我国绵羊群体中极有价值的基因库。

2绵羊高繁殖力概念家畜繁殖力（fertility ）是指家畜在正常生殖机能条件下，生育繁衍后代的能力。

对种畜来说，繁殖力就是生产力，它直接影响生产水平的高低和发展。

在生产实践中，家畜繁殖力的高低就意味着畜牧业生产力的高低。

种公畜的繁殖力主要表现在精液的数量、质量，性欲，与母畜的交配能力及受胎能力。

母畜的繁殖力主要是指性成熟的迟早、发情周期正常与否和发情表现、排卵多少、卵子的受精能力、妊娠能力及哺育仔畜的能力等。

因而繁殖力对母畜而言，集中表现在一生，或一年，或一个繁殖季节中繁殖后代数量多少的能力。

繁殖性状是养殖业的重要经济性状之一，其中产仔数是影响生产效益的一个重要因素。

影响羊生长发育的主效基因研究进展

影响羊生长发育的主效基因研究进展摘要生长发育性状是羊的重要经济性状，羊生长发育状况的好坏直接影响到其经济价值。

羊的生长发育性状如出生重、断奶重、成年体重等多是数量性状。

数量性状最明显的特征是受多基因控制，并且易受环境因素的影响。

因此，目前对数量隆状的研究主要是从众多的基因中挑选出作用较大的主效基因作为研究对象，以期为育种实践提供科学的理论依据。

对目前影响羊生长发育性状的一系列主效基因的研究进展作了较详细的综述。

关键词生长发育；主效基因；数量性状；遗传效应基因是遗传信息的载体，有关基因组的研究在生物界也愈演愈烈，并已取得了一系列的成果。

如何打开基因组这个“黑箱”，使其更加明朗，为家畜的遗传改良发挥更大的作用，是一个一直困扰着人们的难题。

大量研究表明，尽管许多重要的经济性状都是数量性状，但是数量性状的遗传仍然是遵循孟德尔遗传规律的，现在被普遍接受的遗传机制是Nilsson-Ehle 提出的微效多基因假说。

这一假说对家畜的遗传改良曾经起到很大作用，但是由于它不了解数量性状的遗传背景，不知道控制数量性状的基因在染色体上的位置及其传递行为，从而无法对其效应值进行准确的估计，更不能分离和定位控制数量性状的基因，从分子水平上进行数量性状的遗传操纵。

20世纪80年代以来，伴随着生物化学试验技术，尤其是分子生物学技术的不断改进和飞速发展，以及分子遗传学、分子生物学、统计学和计算机科学等学科与数量遗传学的交叉结合，使得从分子水平上研究控制数量性状的基因成为可能。

大量的理论研究和试验结果表明，真实的数量性状是受数目较多的微效基因的影响和效应较大的主效基因控制的混合性状。

主效基因的发现为人们研究畜禽的遗传规律提供了新的思路，掀起了国内外研究主效基因的热潮。

1主效基因的概念及种类主效基因一般是相对微效多基因而言的，它是指对数量性状有明显效应的基因[1]。

然而，究竟效应多大时才可被确认为主效基因，目前还尚无统一定论。

统计学角度上将遗传效应大于一个表型标准差的基因称之为主效基因[2]。

影响绵羊羊毛性状的主效基因和QTL

常规的育种进展只有０４３分子育种少则纤维直径的调控发生在毛囊形成以后；Ｍｏｒ．％～％ｔ，ｏｅＧ．
２３代，多则４５就可育成一个新品种，如制～～代
ＰＭ等（９）认为起始细胞中毛乳头细胞的数．１８ｎ９ｔ
维普资讯
影响绵羊羊毛性状的主效基因和ＱＬＴ
王高富，吴登俊
（川农业大学动物科技学院，四川雅安四
中图分类号Ｓ２．８６２文献标识码Ａ文章编号
６５１）２０４
１７— ６２２０）５０６ — ４２９９（０６０ — ０００６
成基因诊断试剂盒，这一过程还可缩短，对个别量是固定的，并且这些细胞是毛囊形成的一种有主效基因的选择可起到立竿见影的效果。因此要限资源。因此，Ａｅｏ．ｄｌｎＤＬ等嘲ｓ对在毛囊发育过提高绵羊的生产效率、产品质量和产品多样性，程乳头细胞发生分裂并且乳头细胞能从周围组织最好的办法就是利用影响绵羊羊毛性状的主效基补充皮肤细胞这一已经被证实的模式提出了质因发展转基因系，通过改变基因表达来改变纤维疑，他提出毛囊可能是由反映—— 传播模式特性。ｆＤＲ）引发，但后来毛囊的数量被竞争或侧面的１羊毛纤维数量的潜在生物学抑制或者被其他的到目前还没有被认识的一些其
［收稿日期］０６０ — ９２０ — ２１

绵羊多胎基因BMP15的研究进展

１４ｊＳｃｈｅｒｔｚｅｒＪＤ，ＲｙａｌｌＴＪＧ，ＬｙｎｃｈＧＳ．Ｓｙｓｔｅｍｉｃａｄｍｉｎｉｓｔｒａｔｉｏｎｏｆ
ＩＧＦ－Ｉｅｎｈａｎｃｅｓｏｘｉｄａｔｌｉｖｃｓｔａｔｕｓａｎｄｒｅｄｕｃｅｓｃｏｎｔｒａｃｔｉｏｎ－ｉｎｄｕｃｅｄｉｎ－
（新疆农业大学动物科学学院，乌鲁木齐８３００５２）
摘要：骨形态发生蛋白１５（ＢＭＰ１５）基因的突变（ＦｅｃＸ￣，ＦｅｃＸＨ．ＦｅｃＸ。和ＦｅｃＸ）是控制某些绵羊多胎
性状的主效基因，此突变的发生使其具有高繁殖力。文章对绵羊ＢＭＰ１５基因的研究进展作简要的
ｊｕｒｙｉｎｓｋｅｌｅｔａｌｍｕｓｃｌｅｓｏｆｍｄｘｄｙｓｔｒｏｐｈｉｃｍｌｉｅｅ［Ｊ］．ＡｎＪＰｈｙｓｉｏｌＥｎｄｏｃｒｉｎｏｌ
Ｍｅｔａ１），２００６，２９１（３）：Ｅ４９９一Ｅ５０５．
找控制排卵率乃至产羔数的主效基因（或突变），以期从
分子水平阐明多胎遗传机制，并利用分子育种技术来提
高绵羊的产仔数］。我国的研究人员借鉴他们取得的一
些研究成果，对我国的优良多胎地方绵羊品种小尾寒羊、多浪羊等的ＢＭＰ１５基因进行了一些研究。目前，遗传育种研究者大多通过分子标记和候选基因的方法寻找

绵羊多胎主效基因研究进展

Abstract: Fecundity trait in sheep is regulated by some major genes. Among them, BMPR-IB, BMP-15, and GDF-9 are most distinguishing. The mutant FecB of BMPR-IB has multiplicative effects on ovulation. GDF-9’s mutants FecGH, FecI, and BMP-15’s mutants FecXI, FecXH, FecXG, FecXB, FecXL, and FecXR increase ovulation rate in the heterozygote but result in sterile phenotypes in the homozygote, while GDF-9’s mutant, FecGE, only increases ovulation rate in the homozygote. In addition, Woodlands and Lacaune are known as inheritable major genes. Woodlands gene is an X-linked maternally imprinted gene, and Lacaune is similar to FecB with a multiplicative effect on ovulation rate. The size of the effect of one copy of a tation on ovulation rate ranges from an extra 0.4 ovulations for the woodlands mutation to an extra 1.5 ovulations for the BMPR-IB and Lacaune mutation. Investigation into these genes will not only help to select breeds with high fertility, but also give a chance to further elucidate the mechanism involved in the phenomenon. This review summaries the source, location, phenotype, and mechanism of the major genes in all breeds of sheep.

分子数量遗传学及其在绵羊高繁殖力育种中的应用

等。
为基础的标记辅助选择、基因技术等的分子育种＿。本文就转２］分子数量遗传学研究中基因图谱构建、量性状主效基因的检数测与定位以及分子数量遗传学在绵羊高繁殖力育种改良中的应用作一综述。
一
与数学相结合形成了群体遗传学，过它来研究孟德尔群体的通遗传结构及其变化，即群体基因频率和基因型频率的组成和变化。群体遗传学使孟德尔遗传学由家庭水平发展到了群体水平，数量遗传学则是群体遗传学和统计学应用于数量性状的而产物，研究群体数量性状遗传与变异规律的科学。分子数量是
维普资讯
第２卷第３期８源自专论与综述分子数量遗传学及其在绵羊高繁殖力育种中的应用
徐业芬，家强胡东利，牛，李瑜鑫强巴央宗，（．１西藏农牧学院动物科学系，林芝８００；．６００２南京农业大学动物科技学院，南京２０９）１０５
重要内容。基因图谱描述了基因位点在染色体上的线性排列顺序及它们之间的相对距离。从广义上讲，因图谱包括物理图基谱、传图谱、达图谱及转录图谱；狭义上讲，因图谱指物遗表从基理图谱和遗传图谱两种。物理图谱（ｈｓａｍａ）用限制性ｐｙｉｌｐ是ｃ酶切作图、光原位杂交、列标记位点、细胞杂交细胞和或Ｋｂ为图距说明基因之间精确距离的图谱；传图谱（ｅｅｉｍａ）叫连锁图遗ｇｎｔｐ也ｃ

绵羊生产的几项技术应用

绵羊生产的几项技术应用绵羊是追求肉、毛、奶三位一体的生产性动物，近几年由于肉羊市场需求大幅增长，羊肉生产逐年递增，养殖羊只的增多也成为了一个热点问题。

而在绵羊养殖的过程中，不同的技术应用可以提高绵羊产出量、提高养殖效果。

本文将挑选出几项经典技术，介绍它们的具体应用、操作步骤和使用注意事项。

1. 绵羊人工授精羊只繁殖，对羊只品种的提高和改良至关重要。

而绵羊人工授精便成为促进绵羊品种提高和改良的一项技术。

人工授精通过收集精液并通过人工的方式送入母羊体内的方法来改善绵羊品种。

但在具体操作时，需要注意以下几点：操作步骤1.选择合适的公羊进行精液采集，将公羊赶入采集台保证采集的安全性和精液质量。

2.采集精液时需要注意环境温度，宜保持在18-25℃之间。

3.采集器用清洁无菌的盛器进行收集，并在制备好的精液中添加过滤和冷冻离心液使其保存期更长。

4.用专用手套进行人工授精，注意手套要清洁无菌，同时把输精管插入母羊体内并确保插入的深度。

5.操作完毕后，对母羊进行观察和饲养，确保健康和生产出更强大的羊只。

注意事项1.在选择公羊时要确保其优良品种，并进行健康检查和免疫接种。

2.精液采集过程中要做好环境卫生。

3.人工授精的时间是精液采集后的几小时至一天之内。

4.进行人工授精前，要根据母羊的繁殖历史、身体状况和资质等综合因素做出充分考虑。

5.操作时要保持平静，不能慌乱。

2. 绵羊驱虫秋季正是绵羊和寄生虫之间斗争最为激烈的时期，羊只常常被胃肠寄生虫所困扰，严重影响羊只肝氧化酶的活性，影响羊只的正常生长。

绵羊驱虫便成为解决这一问题的重要技术。

但在具体操作时，需注意以下几点：操作步骤1.根据绵羊养殖场地的特点和状况，确定驱虫时机，以及驱虫药物的种类和剂量。

2.对绵羊进行二次精确分群，以确保不同生长阶段的绵羊能够各自得到最适宜的药物和剂量。

3.在饲料中加入驱虫药物，以减少药物重量和次数。

4.驱虫药物可以通过注射、喂药和内服等方式进行给予。

绵羊GnRHR基因生物信息学分析

基因组学与应用生物学，2020年，第39卷，第12期，第5411-5418页研究报告Research Report绵羊C a i/?///?基因生物信息学分析李琳12陈根元u王惠娥U吴兴u邢凤12刘春洁0刘书东01塔里木大学动物科学学院，阿拉尔，843300; 2塔里木大学新疆生产建设兵团塔里木畜牧科技重点实验室，阿拉尔，843300* 共同通信作者，****************;********************摘要促性腺激素释放激素受体(gonadotropin releasing hormone receptor,是绵羊(Owb aries)繁殖性状相关的主效基因,基因结构复杂。

