8位点特异性重组与DNA的转座12精品PPT课件
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第八章 位点特异性重组与DNA的转座
本章内容
1. 保守性位点特异性重组 2. 位点特异性重组的生物学作用 3. 转座 4. 转座子及其调控
重组的两种形式
一、保守性位点特异性重组（CSSR）
1. 位点特异性重组发生在目标DNA上的特异序列中。
λ噬菌体基因组嵌入 宿主染色体中。
3种CSSR重组方式。
◆ 控制因子家族是通过这两种因子相互作用来划定 的。一个家族由单个类型的自主因子组成，这些因子 由很多种非自主因子相伴随。
◆ 玉米Ac-Ds系统的结构
☉Ac序列由含5个内含子的单个基因编码，其产物为转座酶， 末端有11bp的IR和8bp的DR。
☉Ds是由Ac缺失产生的，Ds9缺失194bp；Ds6只保留2Kb。 转座酶失活但保留完整的转座酶作用位点（包括末端）。
◆ E.coli K12中有IS1, IS2, IS3, IS4, IS5。 E.coli的F因子中有IS2, IS3(4个),γ，δ。 ◆ 末端的序列相同或相近，但方向相反，称为反向重复 序列（IR），与其相连的宿主DNA末端会产生正向重 复序列（DR）。 ◆ 仅编码与转座有关的转座酶，转座酶交错切割宿主 DNA，然后IS插入，IS两端形成DR。
玉米色斑的形成
（2）玉米的控制因子家族
McClintock还发现了Spm-Dspm系统。每个家 族都有自主性因子和非自主性因子。
◆ 自主性因子有切离和转座能力。可插入任何位点 产生不稳定的或可“突变”（mutable）等位基因。自 主性因子的丢失，可使可变的等位基因变成稳定的等 位基因。
◆ 非自主性因子是稳定的，自身不能转座，来源于 失去反式作用功能的自主因子，而这种功能是转座所 必须的。
释放出来，然后在受体分子产生的交错接口处插曲。
非复制型转座模式1
非复制型转座模式2
4. 反转录病毒和反转座子
转座子是基因组中独立的可移动的DNA序列。从DNA 到DNA的转移称为转座。从DNA到RNA再到DNA的转移 称为反转座。反转座是由RNA介导的转座过程。
以RNA为中间体的转座为真核生物所特有。反转录病 毒能将其RNA基因组的DNA拷贝以原病毒的形式整合到宿 主基因组中。一些真核生物转座子的结构与原病毒的结构 有关，并且通过RNA中间体进行转座，这一结构单位称为 反转录转座子(retrotransposons) 或反转录子(retroposons)。
在体细胞中，剪切内含子1和内含子2，保留内含子3；产生ORF0ORF1-ORF2编码区，翻译成66KDa蛋白，是一种转座的阻遏物。
在生殖细胞中，剪去3个内含子，产生4个阅读框的编码区，翻译 成87Kda蛋白，是一种转座酶。
（4） P(♂)× M(♀) 杂种不育的解释
◆杂种不育主要原因是内含子3的组织特异性剪接。 ◆ P (♂)×P (♀) 66KDa蛋白阻止P元件转座
◆P因子的激活有组织特异性，它仅发生在生殖细胞中。 但P因子在体细胞和生殖细胞中都转录。组织特异性表 现在不同的细胞中转录的方式不同（剪接方式不同）。
P基因的结构及其表达产物
（3） P因子的组织特异性表达
◆ P因子有3个内含子，4个开放阅读框（ORF0-ORF3） ◆ 初始转录本有2.5Kb和3.0Kb两种长度的RNA ◆ 不同组织中产生不同的蛋白质：
反转录病毒生活周期
（2）反转录病毒基因组结构与功能
◆ 含有3-4个基因，实为编码区，每各编码区通过加工产 生多种蛋白（多聚蛋白），经酶切成为单一的蛋白质形 式。
◆反转录病毒mRNA通常结构，5 ’端加帽，3’端与 polyA相连。
◆全长的mRNA被翻译时，产物为gag和pol 蛋白。翻译 从第一个起始密码子开始而终止于第一个终止密码子， 产物为gag蛋白。表达pol 蛋白必需越过终止密码子，效 率为5%，因此，gag蛋白是gag-pol蛋白的20倍。
（5）病毒类反转座子 反转录病毒是反转座子的范例，其转座能力是由
于能编码反转录酶和整合酶。
