茎

（一）双子叶植物和裸子植物茎的次生结构 1、双子叶植物茎的次生结构 （1）维管形成层的来源和活动 A、维管形成层的来源：
B、维管形成层的细胞组成、分裂方式 和衍生细胞的发育 C、维管形成层的季节性活动和年轮
(a)、早材和晚材
(b)、年轮
(c)、心材和边材 (d)、木材的三种切面
五、茎的次生生长和次生结构
周木维管束
a、初生木质部：居内，内始式发育，组成同根。 b、初生韧皮部：居外，外始式发育，组成同根。 c、束中形成层：位于初生木质部和初生韧皮部之间，呈狭带状 ，1-2层细胞，是原形成层的保留，具潜在分生能力。
1、双子叶植物茎的初生结构 （1）表皮－由原表皮发育而来 （2）皮层－由基本分生组织发育而来 （3）维管柱－由原形成层和基本分生组织共同发育而来 A、初生维管束：由初生木质部和初生韧皮部共同 组成的分离的束状结构，由原形成层发育而来。 B、髓：由薄壁组织构成的中心部分。由基本分生 组织发育而来。
生长点、生长锥、茎尖的概念。
三 、茎的发育
（一） 顶端分生组织 （二）顶端分生组织组成的几种理论 1、组织原学说（1868年韩士汀提出）：即表皮原， 皮层原，中柱原 。 2 、原套原体学说（1924年，史密斯）
原套：指表面一层或几层细胞，行垂周分裂，保持表面 生长的连续性，其原始细胞在茎尖中央轴的位置上，其 表面层的衍生细胞形成原表皮，进而发展为表皮。 原体：原套里面的多层细胞进行平周和各方向分裂， 其 原始细胞位于原套细胞的下面， 其衍生细胞（包括原套 细胞表面的衍 生以内的各个衍生细胞） 形成基本分生组 织和原形成层（与根的明显的三层不同）。
花芽，位于顶芽下的侧芽迅速发育成为新枝，代替主茎的位置。 其所以称为合轴是因为主轴由许多腋芽发育而成的侧枝联合而 成。幼时显著曲折，老时由于生长加粗，则不显著，大多被子 植物如此。
4、假二叉分枝： 是合轴分枝的另一种形式，由具对生叶的
植物发育而来。如丁香，茉莉，接骨木，石竹等。
（五）禾本科植物的分蘖
束中形成层的初生和次生性质
五、茎的次生生长和次生结构
（一）双子叶植物和裸子植物茎的次生结构 1、双子叶植物茎的次生结构 （1）维管形成层的来源和活动 A、维管形成层的来源：
B、维管形成层的细胞组成、分裂方式 和衍生细胞的发育
B、维管形成层的细胞组成、分裂方式和衍生细胞的发育 （a）细胞组成：
纺锤状原始细胞
（一） 茎和枝条 1、茎：植物体上去掉叶和芽的轴状部分，一 般为圆的，少有三角形和方形。 2、 枝条（枝） 枝条：着生叶和芽的茎称为枝条（又称为苗）。
长枝：节间显著伸长的枝条。
短枝：节间缩短的枝条。
（一） 茎和枝条 1、茎：植物体上去掉叶和芽的轴状部分，一 般为圆的，少有三角形和方形。 2、 枝条（枝） 3 、枝上有关结构
（3）维管束：多数，散生在基本组织中，为外韧有限维管束。
具“V”型结构的木质部 。 维管束鞘：厚壁组织组成，包围维管束。 部分单子叶植物茎增粗的原因一是细胞长大，二是初 韧皮部： 外始式发育。 生加粗（增厚）分生组织的活动。 木质部： 内始式发育。
五、茎的次生生长和次生结构
初生生长后，茎的侧生分生组织的细胞分裂、生 长和分化的活动使茎加粗，这个过程称为次生生长，
植物学
第五章
茎
一 、茎的生理功能和经济作用
生理功能：输导，支持，贮藏，繁殖。 经济利用：食用，药用，材用，原料。 二、 茎的形态 （一） 茎和枝条
（一） 茎和枝条 1、茎：植物体上去掉叶和芽的轴状部分，一 般为圆的，少有三角形和方形。 茎与根的区别：有节 与节间、节上有叶、 叶腋和茎顶生芽。 节和节间：茎上着生叶 的部位称为节，节与节 之间的部分称为节间。
3 、芽的类型 （1）按位置分 （2）按芽的结构分 A、鳞芽 B、裸芽（枫杨及一年生草本植物）。
3 、芽的类型 （1）按位置分 （2）按节的结构分 （3）按芽的性质分 A、枝芽
B、花芽
C、混合芽
3 、芽的类型 （1）按位置分 （2）按节的结构分 （3）按芽的性质分 （4）按芽的生理活动状态