本研宄以基因序列及编码蛋白序列为材料，通过生物信息学方法分析了基因的D N A序列、启动子及C p G岛、R N A结构及该蛋白的理化性质、亚细胞定位、跨膜区域、互作蛋白、系统发育等。

结果表明，绵羊Cn/?///?位于6号染色体，潜在核心启动子在1 124〜1 174 bp,没有C p G岛。

基因编码328个氨基酸残基，其分子量为34 252.82 Da,Leu (亮氨酸)所占比例最高，为14.94 %;该蛋白定位于内质网，有7个跨膜结构区域;主要的二级结构元件是a-螺旋结构和无规卷曲，包含一个SAM-dependent MTase功能结构域，同时有10个可能的互作蛋白；进化分析表明牛与绵羊Gn-/?///?蛋白亲缘关系最近。

本研究结果为进一步深入研究的具体基因功能和对绵羊繁殖性能的研究提供帮助。

关键词绵羊(Orb ories)，促性腺激素释放激素受体，生物信息学分析Bioinformatic Analysis of Sheep (Ovis aries) GnRHR GeneLi Lin u Chen Genyuan1*2Wang Huie12Wu Xingu Xing Feng1*2Liu Chunjie1*2*Liu Shudong1College of Animal Science, Tarim University, Alar, 843300; 2 Key Laboratory of Tarim Animal Husbandry Science and Technology, Xinjiang ProDduction and Construction Coqjs, Tarim University, Alar, 843300*Co-correspondingauthors,****************;********************DOI: 10.13417/j.gab.039.005411Abstract Gonadotropin releasing hormone receptor(GnRHR)is the main gene related to the reproductive characters of sheep,and the gene structure is complex.The nucleic acid sequence and amino acid sequence of GnRHR gene were analyzed and predicted by bioinformatics methods,including DNA sequence,promoter and CpG island and RNA structure,physicochemical properties,the subcellular position,transmembrane region,protein interaction networks and evolutionary tree.The results showed that GnRHR was located on chromosome 6.The potential core promoter was located at 1124 bp〜1174 bp and no CpG island was predicted.The GnRHR gene encodes 328 amino acid residues with a molecular weight of34 252.82 Da,Leu(Leucine)accounted for the highest proportion, 14.94%. The protein is more likely localized in the cytoplasm with 7 transmembrane structure.The major secondary structure elements is an a-helical structure and a random coil,which contains a SAM-dependent MTase functional domain with 10 interacting proteins.Phylogenetic analysis shows that Bos tcuirus have the closest relationship with Ovis aries GnRHR protein.The results provide certain help for further research on the specific gene基金项目.•本研究由国家自然基因项目(32060743)、塔里木畜牧科技重点实验室项目(HS201903; HS202008)、塔里木大学校长基因项目(TDZKBS201903; 19/1119263)、环塔里木优质绵羊种质资源高效利用向南创新团队(2019〔8010)和新疆维吾尔自治区百名青年博士引进计划资助、兵团细毛羊种质资源保护项目共同资助引用格式：Li L.，Chen G.Y.，Wang H.E.，Wu X., Xing F.，Liu C.J., and Liu S.D., 2020, Bioinformatic analysis of sheepGnRHR gene，Jiyinzuxue Yu Yingyong Shengwuxue (Genomics and Applied Biology), 39(12): 5411-5418 (李琳，陈根元，王惠娥，吴兴，邢凤，刘春洁，刘书东，2020,绵羊Cn/?///?基因生物信息学分析，基因组学与应用生物学，39(12): 5411-5418)5412 基因组学与应用生物学function of GnRHR and the reproductive performance of sheep.Abstract O v i s a r i e s,Gonadotropin releasing hormone receptor,Bioinformatics analysis促性腺激素释放激素受体(gonadotropin releasing hormone receptor,Gn./?///?)是位于垂体促性腺细胞表面的一种高亲和性G蛋白耦联受体，具有7个跨膜结构域(刘忠慧等，2006)，该受体在所有脊椎动物的垂体促性腺激素以及其他组织中表达(Janjic et al.，2017), 主要存在卵巢颗粒细胞、黄体细胞、睾丸细胞、胎盘、肾上腺、乳腺和前列腺等组织器官内(黄丽波，2013)。

FecX I基因的遗传学研究

分别为２．６±０．２和１．８±０．１，差异极显著（Ｐ＜０．０１）Ｊ。Ｄａｖｉｓ等报道Ｉ＋母羊的排卵数比非携带者（＋＋）多１．０枚，在产业化羊群中，Ｉ＋母羊可多提供０．５８只窝产羔数，Ｉ＋母羊排卵前的卵泡在成熟时的直径要比正常的成熟卵泡小，这种早熟可能有利于提高对促卵泡素（ＦＳＨ）的敏感性和对促黄体素（ＬＨ）受体更早的识别。纯合ＩＩ母羊的卵巢小，而且卵巢表面平整有条纹，丝毫没有卵泡活动的迹象，通过比较卵母细胞的直径和颗粒细胞的数量可以发现在ＩＩ携带者中卵母细胞增大，但是颗粒细胞的数量并没有相应的增加，或者说组织颗粒细胞没有相应的发育Ｊ。Ｇｒａｙ等对高繁殖力羊群一个家系ｌ２只罗姆尼公羊历时４年的后裔测定表明：具有Ｉｎｖｅｒｄａｌｅ基因的母羊增加产羔率３５％，Ｉｎｖｅｒｄａｌｅ母羊产羔数平均为２．３８，单羔比例为１１％，双羔比例为４５％，三羔比例为３９％，四羔比例为５％Ｌｌ。ＭｃＬｅｏｄ等研究发现Ｉ＋、＋＋排卵数有极显著差异（分别为３．１±０．２８、２．１±０．１８，Ｐ＜０．０１）… 。值得注意的是，纯合子（ＩＩ）成年母羊的卵巢大小只有非携带者（＋＋）母羊的２５％，这种差异在出生后６个月就开始出现，而且出现异常结构，如卵泡中无卵母细胞，呈现粘合的无卵母细胞结构团，甚至有肿瘤样结构出现。
ＦｅｃＸ母羊妊娠４０ｄ时，胎儿顶臀长、体重、中肾重及卵巢大小等方面都正常Ｊ。但是，杂合子Ｉ＋母羊卵巢中生殖细胞数量在４０ｄ时明显比非携带者少，而在妊娠９０ｄ时则明显升高，并且Ｉ＋母羊卵巢中的卵泡平均直径比＋＋或ＩＩ型的都要小，这种差异可能是因为在发育过程中卵母细胞直径差异带来的直接影响Ｊ。Ｆｅｃｘ基因对新生儿和成年母羊的卵巢功能

绵羊的高效繁殖技术

畜禽养殖Livestock Breeding绵羊的高效繁殖是羊场企业管理人追求的目标，也是养羊产业化的核心技术，如加速母羊繁殖速度、检查繁殖性能、母羊发情管理及人工授精等管理模式等。

只有通过高水平的管理以及良好的运作，科学的提高绵羊繁殖性能，才能有丰厚的生产效益。

1制定加速繁殖计划传统的生产方式是秋配春产，生产周期较长。

为了缩短上市周期，增加收益，羊场主希望在冬季产羔或秋季产羔。

这就需要制定加速繁殖计划，使母羊排卵期提前至夏末（如公羊效应、褪黑激素）或在春季非排卵期诱导发情（用CIDR仪置入孕酮、阴道栓或MGA，光周期控制）。

这种方案虽然会增加成本，但是获利效果比整体产值要高，可充分利用母绵羊的生产能力，实现超过每年产羔1次的频率。

目前使用最广泛的加速产羔的方案为“两年三产方案”和“康奈尔星方案”。

1.1两年三产方案本方案需要对两个羊群分别进行管理，每8个月产羔一次（1月、5月和9月），先是A羊群，然后交替为B羊群。

例如，A羊群在1月份产羔，然后在4月初给羔羊断奶，在此时诱导母羊发情，并引入公绵羊，通常仅仅需要一个发情周期就可完成。

这些母绵羊预期在6月再次妊娠。

A羊群的妊娠母绵羊在9月会产羔并在11月断奶。

于12月份在羊群内引入公绵羊，此时是这些母绵羊的正常排卵期，在翌年5月母羊再次产羔。

然后这些5月份产羔的母绵羊，会在8月初断奶，此时可能处于过渡季节，但此时应再交配（使用公羊效应，褪黑激素或外源性孕酮），其会在后年1月再次产羔。

因此A羊群每8个月产羔1次：1月和9月产羔，翌年的5月份产羔，即为上文所说的“两年三产”。

B羊群应与A羊群的时间错开产羔，如5月，翌年1月、9月。

1.2康奈尔星方案本方案与上述方案很相似，但控制更为严格，母绵羊每7.2个月产羔1次，而不是8个月。

这意味着母绵羊3年能产羔5次，公绵羊引入时间、母绵羊断奶和再配时间、产羔时间和哺乳时间都非常短。

在提高生产力和获得更丰厚利润的羊肉市场方面，这两种方案的效益是相当可观的，但都需要母绵羊不仅在排卵季繁殖，还需要在不排卵及过渡季节也能繁殖，这都需要高水平的管理以及良好的运作才能实现。

绵羊多胎主效基因研究进展文献解读

• FecXH突变体是编码区的第 871 位发生了单位点突变 C→T,引起第 291 位氨基酸残基由谷氨酰胺变为终止密码子(Q291Ter)。
• Q249R 是BMPR-IB高度保守的胞内激酶信号区位点, 此位点的突变可减弱参与 BMPR-IB 信号转导的配体的功能。 BMP-4和 GDF-5 在 FSH 诱导下可抑制孕酮合成，它们发挥此功能时是作为 BMPR-IB 的天然配体，但为FecB 突变体时此功能受到抑制。
• FecB 基因在亚洲绵羊品种中分部较广泛, 包括印度 Garole 羊、印度尼西亚的爪哇薄尾羊(JaveneseThin-tail)、中国的湖羊和小尾寒羊等。 Davis等检测了 8 个多胎品系的绵羊, 发现 Garole 羊和Javenese Thin-tail 羊存在 FecB 突变体, 而且 Garole羊的 FecB 的频率比 Booroola 羊的高。王根林等分别分析 12 只小尾寒羊和湖羊, 发现 11只小尾寒羊为 BMPR-IB 基因突变纯合子或杂合子,而湖羊全部为突变纯合子。
BMPR-IB 、
寻找多态 B M P - 1 5
位点及突
和 GDF-9
变体发现
和
多胎性主 Woodland
效基因
s
和
Lacaune
等
等
Text in here
分析基因对多胎性状的调控
• RT- PCR（Reverse Transcription-Polymerase Chain Reaction）即逆转录PCR，是将RNA的逆转录（RT）和 cDNA的聚合酶链式扩增反应（PCR）相结合的技术。 RT-PCR技术灵敏而且用途广泛，可用于检测细胞组织中基因表达水平、细胞中RNA病毒的含量和直接克隆特定基因的cDNA序列等。