反转座子和反转录病毒的区别在于其不经特异的 感染形式，但转座机制相似。
反转座子分为两类：病毒类反转座子和非病毒类 反转座子。
（6）非病毒类反转座子
◆ 非病毒类反转座子的内部和外部结构它们来 源于RNA序列，是细胞内发生了突变基因的产物。可 以假定它们是负责转座的酶系统的底物，但它们不编 码有转座功能的蛋白质。
参与保守性位点特异性重组的结构。
位点特异性重组的分子机制：attP和attB交错切割发生重组。
λ噬菌体的attP 为P.O.P' ,细菌的attB为 B.O.B'
O 为 attP 和attB相同的核心序列，长15bp，重组发生在此序列中。
attP 235 bp
attB 23 bp
P----O----P’
☉ Ac-Ds属于非复制型转座，发生转座后，它们从供体位置 上消失。
果蝇的P因子
（1）果蝇的“杂种不育”品系
某些果蝇品系杂种后代现一系列缺陷，在P-M系统的杂 交中，子一代具有正常的体细胞组织，但性腺不能发育。
P(♂) ×P(♀) — F1 正常能育 M(♂) ×M(♀) — F1 正常能育 M(♂) ×P(♀) — F1 正常能育 P(♂) ×M(♀) — F1 不育
（2）P 因子
◆研究发现，杂种不育是由于在W位点插入P因子（P element）所致，P品系有P因子，M品系无P因子。
◆P因子长2.9 Kb ，有4个开放阅读框(ORF)，末端有 31bp反向重复序列，靶DNA产生8bp的正向重复序列。
◆一个P品系果蝇带有30-50拷贝的P因子，其中1/3具完 整结构，不完整的P因子是由于缺失而产生的，丧失转 座能力。
◆ 靶位点随机选择，交错切割5 ’ 端4-6个碱基。
◆ 整合酶将LTR 3’端与靶DNA 5 ’ 端连接。
◆ 一个连续感染的细胞可获得1-10 个原病毒。
◆ 每个LTR的U3有一个启动子， 左侧LTR中的启动子发起与整合 位点相连接的宿主序列的转录。 这个LTR带有一个增强子，可以 作用于细胞和病毒的序列。一个 反转录病毒的整合可能使某些基 因激活，使宿主细胞转变为肿瘤 细胞。
◆ 哺乳动物基因组中，有一类核苷酸序列高度 相似的重复序列，主要是基因以外的DNA序列。可分 为串联重复序列和散在重复序列。它们多来源于RNA 介导的转座过程，来源于反转录转座子。
IHF弯曲DNA进入DNA结合位点模型。 重组位点。
1. λ嵌合酶可促进病毒基因组与宿主细胞 染色体的嵌合和分离。
2. 噬菌体λ的分离需要一种新的DNA弯曲蛋白。
3. Hin重组酶反转DNA片段使其他基因表达。
沙门氏菌感染人类细胞的电镜图
沙门氏菌重组催化DNA反转
4. Hin重组需要一个DNA增强子。 5. 重组酶将环状多聚DNA分子转化为单体。 6. 其他机制。
IS的结构与功能
部分IS的结构
IS种类 长度（bp） IR （bp） ID （bp） 靶的选择
拷贝数
IS1 768 23 9
随机
5-8
IS2 1327 41 5
热点
5
IS4 1428 18 11/12 AAAN20TTT 1-2
IS5 1195 16 4
热点
不详
IS10R 1329 22
9
NGCTNAGCN 不详
复合转座子的结构
真核生物 转座因子
玉米的转座因子
（1） McClintock的发现
玉米的红色花青素合成受多基因控制，使胚乳呈 紫色。其中任一基因突变都使色素合成受阻，胚乳变白。 如果发生回复突变，会导致斑点产生。McClintock发现， 色素基因C突变是由“可移动的控制因子”引起的，称为 解离因子（dissociator ,Ds），它可插入C基因中。另 一可移动的控制因子是激活因子（activator,Ac），Ac 能激活Ds转入C基因，也能使Ds从C中转出，这就是Ac-Ds 系统。
M (♂)×P (♀) 66KDa蛋白阻止P元件转座 P (♂)×M (♀) 父本P产生87Kda蛋白（转座酶）， 导致后代不育。
果蝇不同杂交组合 P产物对育性的影响
3. 转座的类型
◆复制型转座： 转座元件被复制，转座的序列是原元件 的拷贝。转座子复制后一个拷贝保留在原位，一个拷贝 转移到另一位置。