A、活动芽：在生长季节活动的芽。
五、茎的次生生长和次生结构
（一）双子叶植物和裸子植物茎的次生结构 1、双子叶植物茎的次生结构 （1）维管形成层的来源和活动 （2）木栓形成层的来源和活动
A、来源： B、活动： C、皮孔的结构和类型： D、树皮的不同含义：
三 、茎的发育
（一） 顶端分生组织 （二）顶端分生组织组成的几种理论 1、组织原学说（1868年韩士汀提出）：即表皮原， 皮层原，中柱原 。 2 、原套原体学说（1924年，史密斯） 3、细胞学分区概念（福斯特 1938 银杏）
三 、茎的发育
（一）顶端分生组织 （二）顶端分生组织组成的几种理论 （三）叶和芽的起源 1、叶的起源－ 外起源
（一）双子叶植物和裸子植物茎的次生结构 1、双子叶植物茎的次生结构 （1）维管形成层的来源和活动 （2）木栓形成层的来源和活动
A、来源：
第一次形成木栓 形成层的部位：
(a) 表皮（栓皮栎、柳、梨） (b) 紧接表皮的皮层（杨、胡桃、榆） (c) 2、3层皮层（刺槐、马兜铃）
(d) 近韧皮部薄壁细胞（葡萄、石榴）
次生生长所形成的次生组织组成了次生结构。
高粱幼茎横切面
椴树茎横切面
五、茎的次生生长和次生结构
（一）双子叶植物和裸子植物茎的次生结构 1、双子叶植物茎的次生结构 （1）维管形成层的来源和活动 A、维管形成层的来源：
束中形成层 束间形成层 在初生结构中的髓 射线，即维管束之间的 薄壁组织中，相当于形 成层部位的一些细胞恢 复分生能力时称为束间 形成层。
射线原始细胞
B、维管形成层的细胞组成、分裂方式和衍生细胞的发育 （a）细胞组成：
（b）分裂方式和衍生细胞的发育
形成层带:由原始细胞和尚未分化而正在进行平周分裂的 衍生细胞所组成。统称为“形成层”。 径向垂周分裂 增殖分裂 侧向垂周分裂 纺锤原 拟横向分裂（侵入生长） 始细胞 平周分裂 ：向内产生次生木质部，向外产生次生韧皮部。 包括侧向分裂、顶端横向分裂、整体分 割、一半分割、衰退等。 射线原始细胞的垂周分裂：
顶端分生组织（生长锥）
叶原基 幼叶 腋芽原基（侧枝原基或枝原基）
芽
（二） 芽的概念和芽的类型 1 、芽的概念
2 、芽的一般结构（以枝芽为例）
3 、芽的类型 （1）按位置分 顶芽 A、定芽 腋芽 有的有副芽
有的位置很低变为叶柄下芽 如法国梧桐
B、不定芽 ：芽不是生长在枝顶或叶腋的芽。 如根、叶、老茎上。
皮层 初生维管束 髓 髓射线
维管柱
初生韧皮部 束中形成层 初生木质部
向日葵幼茎横切
向日葵幼茎横切放大
1、双子叶植物茎的初生结构 （1）表皮－由原表皮发育而来 （2）皮层－由基本分生组织发育而来 特点：单层活细胞，狭长，无叶绿体，排列紧密， 外壁角质化， 有时有蜡质 ， 沉水植物无角质层 特点：是表皮和维管柱之间的部分，为多层细胞 （或较薄）和气孔。 所组成，主要是薄壁组织；近表皮处的细胞有叶 绿体，一般无内皮层（水生植物和一些地下茎除 外）；有的具有厚角组织、纤维和石细胞。 淀粉鞘： 有的植物在相当于内皮层处 的细胞富含淀粉粒，称为淀粉鞘。
即由顶端分生组织的表层（单子叶植物）或第二、三 2、芽的起源 层（双、裸）细胞发生。由平周分裂开始，接着进行垂周分 （1）顶芽，来自顶端分生组织。 －外起源 裂，形成叶原基。叶原基可由原套单独发生（当原套厚时）
也可由原套原体其同发生。 （2）腋芽，外起源，发生在叶原基腋处，与叶的起源相似由 表层或第二、三层细发生。 －外起源 （3）不定芽，有外生或内生，其发生与顶端分生组织无直接 关系， 发生在不定部位，不同层次。 外起源：表层、皮层。 内起源：维管柱外围组织或维管形成层。
分蘖：分枝集中在地面下或近地面密集的节上，节 上生根，这种分枝称为分蘖。
分蘖节：着生分蘖 的密集的节和节间 部分。 蘖位：即分蘖的节位，有 高蘖位和低蘖位之分， 如蘖位四比蘖位三高。
（六）茎的形态学特征在生产上的应用 1．根据芽磷根判断枝条的年龄，用于扦插，嫁接等。
2．对芽的顶端优势的应用 如麻（促进），棉（抑制）
四、茎的初生结构