基因组选择在绵羊育种中的应用

Hereditas (Beijing)2019年4月, 41(4): 293―303 收稿日期: 2018-11-14; 修回日期: 2019-02-05基金项目:中央级公益性科研院所基本科研业务费专项(编号：Y2017XM02)资助[Supported by the Central Public-interest Scientific InstitutionBasal Research Fund (No. Y2017XM02)]作者简介: 赵志达，硕士研究生，专业方向：羊分子育种及生产。

E-mail: 707187879@通讯作者:张莉，博士，研究员，研究方向：畜禽分子遗传育种及生产，畜禽遗传资源保存和评价。

E-mail: zhangli07@DOI: 10.16288/j.yczz.18-251网络出版时间: 2019/4/1 14:01:37URI: /kcms/detail/11.1913.R.20190401.1401.003.html综述基因组选择在绵羊育种中的应用赵志达，张莉中国农业科学院北京畜牧兽医研究所，北京 100193摘要: 基因组选择是一种利用高密度芯片全部位点与目的基因存在的连锁不平衡估计基因组育种值的方法，目前已相继在英国、法国、澳大利亚和新西兰等国家的畜禽育种中得到应用并有效提升了育种效率。

在我国，基因组选择已在奶牛、生猪和肉鸡的育种中开始应用并取得了一定的成效。

我国是世界养羊大国，但在羊的养殖管理、育种水平以及生产效率等方面依旧与发达国家存在较大差距。

目前，已有育种工作者尝试对绵羊开展基因组选择育种研究，但至今尚未有比较系统的应用案例。

基于绵羊育种基础薄弱的现状，开展基因组选择对我国肉羊产业发展具有重要作用。

本文综述了畜禽基因组选择的研究进展及其在绵羊育种中的应用，并对该技术在今后绵羊生产中的指导作用进行了展望。

关键词: 基因组育种技术；全基因组选择；绵羊育种Applications of genome selection in sheep breedingZhida Zhao, Li ZhangInstitute of Animal Science, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Beijing 100193, ChinaAbstract: Genome selection is a method for estimating genomic breeding values using linkage disequilibrium betweenall sites of high-density chips and target genes. Genome selection has been applied to enhance livestock breeding efficiency in countries such as UK, France, Australia and New Zealand. In China, this technique has been successfully practiced in dairy cattle, swine, and broiler, and achieved significant progress. China raises the majority of sheep throughout the world. However, a large technological gap in sheep breeding and production efficiency exists between China and other developed countries. Some breeders have attempted to use genome selection in sheep breeding; however, there are no good cases till now. Based on the current level of animal breeding, the genome selection method should play an important role in the future of the meat sheep industry. In this review, we summarize the research of genome selection in livestock and poultry as well as some applications in sheep breeding. We also describe the prospects for the future application of this technology to improve the efficiency, quality and outcomes of sheep production.Keywords: genomic breeding technology; genomic selection; sheep breeding294 Hereditas(Beijing) 2019第41卷畜禽育种通常通过估算育种值(estimated bree-ding values, EBVs)来预测后代性状，以期得到符合人类需求的产品。

绵羊产羔性状主效基因研究现状

发现在ＢｏｏｌＭｅｉｏ羊中存在Ｂｏｏｌ因ｏｒｏａｒｎｏｒｏａ基（亦称Ｆｃ基因），ｅＢ在绵羊上相继发现了ＦｃｅＸ、
Ｆｃ、ｅＸＦｃ和ＦｃｅＸ” Ｆｃ、ｅＸｅＧ”等基因突变，并
基酸。该基因在与绵羊繁殖有关的组织和器官中都有广泛的表达，卵巢、如睾丸、子宫和前列腺，并
平均排卵数为１６．２的普通美利奴羊（＜Ｏ０）Ｐ．１。Ｐｐｒ１８）提出布鲁拉羊的多胎性是由－ｘ主ｉｅ（９０－－ｌ，
基因控制的，依据是一般美利奴羊产３羔或４其羔很少见（．９％～Ｏ１％）。该主效基的Ｆｃ突变，ＭＰ１ＲＩｅＢＢ５基因的Ｆｃ和ｆ、ｅＸＦｃｅＸＸＦｃ。，ｅＸ突变，及ＧＤＦ以９基因的
Ｆｃ突变所造成的。还有一些品种未能确定主效基因和突变。本文综述了国内外研究现状，提出应加ｅＧ并
维普资讯
山东农业科学
ＳａｄｎｒｕｔｒｌｃｎｅｈｎｏｇＡｇｉｌａｉｃｓｃｕＳｅ
２００６年第５期
绵羊产羔性状主效基因研究现状
董传河。王效崇。李士娟，，
（．山东省农业管理干部学院，１山东济南２００；．中国农业科学院畜牧研究所国家畜禽分子育种中心，５１０２
被绵羊和山羊遗传命名委员会命名为ＦｃＦｃｅＢ（ｅ