◆非复制型转座：转座元件从一个位置转移到另一位置。
◆保守型转座：另一类非复制型转座。转座因子从供体位 点上切离，插入靶位点上，供体上转座子两侧的DNA双 链被保留。
复制型转座的基本过程
复制型转座要产生一个共合体，其原理是：游离的3’ 端以已连接的转座子为模板进行复制、连接，使转座子 产生重复，形成共合体。
◆病毒线形双链DNA结构 5 ’端加U3，3’端加U5。 U5—R—U3 称为长末端重复（LTR）。
◆ 原病毒RNA结构（类似转座子） U3和U5末端丢失2bp，靶DNA两侧产生4-6bp重复序列
LTR的结构
（4）病毒线性DNA整合到宿
主基因组
◆ 整合过程由整合酶催化，在3’ 端切除CA两个碱基，成为粘性 末端。
共合体的形成
Mu噬菌体转座产生共合体
非复制型转座的基本原理
转座子插入靶DNA，两侧为靶DNA正向重复序列，供体部位 留下缺口。
模式1 转座因子和受体分子形成形成交叉结构，受体分子的
单链切口与转座因子单链游离末端连接，并在插入位点上产生正向 重付序列，通过交换使转座因子转座到受体分子。
模式2 供体分子上转座因子两端产生双链断裂，使转座因子
IS903 1057 18 9
随机
不详
靶重复的形成Leabharlann （2）复合转座子（composite transposon）
◆ 两端由IS元件组成，元件相同或不相同，方向相同 或不相同；两端元件都有功能或仅一侧元件有功能。 ◆ 中心区域编码抗性标记，不同复合转座子的抗性标 记不同，例如Kanr 、Camr 、Strr 、Bler 等。 ◆ 两个IS元件能够使它们之间的DNA序列转座。
B---O---B’
-152 0 +82
-11 0 +11
▼
——G C T T T T T T A T A C T A A ——
——C G A A A A A A T A T G A T T———
▲
2. 位点特异性重组酶利用共价蛋白-DNA中间体切割 分离与连接DNA。
--位点特异性重组酶有两个家族：丝氨酸重组酶与酪氨酸 重组酶。
丝氨酸重组酶与酪氨酸重组酶使用的共价蛋白-DNA中间体。
重组酶的家族与功能
丝氨酸重组酶催化的重组。
二、位点特异性重组的生物学作用
细胞与病毒用位点特异性重组可实现各种各 样的生物学功能。
--噬菌体利用重组机制在感染时将本身DNA嵌入到宿 主染色体中。
--位点特异性重组可用于改变基因表达。 --位点特异性重组还广泛用于DNA复制、同源重组和 细胞分裂周期中保持环状DNA分子的结构完整。
三、转座
转座因子的发现
B. McClintock的玉米遗传研究
1951年，B.McClintock根据长期对玉米的遗传研究， 提出了转座（transposition）的概念，提出基因可以移动的 新观点。
Shapiro的E.coli半乳糖操纵子研究
◆ 半乳糖操纵子—— galK基因编码半乳糖激酶； galT基因编码半乳糖尿苷酰转移酶； galE基因编码半乳糖异构酶。
◆经剪切产生一个短的亚基因组 (subgenomic) 的 mRNA， 其表达产物为env。
反转录病毒“基因”的表达
（3）反转录病毒的结构形式
◆ 病毒基因组RNA结构 两个末端有正向重复序列R (10-80bp) ，5 ’端R之后是 U5 (80100bp) ；3’端R内侧是U3 (170-1260bp)。
（1）反转录病毒及其生活周期
◆ 反转录病毒具有单链 RNA基因组
每个病毒颗粒包装有两个RNA基因组，因此，单一病毒 颗粒实际上是二倍体。
◆ 反转录病毒生活周期
反转录病毒（正链病毒）感染细菌——病毒RNA反转录 DNA（负链DNA）——催化合成第二条DNA链（正链DNA）— —整合到宿主DNA中成为原病毒——转录生成病毒基因组 RNA(转录出病毒mRNA、翻译成病毒蛋白质或者作为子代 病毒基因组）
半乳糖操纵子
1. 一些遗传元件通过转座（transposition）转到 新的染色体位置上。
2. 有3种类型的转座因子。 --DNA转座子 --类病毒反转座子 --poly-A反转座子