茎端顶端分生组织中的初生分生组织所衍生的细胞，经过 根的初生结构： 分裂，生长，分化而形成的组织，称为初生组织，由这种组织 表皮 组成茎的初生结构。
皮层 维管柱 （一）双子叶植物茎和裸子植物茎的初生结构 1、双子叶植物茎的初生结构
1、双子叶植物茎的初生结构
茎 的 初 生 结 构
表皮
以后随着茎的增粗，新木栓形成层的产生逐渐 内移，最终由次生韧皮部发生。
五、茎的次生生长和次生结构
（一）双子叶植物和裸子植物茎的次生结构 1、双子叶植物茎的次生结构 （1）维管形成层的来源和活动 （2）木栓形成层的来源和活动
A、来源： B、活动：
平周分裂，向内、外分别形成栓内层和木栓，与木栓形 成层共同组成周皮。
左旋：牵牛、菜豆
右旋：律草、薯蓣 中性：何首乌
（三）芽的生长习性 植物由于适应不同的环境而形成不同的习性： 1、直立茎：茎背地面而生，直立。 2．缠绕茎：茎细长，柔弱，不能直立，以茎本 身缠绕它物上升。 3、攀援茎：茎细长、柔弱，不能直立，以特有 的结构攀援他物上升 有5种攀援结构 4．葡萄茎：茎细长、柔弱、平卧地面，蔓延生长， A、卷须：瓜类、葡萄、豌豆 节上生不定根，芽发育为新植株。如草莓、甘薯 B、气生根：常春藤、络石、辟荔
1、双子叶植物茎的初生结构 （1）表皮－由原表皮发育而来 （2）皮层－由基本分生组织发育而来 （3）维管柱－由原形成层和基本分生组织共同发育而来 A、初生维管束：由初生木质部和初生韧皮部共同组 成的分离的束状结构，由原形成层发育而来。 类 型
有无束中形成层：无限维管束 有限维管束
初生木质部和初生韧皮部排列方式： 外韧维管束 双韧维管束 周韧维管束
射线原 始细胞
增殖分裂
平周分裂 ：形成射线。
B、维管形成层的细胞组成、分裂方式和衍生细胞的发育 （a）细胞组成：
（b）分裂方式和衍生细胞的发育
（c）髓射线和维管射线的比较
髓射线 起源
基本分生组织
维管射线
射线原始细胞
位置 数量
位于初生维管组织间
数目固定 初生射线
次生木与次生韧间
数目不固定 次生射线
五、茎的次生生长和次生结构
B、休眠芽：在生长季节不活动，通常 茎下部腋芽是休眠。 顶端优势：顶芽生长优势的现象。原 因是顶芽形成生长素向下运输，抑制了腋 芽的生长生产中应促进或抑制顶芽生长。
（三）茎的生长习性 植物由于适应不同的环境而形成不同的习性： 1、直立茎：茎背地面而生，直立。 2．缠绕茎：茎细长，柔弱，不能直立，以茎本 身缠绕它物上升。
3．对分枝方式的应用
① 单轴分枝为营养枝，合轴分枝为结果枝， 用于果树修剪，棉花的整枝等，以调整树 冠，促进结果枝。
② 对禾本科分蘖的应用：促进有效分蘖， 控制无效分蘖。合理密植，巧施肥料，控 制水肥，调节播种期，选择合适品种等。
三 、茎的发育
（一） 顶端分生组织 构成：原分生组织和初生分生组织 。
叶痕：叶落后在茎上留下的痕迹 。
维管束痕：叶痕内一些点线状突起，为枝条与叶柄间维管束 断离留下的痕迹。
芽鳞痕：顶芽（鳞芽）开展时芽鳞片脱落后留下的痕迹据此 可判断枝条的年龄，用于插枝、嫁接、切片的依据。
皮孔：周皮形成后，木质茎上交换气体的通道。
（二） 芽的概念和芽的类型 1 、芽的概念 芽：处于动态而未伸展的枝、花或花序。有枝芽 和花芽之分。 2 、芽的一般结构（以枝芽为例）
C、叶柄：旱金莲、铁线莲 D、钩刺：猪殃殃、白藤 E、吸盘：爬墙虎
（四）茎的分枝类型 1、二叉分枝：最原始的分枝，由顶端分生组织分成二
半，各半形成同样的分枝。
2、单轴分枝（总状分枝）：顶芽不断向上生长，主干明
显，多数裸子植物，部分被（杨，山毛榉）。
3．合轴分枝：顶芽发育到一定时候就死亡或生长缓慢或为
C、髓射线：维管束间的薄壁组织，也称初生射线， 基本分生组织发育而来。
茎与根的初生结构的比较
（二）单子叶植物茎的初生结构
玉米茎的结构： （1）表皮：表皮细胞有长、短细胞之分，表皮上有气孔。 （2）基本组织：近表皮细胞为厚壁细胞，幼嫩茎有叶绿体， 长细胞：角质化。 无皮层和髓之分。 短细胞：栓质细胞和硅质细胞。