211160320_FecB基因在绵羊繁殖性能上的研究进展

畜牧兽医学报 2023,54(4):1370-1380A c t aV e t e ri n a r i a e tZ o o t e c h n i c aS i n i c a d o i :10.11843/j.i s s n .0366-6964.2023.04.003开放科学(资源服务)标识码(O S I D ):F e c B 基因在绵羊繁殖性能上的研究进展杨初蕾1,2,张译元2,唐红2,郭延华2,任秀美奥2,王立民1,2*,周平1,2*(1.石河子大学动物科技学院,石河子832000;2.新疆农垦科学院,省部共建绵羊遗传改良与健康养殖国家重点实验室,石河子832000)摘要:绵羊的繁殖性能是一种十分重要的经济性状,绵羊产羔数与每次的排卵数直接相关,绵羊卵子的生长发育受到卵巢内分泌及旁分泌的相互作用㊂F e c B 基因是羊上首个被发现的多胎主效基因,携带该基因的绵羊卵巢中B M P 信号通路受到损害而活性降低,T G F -β家族部分成员失活,抑制G C s 增殖并提高F S H 的敏感性,有效提高绵羊的排卵率和产羔率,有利于扩大养殖规模,提高经济效益㊂本文对F e c B 基因的发现㊁作用机制及其对卵泡发育㊁繁殖能力和后代生长发育的影响,以及育种方面的应用进行综述,以期为绵羊繁殖性能提升的机理研究和育种工作等提供参考和借鉴㊂关键词:绵羊;F e c B ;繁殖性能中图分类号:S 826.3 文献标志码:A 文章编号:0366-6964(2023)04-1370-11收稿日期:2022-09-20基金项目:兵团科技创新人才计划(2021C B 032);国家转基因重大专项(2016Z X 08008001)作者简介:杨初蕾(1999-),女,河南洛阳人,硕士,主要从事动物遗传育种与繁殖研究,E -m a i l :1362543456@q q.c o m *通信作者:王立民,主要从事绵羊转基因与体细胞克隆研究,E -m a i l :W a n gl m 1980@126.c o m ;周平,主要从事绵羊转基因与体细胞克隆研究,E -m a i l :z h p x qf @163.c o m R e s e a r c hP r og r e s s o f F e c B G e n e o nR e p r o d u c t i v eP e r f o r m a n c e o f Sh e e pY A N GC h u l e i 1,2,Z H A N G Y i y u a n 2,T A N G H o n g 2,G U O Y a n h u a 2,R E N X i u m e i a o 2,WA N GL i m i n 1,2*,Z H O U P i n g1,2*(1.C o l l e g e o f A n i m a lS c i e n c e a n dT e c h n o l o g y ,S h i h e z i U n i v e r s i t y ,S h i h e z i 832000,C h i n a ;2.S t a t eK e y L a b o r a t o r y o f S h e e p G e n e t i c I m p r o v e m e n t a n d H e a l t h y Pr o d u c t i o n ,X i n j i a n g A c a d e m y o f A gr i c u l t u r a lR e c l a m a t i o nS c i e n c e s ,S h i h e z i 832000,C h i n a )A b s t r a c t :T h e r e p r o d u c t i v e p e r f o r m a n c e o f s h e e p i s a v e r y i m po r t a n t e c o n o m i c t r a i t .T h e n u m b e r o f l a m b s i s d i r e c t l y r e l a t e d t o t h e n u m b e r o f o v u l a t i o n e a c h t i m e ,a n d t h e g r o w t h a n d d e v e l o p m e n t o f o v u mi s i n f l u e n c e db yt h e i n t e r a c t i o no f o v a r i a n e n d o c r i n e a n d p a r a c r i n e .F e c B g e n e i s t h e f i r s t m u l t i f e t a lm a j o r g e n e d i s c o v e r e d i n s h e e p .T h eB M Ps i g n a l i n gp a t h w a y i n t h e o v a r y o f s h e e p ca r -r y i n g t h i s g e n e i s d a m a g e d a n d t h e a c t i v i t y i s r e d u c e d ,a n d s o m em e mb e r s o fT G F -βf a m i l y a r e i n -ac t i v a t ed ,w h i c h i n h i b i t s t he p r o l if e r a t i o n o fG C s a n d i m p r o v e s t h e s e n s i t i v i t y o f F S H ,e f f e c t i v e l y i m p r o v e s o v u l a t i o n r a t e a n d l a m b i ng r a t e o f sh e e p ,w hi c h i s c o n d u c i v e t o e x p a n d i n g t h e b r e e d i n gs c a l e a n di m p r o v i n g e c o n o m i cb e n e f i t s .I nt h i s p a p e r ,t h ed i s c o v e r y o f F e c B g e n e ,i t sa c t i o n m e c h a n i s m ,i t s e f f e c t o n f o l l i c u l a r d e v e l o p m e n t ,r e p r o d u c t i v e a b i l i t y a n d o f f s p r i n g g r o w t h a n d d e -v e l o p m e n t ,a sw e l l a s i t s a p p l i c a t i o n i nb r e e d i n g we r e r e v i e w e d ,i no r d e r t o p r o v i d e r ef e r e n c e f o r t h em e c h a n i s mr e s e a r c ha n db r e e d i ng w o r ko f i m p r o v i n g sh e e p r e pr o d u c t i v e p e r f o r m a n c e .K e y wo r d s :s h e e p ;F e c B ;r e p r o d u c t i v e p e r f o r m a n c e Copyright ©博看网. All Rights Reserved.4期杨初蕾等:F e c B基因在绵羊繁殖性能上的研究进展*C o r r e s p o n d i n g a u t h o r s:WA N GL i m i n,E-m a i l:W a n g l m1980@126.c o m;Z H O UP i n g,E-m a i l: z h p x q f@163.c o m绵羊是我国重要的经济动物之一,其繁殖性能是衡量其经济性状的重要指标之一㊂为提高绵羊的繁殖能力,人们除了加强饲养管理,预防疾病发生之外还常常采用同期发情处理㊁人工授精(a r t i f i c i a l i n s e m i n a t i o n,A I)㊁超数排卵(m u l t i p l y o v u l a t i o na n d e mb r y o t r a n s f e r,MO E T)等方法㊂除人工干涉之外,研究人员发现部分绵羊品种中存在多胎基因,对绵羊繁殖性能有显著的增强作用㊂直至目前,国内外研究报道的与母羊多胎性状相关的共有16个基因,20个突变,其中骨形态发生蛋白受体-1B (b o n e m o r p h o g e n e t ic p r o t e i nr e c e p t o r1B,B M P R-1B)中的F e c B基因突变是研究最早也是研究最为广泛的一个基因[1-2]㊂本文将从F e c B基因的发现及其对母羊的卵泡发生㊁产羔数以及后代生长发育的影响,在育种方面的应用等方面进行综述,有助于进一步探明F e c B基因对绵羊繁殖性能的影响机制,以期为国内多胎基因研究和育种繁殖实践提供借鉴㊂1F e c B基因的发现F e c B基因首次发现于澳大利亚布鲁拉(B o o-r o o l a)美利奴羊的体内,是由P i p e r和B i n d o n[3]在1980年首次提出,随后D a v i s等[4]在1982年依据排卵记录确定布鲁拉美利奴羊群体中存在多胎主效基因㊂1989年国际绵羊和山羊遗传命名委员会正式将该突变命名为F e c B(f e c u n d i t y b o o r o o l a,F e c B)㊂F e c B基因位于绵羊6号染色体上B MP R-1B基因第8外显子,且位于蛋白激酶功能结构域上,F e c B 基因导致B MP R-1B基因编码序列的第746位碱基发生错义突变(A746G),使第249位的氨基酸从谷氨酰胺变为精氨酸(Q249R),从不带电的中性氨基酸变为带负电的碱性氨基酸,从而导致B M P R-1B 蛋白质空间结构发生改变,突变区域从向外开口变为向内偏[5-7]㊂F e c B基因主要包含3种基因型,即纯合型(B B)㊁杂合型(B+)以及野生型(++),其基因型与母羊卵泡直径相关,卵泡液中部分氨基酸代谢物与排卵数显著相关[8]㊂F e c B基因对母羊卵泡发育有加性作用,能够增加排卵数,从而提高母羊产羔数[9]㊂经研究发现,在澳大利亚布鲁拉美利奴羊群体中,与野生型相比杂合型母羊排卵次数增加2.8(+85%),纯合型母羊排卵次数增加4.6~9.7(+(204%~439%))[4-6,10]㊂并且F e c B基因还能导致绵羊初情期提前,B B型早于B+型早于++型[11]㊂据目前文献报道所了解,国内外携带F e c B 基因的羊群如表1所示㊂2F e c B基因对母羊产羔数的影响F e c B基因在对母羊产羔数方面表现为部分显性遗传效应(图1),只在雌性中表达㊂由于F e c B基因明显提高了母羊的排卵数,因此产羔数量也随之提高㊂有研究发现,含有一个F e c B基因B等位基因的母羊(B+)排卵数增多1.50~1.65个,产羔数增加0.9~1.2个;含有两个F e c B基因B等位基因的母羊(B B)排卵数增多2.7~3.0个,产羔数增加1.1~1.7个,含有F e c B基因的母羊平均每胎产羔超过1只[25]㊂郭立宏[26]对东北细毛羊的F e c B多胎基因型进行检测后研究发现,B B和B+两种基因型的母羊产羔数分别为每胎2.00只和1.97只, ++型母羊产羔数为每胎1.00只,说明F e c B基因能够控制东北细毛羊的多羔性状㊂张也等[27]对湖羊ˑ湖羊㊁白头杜泊羊ˑ湖羊㊁白头杜泊羊ˑF1代(白头杜泊羊ˑ湖羊)杂交后代羊羔的F e c B基因进行检测分析后发现,随着杂交代数增加杜湖杂交后代的B等位基因频率逐渐降低,产羔率也随之降低,且与基因型相关㊂马丽娜和于洋[28]为进一步有效提高滩羊的产羔率,加快其高繁殖品系的建立,利用T a q M a n探针对373只滩羊F e c B基因进行S N P 分型研究,得到3种不同基因型滩羊的平均产羔数分别为X X(87%)2.01只㊁X Y(12%)2.44只㊁Y Y (1%)3.81只,以此来说明F e c B基因可作为滩羊多胎性选育的分子标记㊂3F e c B基因对母羊生殖激素的调控作用F e c B基因是绵羊繁殖性能遗传控制的一个关键候选基因,是B MP R-1B基因上的一个突变点,其编码的B M P R-I B蛋白在绵羊卵巢㊁输卵管㊁子宫等繁殖相关的组织和器官中均有表达,在下丘脑-垂体-卵巢轴(h y p o t h a l a m i c-p i t u i t a r y-o v a r i a n,H P O)中起到重要作用,而该轴是调节绵羊发情㊁排卵的重要系统㊂垂体受到下丘脑调节分泌卵泡刺激素(f o l l i c l e-s t i m u l a t i n g h o r m o n e,F S H)和促黄体生成1731Copyright©博看网. All Rights Reserved.畜牧兽医学报54卷表1 携带F e c B 基因的绵羊品种T a b l e 1 S h e e p b r e e d s c a r r y i n g t h e F e c B m u t a t i o n 品种B r e e d地区R e g i o n B 等位基因频率Ba l l e l e f r e q u e n c y参考文献R e f e r e n c e 布鲁拉美利奴羊B o o r o o l aM e r i n o 澳大利亚0.53[5]加罗尔羊G a r o l e印度0.61[12]肯德拉帕达羊K e n d r a p a d a 0.73[13]邦帕拉羊B o n p a l a 0.87[14]乔拉纳普里羊C h o r a n a g p u r i 0.78[15]爪哇羊J a v a n e s e印度尼西亚0.83[13]卡莱胡希K a l e h k o o h i 伊朗0.35[16]小尾寒羊S m a l lT a i lH a n s h e e p 中国0.60[17]湖羊H u s h e e p0.83[18]藏羊T i b e t a n s h e e p0.06蒙古羊M o n g o l i a n s h e e p 0.04阿勒泰羊A l t a y s h e e p0.04中国美利奴羊(军垦型)C h i n e s eM e r i n o s h e e p (m i l i t a r y r e c l a m a t i o n t y p e )0.28[19]多浪羊D u o l a n g s h e e p 0.26[20]策勒黑羊C e l eB l a c ks h e e p0.35洼地绵羊W a d i s h e e p 0.689[21]滩羊T a n s h e e p0.13[22]巴音布鲁克羊B a y a n b u l a ks h e e p 0.50[23]和田羊H o t a n s h e e p0.266[24]多胎萨福克羊M u l t i -f e t a l S u f f o l ks h e e p0.63[11]图中标示了性别㊁年龄㊁产羔性能㊁基因型信息㊂矩形代表公羊,圆形代表母羊T h e g e n d e r ,a g e ,l a m b i n gp e r f o r m a n c e ,a n d F e c B g e n o t y p e sa r e m a r k e d .T h er e c t a n g l e sr e pr e s e n t t h e m a l e s ,t h ec i r c l e s r e pr e s e n t t h e f e m a l e s 图1 巴音布鲁克羊高产群的谱系图[23]F i g .1 T h e p e d i g r e e c h a r t o f t h e h i g h -p r o l i f i c a c y f l o c ko fB a y a n b u l a k s h