基因组中的转座子：出现位置与分布
原核生物转座因子
类型
（1）插入序列（insertion sequence ,IS）
本章内容
1. 保守性位点特异性重组 2. 位点特异性重组的生物学作用 3. 转座 4. 转座子及其调控
重组的两种形式
一、保守性位点特异性重组（CSSR）
1. 位点特异性重组发生在目标DNA上的特异序列中。
λ噬菌体基因组嵌入 宿主染色体中。
3种CSSR重组方式。
◆ 控制因子家族是通过这两种因子相互作用来划定 的。一个家族由单个类型的自主因子组成，这些因子 由很多种非自主因子相伴随。
◆ 玉米Ac-Ds系统的结构
☉Ac序列由含5个内含子的单个基因编码，其产物为转座酶， 末端有11bp的IR和8bp的DR。
☉Ds是由Ac缺失产生的，Ds9缺失194bp；Ds6只保留2Kb。 转座酶失活但保留完整的转座酶作用位点（包括末端）。
◆ E.coli K12中有IS1, IS2, IS3, IS4, IS5。 E.coli的F因子中有IS2, IS3(4个),γ，δ。 ◆ 末端的序列相同或相近，但方向相反，称为反向重复 序列（IR），与其相连的宿主DNA末端会产生正向重 复序列（DR）。 ◆ 仅编码与转座有关的转座酶，转座酶交错切割宿主 DNA，然后IS插入，IS两端形成DR。
玉米色斑的形成
（2）玉米的控制因子家族
McClintock还发现了Spm-Dspm系统。每个家 族都有自主性因子和非自主性因子。
◆ 自主性因子有切离和转座能力。可插入任何位点 产生不稳定的或可“突变”（mutable）等位基因。自 主性因子的丢失，可使可变的等位基因变成稳定的等 位基因。
◆ 非自主性因子是稳定的，自身不能转座，来源于 失去反式作用功能的自主因子，而这种功能是转座所 必须的。
释放出来，然后在受体分子产生的交错接口处插曲。
非复制型转座模式1
非复制型转座模式2
4. 反转录病毒和反转座子
转座子是基因组中独立的可移动的DNA序列。从DNA 到DNA的转移称为转座。从DNA到RNA再到DNA的转移 称为反转座。反转座是由RNA介导的转座过程。
以RNA为中间体的转座为真核生物所特有。反转录病 毒能将其RNA基因组的DNA拷贝以原病毒的形式整合到宿 主基因组中。一些真核生物转座子的结构与原病毒的结构 有关，并且通过RNA中间体进行转座，这一结构单位称为 反转录转座子(retrotransposons) 或反转录子(retroposons)。
在体细胞中，剪切内含子1和内含子2，保留内含子3；产生ORF0ORF1-ORF2编码区，翻译成66KDa蛋白，是一种转座的阻遏物。
在生殖细胞中，剪去3个内含子，产生4个阅读框的编码区，翻译 成87Kda蛋白，是一种转座酶。
（4） P(♂)× M(♀) 杂种不育的解释
◆杂种不育主要原因是内含子3的组织特异性剪接。 ◆ P (♂)×P (♀) 66KDa蛋白阻止P元件转座
◆P因子的激活有组织特异性，它仅发生在生殖细胞中。 但P因子在体细胞和生殖细胞中都转录。组织特异性表 现在不同的细胞中转录的方式不同（剪接方式不同）。
P基因的结构及其表达产物
（3） P因子的组织特异性表达
◆ P因子有3个内含子，4个开放阅读框（ORF0-ORF3） ◆ 初始转录本有2.5Kb和3.0Kb两种长度的RNA ◆ 不同组织中产生不同的蛋白质：
反转录病毒生活周期
（2）反转录病毒基因组结构与功能
◆ 含有3-4个基因，实为编码区，每各编码区通过加工产 生多种蛋白（多聚蛋白），经酶切成为单一的蛋白质形 式。
◆反转录病毒mRNA通常结构，5 ’端加帽，3’端与 polyA相连。
◆全长的mRNA被翻译时，产物为gag和pol 蛋白。翻译 从第一个起始密码子开始而终止于第一个终止密码子， 产物为gag蛋白。表达pol 蛋白必需越过终止密码子，效 率为5%，因此，gag蛋白是gag-pol蛋白的20倍。
（5）病毒类反转座子 反转录病毒是反转座子的范例，其转座能力是由
于能编码反转录酶和整合酶。
反转座子和反转录病毒的区别在于其不经特异的 感染形式，但转座机制相似。