e e p[23]2731Copyright ©博看网. All Rights Reserved.4期杨初蕾等:F e c B基因在绵羊繁殖性能上的研究进展素(l u t e i n i z i n g h o r m o n e,L H),直接影响绵羊卵巢中卵泡的发育㊁成熟和排卵,决定母羊的产羔数㊂F S H能够选择卵巢中的优势卵泡并刺激其发育为成熟卵泡,L H则能刺激优势卵泡完成黄体化过程,对卵泡的生长发育起到重要的调节作用㊂研究人员在对多胎绵羊的研究过程中发现,下丘脑合成并分泌的促性腺激素释放激素(g o n a d o t r o p i n-r e l e a s i n g h o r m o r e,G n R H)在不同F e c B基因型的绵羊中表达无明显差异,携带F e c B基因母羊血清中F S H的浓度在特定的生理期会明显高于野生型母羊,而L H的分泌不存在明显差异[29-31],这说明F e c B基因能够影响垂体对F S H的分泌,高浓度的F S H能够促使B B型绵羊高产㊂在最新的研究报道中,与++型绵羊相比,携带B B型的绵羊具有更高水平的雌二醇(e s t r a d i o l,E2)和F S H[32]㊂F e c B基因能够引起卵巢内L H升高的同时促进抗缪勒管激素(a n t i-m u l l e r i a nh o r m o n e,AMH)对F S H的表达,且两者相互抑制,从而能够通过对F S H和L H进行调控参与卵巢中优势卵泡的选择[33]㊂有研究人员在携带F e c B基因的母羊中,使用B M P4诱导颗粒细胞(g r a n u l a r c e l l s,G C s)产生的AMH受到损伤,并设计了一个模型,在该模型中,更多的卵泡与减少的AMH结合,能够提高F S H和L H的敏感性,从而使卵泡能够以更小的直径和更多的数量成熟[34]㊂此外,在早期的研究中也已证明F e c B基因会参与调节卵巢的促性腺激素反应性,这些促性腺激素受体m R N A表达水平的变化可能决定卵泡对促性腺激素的反应,从而诱发排卵反应和释放卵子[35-36]㊂G o y a l等[37]发现,F S H受体(F S Hr e c e p t o r,F S H R)和黄体激素受体(L H C Gr e c e p t o r,L H C G R)的转录本在F e c B基因携带母羊的卵巢和卵巢卵泡中的表达相对较高,其表达也受到F e c B基因的影响㊂还有研究表明,F e c B基因与下丘脑的信号转导变化之间存在一定关系,参与内分泌系统的基因,例如卵巢类固醇生成途中的前列腺素内氧化合成酶2 (P T G S2)在杂合型绵羊的卵巢中表达程度更高[38]㊂4F e c B基因对母羊卵泡发育、排卵和颗粒细胞的影响绵羊卵泡的生长发育除了受到生殖激素调控之外,转化生长因子(t r a n s f o r m i n gg r o w t hf a c t o r-β, T G F-β)㊁骨形态发生蛋白(b o n e m o r p h o g e n e t i c p r o t e i n,B M P s)㊁生长分化因子9(g r o w t hd i f f r e n t i a-t i o n f a c t o r9,G D F9)等通过自分泌和旁分泌在卵泡的形成和发育过程中也发挥着重要作用㊂B MP R 三种基因型(B M P R-1A㊁B M P R-1B及B M P R-2)作为T G F-β超家族信号分子的受体,参与T G F-β/ B M P和T G F-β/S MA D信号通路,调空哺乳动物的生殖发育,其中B M P R-1B编码的A L K-6/B M P R-1B是一种重要的跨膜蛋白[2,39]㊂F e c B作为B MP R-1B基因上一个单一的常染色体突变,会引起T G F-β/B M P信号通路的抑制,导致绵羊排卵次数增加[40]㊂B M P15和G D F9均属于T G F-β超家族的成员,在卵母细胞中表达,通过旁分泌对周围体细胞产生影响,包括颗粒细胞㊁卵丘细胞以及卵泡膜细胞[41-43]㊂并且B MP15和G D F9的突变体均能提高绵羊的繁殖性能,但是当发生纯合突变时反而会导致母羊不孕不育[12,44]㊂B MP15和G D F9都是通过与I型和I I型受体的丝氨酸/苏氨酸激酶区域结合,组装成异源四聚体的复合受体发出信号,虽然具有相同的Ⅱ型受体,即B M P R-2,但两者的Ⅰ型受体有所差异,分别为A L K-6/B M P R-1B以及A L K-5/ T G F-βR I或A C V R-1B/A L K-4[45-47]㊂B M P15对B M P R-1B有较高的亲和力,因此B M P R-1B能够作为B M P15的有效受体参与信号转导过程,调节胚胎发育[48]㊂因此,尽管二者使用的信号通路有所不同,但在G C s增殖㊁抑制素产生和孕酮分泌等方面相互协作,从而起到了良好的作用效果[49]㊂绵羊卵泡生长发育受到中枢神经与卵巢之间复杂内分泌以及卵巢自身各种旁分泌的调节,是以顺序的方式(图2)进行并产生分层的卵泡生长模式,即每个生殖周期在不同阶段的有腔卵泡存在差异,这种差异即便是超数排卵也无法改变[50-52]㊂这种卵泡生长选择模式是雌性生殖功能的关键,若这一过程当中发生改变,将可能导致无卵泡或多个排出,不孕或多胎[45]㊂F e c B基因在卵巢的作用是为了提高卵巢对F S H 和L H的敏感性,能够参与G C s分化㊁卵泡发育成熟等调控,这是F e c B基因引起母羊排卵率增加的关键㊂与野生型母羊相比,携带F e c B基因的母羊其大量窦状卵泡会提前成熟从而引起排卵数增加,而且其排出的卵母细胞直径较小(B B型<B+型<++型),导致母羊产生的黄体(c o r p u s l u t e u m,C L)个体更小,并且卵泡中所含的G C s显著减少,但母羊总的G C s数量不变[53-54]㊂在卵泡发育过程中,F e c B基因通过抑制B M P信号通路,使B M P信号系统的活性降低,导致3731Copyright©博看网. All Rights Reserved.畜牧兽医学报54卷图2 卵泡发育过程[50]F i g .2 D e v e l o pm e n t p r o c e s s o f f o l l i c l e [50]B M P 抑制GC s 增殖并对F S H 有较高的敏感性,从而来调节G C s 和卵母细胞对F S H 和L H 的反应,导致发情前卵泡的加速成熟和排卵[40,55]㊂F a b r e等[55]曾认为,在携带F e c B 基因的母羊和不携带F e c B 基因的母羊群体中,E 2对Gn R H 分泌的正反馈是由相同的E 2阈值引起的,从而使携带F e c B 基因的母羊有大量成熟的L H 反应卵泡排卵和黄体化㊂同时,B M P 15和G D F 9作为关键的调节因子参与卵巢的各项功能,例如能够促进卵母细胞成熟㊁G C s 增殖以及排卵前G C s 对E 2的合成与分泌等[56-57]㊂然而F e c B 基因的突变能够抑制B M P 15对G C s 增殖的促进作用,使绵羊卵泡内的G C s 数量减少[58]㊂在卵泡G C s 中存在雌激素受体(e s t r o ge n r e c e p t o r ,E R ),包含E R α和E R β两种亚型,是由E R 1和E R 2基因m R N A 翻译得到,在哺乳动物的卵巢内发挥重要作用[59-60]㊂郭晓飞等[61]通过测定3种不同基因型小尾寒羊的成熟卵泡G C s 的E R α和E R β基因表达水平发现其表达量的提升将有利于绵羊的外部发情表型和排卵提前开始㊂因此,在携带F e c B 基因的母羊中,每个卵泡所携带的G C s 较少,从而产生较少的E 2和抑制素,但总量与未携带该基因的母羊一致,F e c B 基因母羊的成熟卵泡即便小于未携带母羊,仍旧可以依赖L H 进行排卵并完成黄体化过程㊂在F e c B 基因的作用下B B 型母羊的个体初级卵泡具有更大的直径,更多的线粒体㊁光滑内质网和核糖体以及和G C s 的物理连接[62]㊂携带F e c B 基因母羊的卵泡G C s 在直径较小的卵泡中对L H 刺激敏感,与野生型相比,携带F e c B 基因母羊卵泡G C s 中L H C G R 的m R N A 水平更高[10,63-34]㊂而L H C G R 作为卵泡成熟的标志物,F e c B 基因能够导致L H C G R 表达时间提前,从而影响绵羊卵泡大小[8]㊂曾有报道,F e c B 基因在绵羊卵母细胞和G C s中都有表达,这与母羊的高产性能有关[6]㊂但随着研究的新进展进一步表明,在携带F e c B 基因母羊中,B M P R -1B 会部分失活从而导致G C s 的提前分化和排卵卵泡的提前成熟[5]㊂G o ya l 等[37]的研究结果也支持早期的报告,发现B MP R -1A 和B MP R -1B 转录物的水平有显著差异,在高产的母羊中B MP R -1B 在卵巢卵泡中的表达上调,而在卵巢其他组织中的表达变化不明显㊂此外,K u m a r 等[65]分析了B B 型和++型GMM (G a r o l ex M a l pu r ax M a l p u r a )绵羊两者G C s 的B M P /S MA D 信号通路的m R N A 表达和类固醇生成相关基因,发现F e c B4731Copyright ©博看网. All Rights Reserved.4期杨初蕾等:F e c B基因在绵羊繁殖性能上的研究进展基因显著上调了B MP2㊁B MP6和S t A R基因的表达而下调了B MP4的表达㊂F e c B基因的突变导致其相关的B M P R-1B蛋白对B M P4和G D F5的敏感性降低,携带该基因的母羊对G C s分泌孕酮有促进作用,加速G C s分化,导致母羊排卵数增加[1]㊂5F e c B基因对后代羔羊生长发育的影响对于携带F e c B基因的母羊所产后代的影响近年来也不断有研究人员进行研究,但结果并不统一,大多数研究人员认为F e c B基因会对后代羔羊的体重㊁体尺等方面产生不利影响㊂崔绪奎等[66]报道了F e c B基因对杜ˑ寒杂交肉羊后代生长发育的影响,其中B+型羔羊的初生体重㊁体尺及3月龄断奶体重均小于++型羔羊,母羔的差异尤为明显㊂S e j i a n等[67]对G a r o l eˑM a l p u r a杂交羊的研究认为,F e c B基因显著降低了母羊体重㊁胸围㊁体宽和体长,但所产羔羊的出生体重高于非F e c B携带母羊所产羔羊㊂O r a o n等[15]以印度C h o r a n a g p u r i羊进行研究,结果发现在羊52周龄时,B B型和B+型羔羊体重极显著低于++型羔羊㊂Q i等[9]研究了F e c B基因在使用人工激素的辅助繁殖下对绵羊繁殖性能的影响,结果表明B等位基因的存在对人工授精后的产羔数有加成作用,但它不影响发情同步和多次排卵的参数,并且携带B等位基因母羊所表现的较高繁殖力与后代出生和断奶时的体重下降有关㊂不同的是,张也等[27]研究发现,F e c B基因对杜泊羊ˑ湖羊所产羔羊初生体重和体尺有不利影响,但在羔羊3月龄时F e c B基因对羔羊初生体重和体尺无显著影响㊂绵羊是一个高度多样化的物种,其生理遗传效应机制复杂,因此推测在母羊生长发育相关的基因当中存在与F e c B连锁的基因,其可能导致后代羔羊的体重和体尺等普遍较小㊂C h u 等[68]已经从B MP R-1B㊁G D F9和B MP15基因表达的遗传模式中发现了影响胎儿大小的突变㊂此外,还推测导致多胎后代体型小于单胎的另一原因是因为母羊所能提供的营养是一定的,由于产羔数量增多导致后代羔羊所能获得的营养较单胎羔羊降低,使其生长发育受到不利影响,而非F e c B基因作用㊂6F e c B基因在绵羊育种中的应用F e c B基因在绵羊的繁殖性能方面有着重要意义,广泛应用于提高绵羊生殖效应上㊂近年来,不断有研究人员通过杂交等方式将F e c B基因导入繁殖力较低的羊群,以期提高群体的繁殖性能,从而提高经济效益㊂例如,王伟霞等[69]以不含有F e c B基因的德国肉用美利奴羊为父本,以小尾寒羊公羊与东北细毛羊母羊级进杂交生产的F2代羊为母本进行三元杂交,结果发现F e c B基因对提升德国肉用美利奴羊ˑ小尾寒羊ˑ东北细毛羊杂交羊群的产羔性能有重要作用㊂张也等[27]以白头杜泊羊为父本,以湖羊和杜湖杂交母羊为母本进行杂交,结果表明F e c B基因对杜湖一代和二代母羊的产羔率有影响㊂罗生金[70]用含有B B型的湖羊(小尾寒羊)公羊与当地的哈萨克母羊进行杂交,将F e c B基因导入哈萨克羊中并进行检测,初步培育出哈萨克羊多胎类型,建立了新的育种群㊂于洋等[71]通过将基因型为B+型的绵羊相互交配㊁筛选可以显著改善滩羊的F e c B 基因的基因型结构和基因频率,从而提高群体的产羔数量㊂此外,Z h o u等[72]首次利用腺嘌呤碱基编辑(a d e n i n eb a s e e d i t o r s,A B E)技术最新版本A B E-m a x高效生成具有F e c B基因的绵羊㊂于振兴等[73]从湖羊上提取F e c B基因利用转基因技术成功导入新疆细毛羊体内,为培育高繁殖率的新疆细毛羊奠定了基础㊂7问题与展望绵羊繁殖力的提高能够大幅提高养殖户及养殖企业的经济效益,增加农民收入,加快我国畜牧业发展,因此,将F e c B基因导入繁殖力低的绵羊群体,是一个能够有效提高绵羊繁殖力的途径[31]㊂除B MP R-1B基因中的F e c B基因以外,研究人员还发现了B MP15基因㊁G D F9基因㊁生殖激素相关基因等16个基因共20个突变与绵羊多胎效应相关[1-2,74-76]㊂部分纯合型突变基因能够导致母羊不育,例如F e c X H㊁F e c X I㊁F e c G H㊁F e c T T㊁F e c G V等,但也有部分纯合型突变基因,如F e c G E㊁F e c G F能够使母羊排卵数增加[1-2]㊂但目前对于多胎基因引起绵羊多胎性状的现象没有一个完全清晰的机理,F e c B 基因对绵羊后代生长发育影响的遗传效应机制也没有一个统一的认知㊂关于多胎后代羔羊的体重和体型普遍小于单胎后代羔羊这一点还需进一步的深入研究,若是因为基因连锁导致后代羔羊生长发育受到影响,是否能够通过一些技术,例如基因编辑技术等对相关基因进行修饰,来打破这一连锁效应,消除不利影响㊂综上所述,F e c B基因总体上对绵羊繁殖5731Copyright©博看网. All Rights Reserved.畜牧兽医学报54卷性能产生良性影响,能够增加绵羊的排卵数和产羔数,有利于绵羊多胎品系的建立,扩大养殖规模,提高牧民的经济收入㊂近年来不断有研究人员对绵羊包括F e c B基因在内的多胎主效基因进行探索,但仍有部分生理机制未涉及到,期望本文能够对研究人员进一步深入开展绵羊繁殖性能研究以及育种等工作有所帮助㊂参考文献(R e f e r e n c e s):[1]吴翠玲,赵卓,赵云辉,等.母羊多胎基因研究进展[J].黑龙江畜牧兽医,2018(11):68-71.WU C L,Z HA O Z,Z HA O Y H,e ta l.R e s e a r c hp r o g r e s s o f f e c u n d i t yg e n e s i ne w e[J].H e i l o n g j i a n gA n i m a lS c i e n c e a n dV e t e r i n a r y M e d i c i n e,2018(11):68-71.(i nC h i n e s e)[2]南景东,陈国旺,张建胜,等.绵羊多胎基因研究现状[J].现代畜牧兽医,2022(11):75-78.N A NJD,C H E N G W,Z HA N GJS,e t a l.R e s e a r c hs t a t u s o f p r o l i f i c a c y g e n e i n s h e e p[J].M o d e r nJ o u r n a l o f A n i m a l H u s b a n d r y a n d V e t e r i n a r yM e d i c i n e,2022(11):75-78.(i nC h i n e s e) [3] P I P E RLR,B I N D O NB M.T h eB o o r o o l aM e r i n o a n dt h e p e r f o r m a n c eo f m e d i u m N o n-P e p p i n c r o s s e sa tA r m i d a l e[J].W o o l T e c h n o lS h e e pB r e e d,1982,31(1):14-19,33.[4] D A V I SG H,MO N T G OM E R YG W,A L L I S O N AJ,e t a l.S e g r e g a t i o n of a m a j o rg e n e i n f l u e n c i n gf e c u n d i t y i n p r og e n y o f B o o r o o l a sh e e p[J].N e wZ e a l a n dJA g r i cR e s,1982,25(4):525-529.[5] MU L S A N TP,L E C E R FF,F A B R ES,e t a l.M u t a t i o ni n b o n e m o r p h o g e n e t i c p r o t e i n r e c e p t o r-I B i sa s s o c i a t e d w i t hi n c r e a s e do v u l a t i o nr a t ei n B o o r o o l aMér i n oe w e s[J].P r o cN a t lA c a dS c iUSA,2001,98(9):5104-5109.[6] W I L S O N T,WU X Y,J U E N G E LJL,e ta l.H i g h l yp r o l i f i c B o o r o o l a s h e e p h a v e a m u t a t i o n i n t h ei n t r a c e l l u l a r k i n a s e d o m a i n o f b o n e m o r p h o g e n e t i cp r o t e i n I B r e c e p t o r(A L K-6)t h a t i s e x p r e s s e d i n b o t ho o c y t e s a n d g r a n u l o s a c e l l s[J].B i o l R e p r o d,2001,64(4):1225-1235.[7] S O U Z A CJ,MA C D O U G A L L C,C AM P B E L L B,e ta l.T h eB o o r o o l a(F e c B)p h e n o t y p e i s a s s o c i a t e dw i t ham u t a t i o n i n t h eb o n em o r p h o g e n e t i c r e c e p t o r t y p e1B(B M P R1B)g e n e[J].JE n d o c r i n o l,2001,169(2):R1-R6.[8]郭晓飞.F e c B基因影响小尾寒羊繁殖力的分子机制研究[D].北京:中国农业大学,2018.G U O X F.S t u d y o n m o l e c u l a r m e c h a n i s m o f F e c Bg e n ef o rf e c u n d i t y i n s m a l lt a i l H a n s h e e p[D].B e i j i n g:C h i n a A g r i c u l t u r a l U n i v e r s i t y,2018.(i nC h i n e s e)[9] Q IM Y,X U L Q,Z HA N GJN,e ta l.E f f e c to f t h eB o o r o o l a f e c u n d i t y(F e c B)g e n eo nt h er e p r o d u c t i v ep e r f o r m a n c e o f e w e su n d e r a s s i s t e dr e p r o d u c t i o n[J].T h e r i o g e n o l o g y,2020,142:246-250. [10] M C N A T T Y K P,H E A T H D A,C L A R K Z,e ta l.O v a r i a n c h a r a c t e r i s t i c s i n s h e e p w i t h m u l t i p l ef e c u n d i t yg e n e s[J].R e p r o d u c t i o n,2017,153(2):233-240.[11]王雨曈.不同B M P R-I B基因型对绵羊初情期生殖激素及生长发育的影响[D].石河子:石河子大学,2020.WA N G Y T.E f f e c t s o f d i f f e r e n tB M P R-I B g e n o t y p e so n r e p r o d u c t i v e h o r m o n e s,g r o w t h a n d d e v e l o p m e n t i np u b e r t y o fs h e e p[D].S h i h e z i:S h i h e z i U n i v e r s i t y,2020.(i nC h i n e s e)[12] D A V I SG H,G A L L OWA Y S M,R O S SIK,e ta l.D N A t e s t si n p r o l i f i c s h e e p f r o m e i g h t c o u n t r i e sp r o v i d e n e w e v i d e n c e o n o r i g i n o f t h e B o o r o o l a(F e c B)m u t a t i o n[J].B i o lR e p r o d,2002,66(6):1869-1874.[13] K UMA R S,M I S H R A A K,K O L T E A P,e ta l.S c r e e n i n g f o rB o o r o o l a(F e c B)a n dG a l w a y(F e c X G)m u t a t i o n si nI n d i a ns h e e p[J].S m a l lR u m i n R e s,2008,80(1-3):57-61.[14] R O YJ,P O L L E Y S,D E S,e ta l.P o l y m o r p h i s m o ff e c u n d i t yg e n e s(F e c B,F e c X,a n d F e c G)i n th e I n di a nB o n p a l as h e e p[J].A n i m B i o t e c h n o l,2011,22(3):151-162.[15] O R A O N T,S I N G H D K,G H O S H M,e ta l.A l l e l i ca n d g e n o t y p i cf r e q u e n c i e si n p o l y m o r p h i c B o o r o o l af e c u n d i t yg e n e a n d th ei r a s s o c i a t i o n w i t h m u l t i p l eb i r t ha n d p o s t n a t a l g r o w t hi n C h h o t a n a g p u r is h e e p[J].V e tW o r l d,2016,9(11):1294-1299. [16] MA H D A V IM,N A N E K A R A N IS,H O S S E I N ISD.M u t a t i o n i n B M P R-I B g e n e i sa s s o c i a t e d w i t hl i t t e rs i z e i nI r a n i a n K a l e h k o o h is h e e p[J].A n i m R e p r o dS c i,2014,147(3-4):93-98.[17] WA N G X Y,G U O X F,H E X Y,e ta l.E f f e c t so fF e c B m u t a t i o n o n e s t r u s,o v u l a t i o n,a n d e n d o c r i n ec h a r a c t e r i s t i c s i nS m a l lT a i lH a n s h e e p[J].F r o n t V e tS c i,2021,8:709737.[18]喇永富,李发弟,杨勤,等.F e c B基因在5个中国地6731Copyright©博看网. All Rights Reserved.4期杨初蕾等:F e c B基因在绵羊繁殖性能上的研究进展方绵羊品种中的多态性及其与产羔数的关联分析[J].中国草食动物科学,2020,40(2):12-17.L A Y F,L I F D,Y A N G Q,e t a l.G e n e t i cp o l y m o r p h i s mo f F e c B g e n e a n d e f f e c t i n f i v eC h i n e s el o c a ls h e e p b r e e d s[J].C h i n a H e r b i v o r e S c i e n c e,2020,40(2):12-17.(i nC h i n e s e)[19]杨华,杨永林,刘守仁,等.绵羊B M P R-I B基因单核苷酸多态性分析[J].西北农业学报,2010,19(9):7-11.Y A N G H,Y A N G Y L,L I U S R,e ta l.A n a l y s i so fs i n g l en u c l e o t i d e p o l y m o r p h i s mo f B M P R-I B g e n e i ns h e e p[J].A c t a A g r i c u l t u r a e B o r e a l i-O c c i d e n t a l i sS i n i c a,2010,19(9):7-11.(i nC h i n e s e) [20]柏雪梅,薛亚欣,邢凤,等.策勒黑羊和多浪羊F e c B基因多态性及其与产羔数的相关性研究[J].黑龙江畜牧兽医,2020(1):7-10.B A IX M,X U E Y X,X I N G F,e ta l.A s s o c i a t i o no fF e c B g e n e p o l y m o r p h i s m w i t h l i t t e r s i z e i nC e l eB l a c ks h e e p a n d D u o l a n g s h e e p[J].H e i l o n g j i a n g A n i m a lS c i e n c e a n dV e t e r i n a r y M e d i c i n e,2020(1):7-10.(i nC h i n e s e)[21]牛志刚,王珊,阿克达尔,等.洼地绵羊F e c B基因多态性及与产羔数的相关性[J].黑龙江畜牧兽医,2016(13):103-105.N I UZG,WA N GS,A K E D A E R,e t a l.P o l y m o r p h i s mo f F e c B g e n ea n di t sc o r r e l a t i o n w i t hl i t t e rs i z ei nW a d i s h e e p[J].H e i l o n g j i a n g A n i m a lS c i e n c ea n dV e t e r i n a r y M e d i c i n e,2016(13):103-105.(i nC h i n e s e)[22]王勇,马丽娜,梁小军.绵羊F e c B基因的基因分型检测[J].宁夏农林科技,2020,61(10):43-44,51.WA N G Y,MA L N,L I A N G X J.T h e d e t e c t i o ng e n o t y p i n g o f F e c B g e n e i n s h e e p[J].N i n g x i aJ o u r n a lo f A g r i c u l t u r e a n d F o r e s t r y S c i e n c e a n dT e c h n o l o g y,2020,61(10):43-44,51.(i nC h i n e s e)[23] Z U OBY,Q I A N H G,WA N GZY,e t a l.As t u d y o nB M P R-I B g e n e s o f B a y a n b u l a k s h e e p[J].A s i a n-A u s t r a l a sJA n i mS c i,2013,26(1):36-42.[24]王琼,马海玉,刘玲玲,等.G D F9㊁B M P R1B与B M P15基因在和田羊群体的遗传特征分析[J].草食家畜,2020(4):1-8.WA N G Q,MA H Y,L I U LL,e t a l.A n a l y s i so nt h eg e n e t i c c h a r a c t e r i s t i c s o f G D F9,B M P R1B a n dB M P15g e n ei n H o t a ns h e e pp o p u l a t i o n[J].G r a s s-F e e d i n g L i v e s t o c k,2020(4):1-8.(i nC h i n e s e)[25]杨华,陈新华,李爱芳,等.多胎主效基因在绵羊育种和生产实践中的应用[J].新疆农垦科技,2010,33(3):42-43.Y A N G H,C H E N X H,L IA F,e t a l.A p p l i c a t i o no fm u l t i p l em a j o r g e n e s i n s h e e p b r e e d i n g a n d p r o d u c t i o np r a c t i c e[J].X i n j i a n g F a r m R e s e a r c ho f S c i e n c ea n dT e c h n o l o g y,2010,33(3):42-43.(i nC h i n e s e)[26]郭立宏.应用S S C P标记对东北细毛羊多胎基因(F e c B)型检测的研究[J].黑龙江畜牧兽医,2017(5):95-97.G U O L H.S t u d y o nt h ed e t e c t i o no f m u l t i p l ef e t a lg e n e(F e c B)t y p eb y S S C P m a r k e r i n N o r t h e a s t f i n ew o o ls h e e p[J].H e i l o n g j i a n g A n i m a lS c i e n c ea n dV e t e r i n a r y M e d i c i n e,2017(5):95-97.(i nC h i n e s e) [27]张也,艾日夏提㊃地里夏提,刘志强,等.F e c B基因对杜泊羊和湖羊杂交后代产羔率与生长性能的影响[J].中国草食动物科学,2021,41(2):69-72.Z HA N G Y,A I R I X I A T I㊃D I L I X I A T I,L I U Z Q,e ta l.E f f e c to f F e c B g e n eo nl a mb i n g p e rc e n t a g ea n dg r o w t h p e r f o r m a n c eo fc r o s so f f s p r i n g o fD o p e ra n dH u s h e e p[J].C h i n aH e r b i v o r eS c i e n c e,2021,41(2):69-72.