反转座子分为两类：病毒类反转座子和非病毒类 反转座子。
（6）非病毒类反转座子
◆ 非病毒类反转座子的内部和外部结构它们来 源于RNA序列，是细胞内发生了突变基因的产物。可 以假定它们是负责转座的酶系统的底物，但它们不编 码有转座功能的蛋白质。
参与保守性位点特异性重组的结构。
位点特异性重组的分子机制：attP和attB交错切割发生重组。
λ噬菌体的attP 为P.O.P' ,细菌的attB为 B.O.B'
O 为 attP 和attB相同的核心序列，长15bp，重组发生在此序列中。
attP 235 bp
attB 23 bp
P----O----P’
☉ Ac-Ds属于非复制型转座，发生转座后，它们从供体位置 上消失。
果蝇的P因子
（1）果蝇的“杂种不育”品系
某些果蝇品系杂种后代现一系列缺陷，在P-M系统的杂 交中，子一代具有正常的体细胞组织，但性腺不能发育。
P(♂) ×P(♀) — F1 正常能育 M(♂) ×M(♀) — F1 正常能育 M(♂) ×P(♀) — F1 正常能育 P(♂) ×M(♀) — F1 不育
（2）P 因子
◆研究发现，杂种不育是由于在W位点插入P因子（P element）所致，P品系有P因子，M品系无P因子。
◆P因子长2.9 Kb ，有4个开放阅读框(ORF)，末端有 31bp反向重复序列，靶DNA产生8bp的正向重复序列。
◆一个P品系果蝇带有30-50拷贝的P因子，其中1/3具完 整结构，不完整的P因子是由于缺失而产生的，丧失转 座能力。
◆ 靶位点随机选择，交错切割5 ’ 端4-6个碱基。
◆ 整合酶将LTR 3’端与靶DNA 5 ’ 端连接。
◆ 一个连续感染的细胞可获得1-10 个原病毒。
◆ 每个LTR的U3有一个启动子， 左侧LTR中的启动子发起与整合 位点相连接的宿主序列的转录。 这个LTR带有一个增强子，可以 作用于细胞和病毒的序列。一个 反转录病毒的整合可能使某些基 因激活，使宿主细胞转变为肿瘤 细胞。
◆ 哺乳动物基因组中，有一类核苷酸序列高度 相似的重复序列，主要是基因以外的DNA序列。可分 为串联重复序列和散在重复序列。它们多来源于RNA 介导的转座过程，来源于反转录转座子。
IHF弯曲DNA进入DNA结合位点模型。 重组位点。
1. λ嵌合酶可促进病毒基因组与宿主细胞 染色体的嵌合和分离。
2. 噬菌体λ的分离需要一种新的DNA弯曲蛋白。
3. Hin重组酶反转DNA片段使其他基因表达。
沙门氏菌感染人类细胞的电镜图
沙门氏菌重组催化DNA反转
4. Hin重组需要一个DNA增强子。 5. 重组酶将环状多聚DNA分子转化为单体。 6. 其他机制。
IS的结构与功能
部分IS的结构
IS种类 长度（bp） IR （bp） ID （bp） 靶的选择
拷贝数
IS1 768 23 9
随机
5-8
IS2 1327 41 5
热点
5
IS4 1428 18 11/12 AAAN20TTT 1-2
IS5 1195 16 4
热点
不详
IS10R 1329 22
9
NGCTNAGCN 不详
复合转座子的结构
真核生物 转座因子
玉米的转座因子
（1） McClintock的发现
玉米的红色花青素合成受多基因控制，使胚乳呈 紫色。其中任一基因突变都使色素合成受阻，胚乳变白。 如果发生回复突变，会导致斑点产生。McClintock发现， 色素基因C突变是由“可移动的控制因子”引起的，称为 解离因子（dissociator ,Ds），它可插入C基因中。另 一可移动的控制因子是激活因子（activator,Ac），Ac 能激活Ds转入C基因，也能使Ds从C中转出，这就是Ac-Ds 系统。
M (♂)×P (♀) 66KDa蛋白阻止P元件转座 P (♂)×M (♀) 父本P产生87Kda蛋白（转座酶）， 导致后代不育。
果蝇不同杂交组合 P产物对育性的影响
3. 转座的类型
◆复制型转座： 转座元件被复制，转座的序列是原元件 的拷贝。转座子复制后一个拷贝保留在原位，一个拷贝 转移到另一位置。
◆非复制型转座：转座元件从一个位置转移到另一位置。
◆保守型转座：另一类非复制型转座。转座因子从供体位 点上切离，插入靶位点上，供体上转座子两侧的DNA双 链被保留。
复制型转座的基本过程
复制型转座要产生一个共合体，其原理是：游离的3’ 端以已连接的转座子为模板进行复制、连接，使转座子 产生重复，形成共合体。
◆病毒线形双链DNA结构 5 ’端加U3，3’端加U5。 U5—R—U3 称为长末端重复（LTR）。
◆ 原病毒RNA结构（类似转座子） U3和U5末端丢失2bp，靶DNA两侧产生4-6bp重复序列
LTR的结构
（4）病毒线性DNA整合到宿
主基因组
◆ 整合过程由整合酶催化，在3’ 端切除CA两个碱基，成为粘性 末端。
共合体的形成
Mu噬菌体转座产生共合体
非复制型转座的基本原理
转座子插入靶DNA，两侧为靶DNA正向重复序列，供体部位 留下缺口。
模式1 转座因子和受体分子形成形成交叉结构，受体分子的
单链切口与转座因子单链游离末端连接，并在插入位点上产生正向 重付序列，通过交换使转座因子转座到受体分子。
模式2 供体分子上转座因子两端产生双链断裂，使转座因子
IS903 1057 18 9
随机
不详
靶重复的形成Leabharlann （2）复合转座子（composite transposon）
◆ 两端由IS元件组成，元件相同或不相同，方向相同 或不相同；两端元件都有功能或仅一侧元件有功能。 ◆ 中心区域编码抗性标记，不同复合转座子的抗性标 记不同，例如Kanr 、Camr 、Strr 、Bler 等。 ◆ 两个IS元件能够使它们之间的DNA序列转座。
B---O---B’
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2. 位点特异性重组酶利用共价蛋白-DNA中间体切割 分离与连接DNA。
--位点特异性重组酶有两个家族：丝氨酸重组酶与酪氨酸 重组酶。
丝氨酸重组酶与酪氨酸重组酶使用的共价蛋白-DNA中间体。
重组酶的家族与功能
丝氨酸重组酶催化的重组。
二、位点特异性重组的生物学作用
细胞与病毒用位点特异性重组可实现各种各 样的生物学功能。
--噬菌体利用重组机制在感染时将本身DNA嵌入到宿 主染色体中。
--位点特异性重组可用于改变基因表达。 --位点特异性重组还广泛用于DNA复制、同源重组和 细胞分裂周期中保持环状DNA分子的结构完整。
三、转座
转座因子的发现
B. McClintock的玉米遗传研究
1951年，B.McClintock根据长期对玉米的遗传研究， 提出了转座（transposition）的概念，提出基因可以移动的 新观点。
Shapiro的E.coli半乳糖操纵子研究
◆ 半乳糖操纵子—— galK基因编码半乳糖激酶； galT基因编码半乳糖尿苷酰转移酶； galE基因编码半乳糖异构酶。
◆经剪切产生一个短的亚基因组 (subgenomic) 的 mRNA， 其表达产物为env。
反转录病毒“基因”的表达
（3）反转录病毒的结构形式
◆ 病毒基因组RNA结构 两个末端有正向重复序列R (10-80bp) ，5 ’端R之后是 U5 (80100bp) ；3’端R内侧是U3 (170-1260bp)。
（1）反转录病毒及其生活周期
◆ 反转录病毒具有单链 RNA基因组
每个病毒颗粒包装有两个RNA基因组，因此，单一病毒 颗粒实际上是二倍体。
◆ 反转录病毒生活周期
反转录病毒（正链病毒）感染细菌——病毒RNA反转录 DNA（负链DNA）——催化合成第二条DNA链（正链DNA）— —整合到宿主DNA中成为原病毒——转录生成病毒基因组 RNA(转录出病毒mRNA、翻译成病毒蛋白质或者作为子代 病毒基因组）
半乳糖操纵子
1. 一些遗传元件通过转座（transposition）转到 新的染色体位置上。
2. 有3种类型的转座因子。 --DNA转座子 --类病毒反转座子 --poly-A反转座子
基因组中的转座子：出现位置与分布
原核生物转座因子
类型
（1）插入序列（insertion sequence ,IS）