(i nC h i n e s e)[28]马丽娜,于洋.滩羊多胎基因(F e c B)T a q M a n探针S N P分型与产羔数的关联研究[J].畜牧与饲料科学,2017,38(3):20-22.MA L N,Y U Y.C o r r e l a t i o n a n a l y s i s b e t w e e nf e c u n d i t yg e n e(F e c B)S N P g e n o t y p i n g b y T a q M a np r o b ea n d l i t t e r s i z e i n T a n s h e e p[J].A n i m a lH u s b a n d r y a n dF e e dS c i e n c e,2017,38(3):20-22.(i nC h i n e s e)[29] M C N A T T Y K P,HU D S O N N L,L U N S,e ta l.G o n a d o t r o p h i n-r e l e a s i n g h o r m o n ea n dt h ec o n t r o lo fo v u l a t i o n r a t eb y t h e F e c B g e n e i nB o o r o o l a e w e s[J].JR e p r o dF e r t i l,1993,98(1):97-105. [30]I S A A C SKL,M C N A T T Y K P,C O N D E L LL,e t a l.P l a s m a F S H,L H a n d i m m u n o r e a c t i v e i n h i b i nc o n c e n t r a t i o n si n F e c B B/F e c B B a nd Fe c B+/F e c B+B o o r o o l a e w e sa n dr a m s f r o m b i r t ht o12m o n t h so fa g e[J].JR e p r o dF e r t i l,1995,103(1):89-97.[31]周明亮,庞倩,陈明华,等.我国绵羊F e c B基因的研究进展[J].草学,2021(4):68-72.Z H O U M L,P A N G Q,C H E N M H,e ta l.R e s e a r c hp r o g r e s s o f F e c B g e n e i ns h e e p i nC h i n a[J].J o u r n a lo f G r a s s l a n da n d F o r a g eS c i e n c e,2021(4):68-72.(i nC h i n e s e)[32] A K HA T A Y E V AZ,C A OC N,HU A N G Y M,e t a l.N e w l y r e p o r t e d90-b p d e l e t i o n w i t h i n t h e o v i n eB M P R I B g e n e:D o e s i tw i d e l y d i s t r i b u t e,l i n kt ot h ef a m o u s F e c B(p.Q249R)m u t a t i o n,a n da f f e c t l i t t e r7731Copyright©博看网. All Rights Reserved.畜牧兽医学报54卷s i z e[J].T h e r i o g e n o l o g y,2022,189:222-229. [33]陶林,郭晓飞,文禹粱,等.F e c B突变对小尾寒羊卵泡发育及AMH和AMH R2基因表达的影响[J].农业生物技术学报,2019,27(4):684-691.T A OL,G U O X F,W E N Y L,e t a l.E f f e c t so f F e c Bm u t a t i o no nf o l l i c u l a rd e v e l o p m e n t a n de x p r e s s i o no fAMH a n d AMH R2g e n e si nS m a l lT a i l H a ns h e e p(O v i s a r i e s)[J].J o u r n a l o f A g r i c u l t u r a lB i o t e c h n o l o g y,2019,27(4):684-691.(i nC h i n e s e)[34] E S T I E N N E A,P I E R R EA,D IC L E M E N T EN,e t a l.A n t i-Mül l e r i a n h o r m o n e r e g u l a t i o n b y t h e b o n em o r p h o g e n e t i c p r o t e i n s i n t h e s h e e p o v a r y:d e c i p h e r i n g a d i r e c t r e g u l a t o r y p a t h w a y[J].E n d o c r i n o l o g y,2015,156(1):301-313.[35] MA Z E R B O U R GS,B O N D YCA,Z H O UJ,e t a l.T h ei n s u l i n-l i k e g r o w t hf a c t o rs y s t e m:ak e y d e t e r m i n a n tr o l e i nt h e g r o w t ha n ds e l e c t i o no fo v a r i a nf o l l i c l e sA c o m p a r a t i v e s p e c i e s s t u d y[J].R e p r o d D o m e s tA n i m,2003,38(4):247-258.[36]J U E N G E LJL,M C N A T T YKP.T h e r o l e o f p r o t e i n so f t h e t r a n s f o r m i n g g r o w t h f a c t o r-βs u p e r f a m i l y i n t h ei n t r a o v a r i a nr e g u l a t i o no f f o l l i c u l a rd e v e l o p m e n t[J].H u mR e p r o dU p d a t e,2005,11(2):143-160.[37] G O Y A L S,A G G A RWA L J,D U B E Y P K,e ta l.E x p r e s s i o n a n a l y s i s o f g e n e s a s s o c i a t e d w i t hp r o l i f i c a c y i n F e c B c a r r i e r a n dn o n c a r r i e r I n d i a n s h e e p[J].A n i mB i o t e c h n o l,2017,28(3):220-227. [38] T I A N D H,L I U SJ,T I A N F,e ta l.C o m p a r a t i v et r a n s c r i p t o m e o f r e p r o d u c t i v e a x i s i n C h i n e s ei n d i g e n o u ss h e e p w i t hd i f f e r e n t F e c B g e n o t y p e sa n dp r o l i f i c a c i e s[J].A n i mR e p r o dS c i,2020,223:106624.[39]王雪,张景萍,郭丽丽,等.T G F-β/S MA D信号通路在哺乳动物卵巢发育调控中的作用研究进展[J].中国畜牧杂志,2023,59(3):61-69.WA N G X,Z HA N G JP,G U O L L,e ta l.R e s e a r c hp r o g r e s so nt h er e g u l a t i o no fT G F-β/S m a ds i g n a l i n gp a t h w a y i n m a m m a l i a n o v a r i a n d e v e l o p m e n t[J].C h i n e s e J o u r n a l o f A n i m a lS c i e n c e,2023,59(3):61-69.(i nC h i n e s e)[40] F A B R E S,P I E R R E A,MU L S A N T P,e t a l.R e g u l a t i o no f o v u l a t i o n r a t e i nm a m m a l s:c o n t r i b u t i o no f s h e e p g e n e t i c m o d e l s[J].R e p r o d B i o lE n d o c r i n o l,2006,4:20.[41] C L A R K E H J.R e g u l a t i o no f g e r m c e l ld e v e l o p m e n tb y i n t e rc e l l u l a rs i g n a l i n g i nt h e m a m m a l i a n o v a r i a nf o l l i c l e[J].W I R E sD e vB i o l,2018,7(1):e294.[42] T O N G B,WA N G J P,C H E N G Z X,e ta l.N o v e lv a r i a n t s i n G D F9g e n ea f f e c t p r o m o t e ra c t i v i t y a n dl i t t e r s i z e i nM o n g o l i a s h e e p[J].G e n e s(B a s e l),2020,11(4):375.[43] D O C C H I O M J,C AM P A N I L E G,B A R U S E L L IPS.T r a n s f o r m i n g g r o w t h f a c t o r-βs u p e r f a m i l y a n di n t e r f e r o n-τi n o v a r i a n f u n c t i o n a n d e m b r y od e v e l o p m e n t i nf e m a l ec a t t l e:r e v i e w o fb i o l o g y a n da p p l i c a t i o n[J].R e p r o d F e r t i l D e v,2020,32(6):539-552.[44]晁哲,邢漫萍,黄丽丽,等.海南黑山羊G D F9和B M P15基因多态性与初胎产羔数间的关系[J].畜牧与兽医,2021,53(11):14-20.C HA OZ,X I N G M P,HU A N GLL,e t a l.C o r r e l a t i o nb e t w e e n g e n e t ic p o l y m o r p h i s m s o ft h e G D F9a n dB M P15g e n e s a n d t h e l i t t e r s i z eo f t h e f i r s t p a r i t y o fH a i n a n b l a c k g o a t s[J].A n i m a l H u s b a n d r y&V e t e r i n a r y M e d i c i n e,2021,53(11):14-20.(i nC h i n e s e)[45] G A R C I A-G U E R R A A,W I L T B A N K M C,B A T T I S T ASE,e t a l.M e c h a n i s m s r e g u l a t i n g f o l l i c l es e l e c t i o n i nr u m i n a n t s:l e s s o n s l e a r n e df r o m m u l t i p l eo v u l a t i o nm o d e l s[J].A n i m R e p r o d,2018,15(S1):660-679.[46] L IQL,A G N OJE,E D S O N M A,e t a l.T r a n s f o r m i n gg r o w t h f a c t o rβr e c e p t o r t y p e1i s e s s e n t i a l f o r f e m a l er e p r o d u c t i v et r a c ti n t e g r i t y a n df u n c t i o n[J].P L o SG e n e t,2011,7(10):e1002320.[47] P E N GJ,L IQ L,W I G G L E S WO R T H K,e t a l.R e p l yt o M o t t e r s h e a de ta l.:G D F9:B M P15h e t e r o d i m e r sa r e p o t e n tr e g u l a t o r so fo v a r i a nf u n c t i o n s[J].P r o cN a t lA c a dS c iUSA,2013,110(25):E2258. [48]张筱艳.绵羊B M P R1B基因S N P和血液B M P R1B蛋白与繁殖性能的相关性研究[D].兰州:甘肃农业大学,2020.Z HA N G X Y.S t u d y o f t h ee f f e c t so f B M P R1B g e n eS N Pa n d t h e q u a n t i t y o f B M P R1B p r o t e i n i nb l o o do nr e p r o d u c t i v e p e r f o r m a n c e o f s h e e p[D].L a n z h o u:G a n s uA g r i c u l t u r a lU n i v e r s i t y,2020.(i nC h i n e s e)[49] M C N A T T Y K P,J U E N G E LJL,R E A D E R K L,e ta l.B o n e m o r p h o g e n e t i c p r o t e i n15a n d g r o w t hd i f fe r e n t i a t i o nf a c t o r9c o-o p e r a t e t o r eg u l a t eg r a n u l o s ac e l lf u n c t i o n[J].R e p r o d u c t i o n,2005,129(4):473-480.[50]赵金.B M P15通过B M P R1B调控陕北白绒山羊卵泡颗粒细胞功能的分子机制[D].杨凌:西北农林科技大学,2021.Z HA O J.T h e m o l e c u l a r m e c h a n i s m o f B M P158731Copyright©博看网. All Rights Reserved.。

影响猪、羊繁殖性状主效基因的进展

农技服务，2012，29（5）：627 － 6羊繁殖性状主效基因的研究进展
周泽晓
（贵州省瓮安县农村工作局，贵州瓮安 550400）
摘要主基因是指能对数量性状产生巨大效应的单个基因或座位。家畜繁殖性状属低遗传力数量性状，通过对家畜繁殖性状主效基因或其候选基因的定位、研究，有利于进一步认识繁殖性状遗传机理，加快对繁殖性状的改良速度。目前，对影响猪繁殖率的 FSHβ 基因、 ESR 基因和影响羊繁殖率的 GDF9 基因、BMP15 基因的研究较多。对影响猪和羊繁殖率的 FSHβ、ESR、GDF9、BMP15 基因的研究现状进行了综述。关键词繁殖率；主基因；猪；羊中图分类号 S814 文献标识码 A 文章编号 1004 － 8421（2012）05 － 627 － 02
对于猪高繁殖率的分子遗传学研究起步较晚，但也取得了一定的成绩。与世界上其他猪品种比较，我国地方猪种的显著优点是繁殖率高，其中以太湖猪最为突出，平均产仔数为 l5 头，明显高于一般商业瘦肉型猪种。对于太湖猪高繁殖率的基因效应问题，很多试验结果都倾向于存在主基因效应［1］。应用候选基因法已对猪的 FSHβ、FSHR、LHβ、LHR、 ESR 等为数不多的几个基因进行了初步分析，其中对 FSHβ 和 ESR 的研究较为深入细致。 1． 1 FSHβ 基因 FSH（促卵泡素）是由垂体前叶合成的糖蛋白激素，在动物卵泡发育中有重要的作用。其分子结构由 α 和 β2 个亚基组成，其中 β 亚基决定促卵泡素的特异性。对 FSHβ 亚基的研究发现，该基因位点具有多态性，其扩增产物含有 500 bp 条带和 220 bp 条带，分别命名为 A 基因和 B 基因［2］；对中国二花脸与约克夏的杂交系母猪进行研究发现，BB 基因型母猪平均比 AA 型的母猪每胎多产 2． 5 头，因此推断 FSHβ 座位是控制猪产仔数性状的主效基因［3］。通过 PCR 对中国华北型地方猪种莱芜猪及杜里猪、长白猪的 FSHβ B 基因结构区插入片段进行扩增，并对 0． 5 kb 扩增产物进行克隆和测序，发现插入片段存在 1 个 RNA 聚合酶Ⅲ启动子及 Alu I 内切酶识别位点，把 FSHβ 亚基基因作为控制猪产仔数的主基因的候选基因与产仔数进行连锁分析，证明 FSHβ 基因座位在莱芜猪种中与控制猪产仔数的主基因紧密连锁，优势基因 AA（ 0． 5 kb）纯合子比 BB（ 0． 2kb）纯合子母猪平均每胎多产 1． 2 头［4］。 1． 2 ESR 基因近年来，越来越多的研究结果表明，ESR 基因对猪的产仔数有着显著的影响。相关研究表明，ESR 基因要么是控制猪产仔数的主基因，要么与产仔数的主基因紧密连锁，通过候选基因法对 ESR 基因及其标记分析表明，ESR

绵羊高繁殖力候选基因的研究进展

绵羊高繁殖力候选基因的研究进展作者：王旭白俊艳杨帅王欢玲邵俊红刘坤举来源：《安徽农学通报》2016年第21期摘要：该文主要总结了绵羊高繁殖力候选基因的相关研究进展，以期为进一步提高绵羊经济效益寻求有效途径。

关键词：绵羊；高繁殖力；候选基因；研究进展中图分类号 S826.9 文献标识码 A 文章编号 1007-7731（2016）21-0080-03绵羊是常见的经济型动物，可以为人类提供肉和毛皮等产品。

绝大多数绵羊品种属于季节性发情，多在秋季、冬季发情。

雌羊的怀孕期为145～152d，年产一胎，一胎单羔。

在分子标记技术中，寻找影响绵羊多胎性状的主效基因成为了提高绵羊繁殖性能的主要手段。

目前，关于绵羊多胎性状候选基因的研究报道有很多，如在澳大利亚Booroola Merina羊和印度Carole 羊存在控制多胎的主效基因Booroola基因，但不能证明其稳定关系[1]。

本文从骨形态发生蛋白15（BMP15）基因、视黄酸受体γ（RARG）基因、催乳素（PRL）基因、视黄醇结合蛋白4（RBP4）基因、生长分化因子基因（GDF9）、促性腺激素释放激素（GnRH）、催乳素受体（PRLR）基因等方面综述了绵羊高繁殖力候选基因的研究进展。

1 RBP4基因视黄醇结合蛋白4（RBP4）基因约10kb，含6个外显子和5个内含子，基因的旁侧序列至少包括3个不同的控制元件。

该基因编码的视黄醇结合蛋是一种在酸性环境中稳定的低分子载体蛋白，这些蛋白有4种结构形式，分别为RBP1、RBP 2、RBP 3、RBP4。

RBP在协助维生素A发挥生理功能中起着不可替代的作用。

视黄酸是视黄醇的氧化产物，RBP4基因与视黄醇和视黄酸的转运关系密切，发育中孕体的视黄醇的转运是胚胎发育所必需的。

郭晓红[2]分析了4个绵羊品种（小尾寒羊、多赛特羊、湖羊、萨福克羊）中RBP4基因，检测到AA、AB、BB三种基因型，RBP4基因与小尾寒羊的第一胎产羔数和第二胎产羔数有显著影响。

绵羊母羔多胎基因(FecB)检测技术应用要点

产羔率约为２５０％，杂合型（Ｂ＋）母羊个体产羔率约为２００％，因此，通过多胎基因检测鉴定，可有效区
兵团肉羊产业发挥提质增效作用，本文就ＳＡ —ＨＲＭ基因分型技术在肉羊养殖实际生产中的推广应用经验及要点进行
了概述。关键词：绵羊；母羔多胎鉴定；ＦｅｃＢ；ＳＡ —ＨＲＭ
分纯合型（ＢＢ）、杂合型（Ｂ＋）以及野生型（＋十）的母羊个体【１］，以检测结果为依据对生产母羊群体实行多胎性能整群，将有效、精准的增加群体的繁殖力，可快
为绵羊育种。Ｅ — ｍａｉｌ：ｘｍｓｚｙｓ＠１６３．ｃｏｎ。ｒ
技术我们成功建立了简单、快速、准确的绵羊多胎ＦｅｃＢ基因鉴定技术体系。在肉羊养殖实际生产中，很短时间内就可实现大规模绵羊群体多胎性检测。
ＸＵＭＵＳＨＯＵＹ１畜牧兽医
绵羊母羔多胎基因（ＦｅｃＢ）检测技术应用要点术
张云生。姚晓鹏。周平，王新华，刘守仁
（１．新疆农垦科学院畜牧兽医研究所，新疆石河子
８３２０００；２．新疆惠达农牧业科技有限公司）
１９８３，６７（２）：４０３ — ４１０．
高于全舍饲羊的受胎率，差异显著（Ｐ＜０．０５）。综上所述，绵羊胚胎移植是一个系统工程，其受体选择、激素、时间、季节和管理与营养等一系列环节紧密相扣，任何一个环节出现问题都将导致胚胎移植失败。只有做到精心挑选受体、严格操作、无菌措施以及精准移植等，胚胎移植工作才能收到满意

《绵羊高繁殖候选基因多态性检测及其与东弗里生羊产羔数关联分析》范文

《绵羊高繁殖候选基因多态性检测及其与东弗里生羊产羔数关联分析》篇一一、引言绵羊的繁殖性能对于畜牧产业的发展具有重要意义。

通过对绵羊遗传资源的深入研究和有效利用，可进一步提高其繁殖性能和遗传多样性。

其中，多态性检测在鉴别优秀繁殖基因及提高产羔数方面扮演着关键角色。

本文以东弗里生羊为研究对象，对其高繁殖候选基因的多态性进行检测，并分析其与产羔数之间的关联性，以期为绵羊育种提供理论依据和实践指导。

二、材料与方法1. 材料本实验选取了多个东弗里生羊群作为研究对象，采集了其血液样本用于基因多态性检测。

同时，记录了各只绵羊的产羔数等相关数据。

2. 方法（1）基因组DNA提取：采用常规方法提取血液样本中的基因组DNA。

（2）候选基因选择：基于前人研究及生物信息学分析，选择与繁殖性能相关的候选基因。

（3）多态性检测：利用PCR-RFLP、SNP等分子生物学技术对候选基因进行多态性检测。

（4）统计分析：采用统计学方法分析基因多态性与产羔数之间的关联性。

三、结果与分析1. 候选基因多态性检测结果通过分子生物学技术对选择的候选基因进行多态性检测，发现多个位点存在多态性现象。

这些位点的基因型和等位基因频率为后续的关联分析提供了基础数据。

2. 关联分析结果（1）基因型与产羔数的关联：通过对不同基因型与产羔数的统计分析，发现某些基因型与较高的产羔数显著相关。

这表明这些基因型可能是影响东弗里生羊繁殖性能的重要因子。

（2）等位基因与产羔数的关联：进一步分析等位基因频率与产羔数的关系，发现某些等位基因频率较高的个体具有较高的产羔数。

这表明这些等位基因可能是提高绵羊繁殖性能的关键因素。

3. 讨论本研究结果表明，东弗里生羊的高繁殖候选基因存在多态性现象，且某些基因型和等位基因与产羔数存在显著关联。

这为进一步筛选优秀繁殖基因、提高绵羊的繁殖性能提供了重要依据。

同时，本研究也表明，通过分子生物学技术和统计学方法相结合，可以有效地分析绵羊的遗传资源，为畜牧业的可持续发展提供理论支持和实践指导。

《绵羊高繁殖候选基因多态性检测及其与东弗里生羊产羔数关联分析》范文

《绵羊高繁殖候选基因多态性检测及其与东弗里生羊产羔数关联分析》篇一一、引言绵羊作为重要的家畜之一，其繁殖性能对畜牧业的发展具有重要意义。

基因多态性在绵羊繁殖性状中扮演着关键角色。

近年来，国内外对绵羊的遗传资源与产羔数量进行了一系列的探索研究。

其中，针对绵羊的高繁殖候选基因及其多态性的检测更是备受关注。

本文以东弗里生羊为研究对象，探讨其高繁殖候选基因多态性检测及其与产羔数的关联分析。

二、材料与方法1. 实验材料选择东弗里生羊作为研究对象，收集其血液样本和繁殖记录数据。

2. 实验方法（1）基因组DNA提取：使用常规方法提取东弗里生羊的基因组DNA。

（2）PCR扩增及测序：利用特定引物进行PCR扩增，对高繁殖候选基因进行测序分析。

（3）数据统计与分析：使用生物统计学软件对基因型频率、等位基因频率及与产羔数的关联性进行分析。

三、实验结果1. 基因多态性检测结果通过PCR扩增及测序，成功检测到东弗里生羊的高繁殖候选基因的多态性情况。

不同基因型在群体中的分布情况如表所示（略）。

2. 基因型与产羔数的关联分析将检测到的基因型与东弗里生羊的产羔数进行关联分析，发现某些基因型与高产羔数显著相关。

具体分析结果如下：（1）候选基因的基因型频率及等位基因频率统计结果显示，特定基因型在群体中的分布比例较高，可能对产羔数产生重要影响。

（2）通过统计分析发现，携带特定等位基因的个体其产羔数显著高于其他个体，表明该等位基因可能与高产羔数存在关联。

（3）进一步进行多元回归分析，发现该候选基因对产羔数的贡献率达到一定水平，说明该基因在东弗里生羊的繁殖性能中具有重要作用。

四、讨论本实验成功检测到东弗里生羊的高繁殖候选基因多态性情况，并发现特定基因型及等位基因与高产羔数存在显著关联。

这为进一步研究绵羊的繁殖性状遗传机制提供了重要依据，也为绵羊的遗传育种提供了新的思路和方法。

在今后的研究中，可以进一步扩大样本量，提高研究的准确性。

同时，结合其他遗传资源及环境因素进行综合分析，全面探讨绵羊繁殖性状的遗传机制及影响因素。