斑马鱼的发育历程
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外包将一直持此期用实囊胚stereoblastula称之可能更准确因为这一术语意味着胚胎还没有形成囊胚腔blastocoele而事实正是如此图8仅在胚盘深层细胞之间存在不规则囊胚期胚胎正面观
斑马鱼的发育历程
01.05.2021
生产计划部
合子期 卵裂期 囊胚期 原肠期 早幼期 孵化期 咽囊期 体节期
）； ，： ： 动物
极 外包期腹侧观， 观胚盾期，箭头指 ：示
胚 盾 外；
E
6h
D
；原 ：动物极观 肠期发育。 胚： 环 期
外 ：胚盾 包期（ 期 （
） ）； ，胚盾标志背 ：胚环期（ 侧 ，）
5.25h B
A 50%-
体节期（10-24h）
此期发生了一些有趣的形态学变化：体节发生、器官原基可见、尾芽 更为显著、胚体延长（图15）、AP和DV轴变得明确、第一次出现细 胞发生形态分化以及胚体开始运动。此期可称“尾芽期”，因为在此 整个时期，尾芽一直存在于不断伸长的胚轴末端。
孵化期（48-72h）
早幼期
到第三天，孵化的幼体已完成其大部分形态发生，继续快速生长。随 后几天的一些显著变化包括鳔的膨胀以及口向前-背侧继续伸出（图 39G, H）。虹膜细胞反射带更亮更长，腹部卵黄带同时向两个方向伸 长。肠道向腹侧下移，更易见。卵黄延伸部几乎空出。
孵化期胚胎通常静息，而早幼期逐渐开始活跃游动，并运动其颌、鳃 盖、胸鳍以及眼睛。这些发育使之有了快速的逃逸反应，并出现呼吸 、捕食等活动的先兆。
=250μm
黄芽 消， 失尾 处芽 。腹 比侧 例（ 尺即
此 图 左 侧 ） 的 显 著 区 域 显 示 外 包 结 束 时 卵
5.7h
H 75%8.4h
G
9h 10h
J 90%K 90%L
为示 小） 膨； 出； ： ： 尾外 芽包 期期 （腹
侧 ），箭头示小膨出，短箭 观，前侧脊索前板（对比 头） 示增 尾大
咽囊期（24-28h）
对斑马鱼，大约此期位于胚胎发育的第二天。胚胎此时是最明显的双侧结构生物，进入咽囊期时的 脊索已发育良好，新完成的一组体节已伸入长尾末端。神经系统凹陷并向前延伸。随着咽囊期期间 后脑（metencephalon）中的小脑快速形态发生，脑分为五叶。
此期的命名注意到了咽弓原基，其早期存在但不易分辨出。咽弓在此第二天从耳囊腹侧可见约耳囊 两倍长的原基区域迅速发育。七个咽弓均由此原基发育，其间一个显著的边界（图31箭头）出现于 咽弓2和3之间。此边界甚为重要，因为随后其前面的咽弓（颚（mandibular）、舌（hyoid）弓）将 形成下颌（jaws）和腮盖（operculum），而其后面的咽弓（腮（branchial）弓）将形成腮（gills ）。
谢谢大家
01.05.2021
生产计划部
囊胚期胚胎正面观。A：256-细胞期（2.5h）；B：高囊胚期（3.3h）；C：高 囊胚期和椭形期之间的转变（3.5h）；D：椭形期和球形期之间的转变（3.8h ）；E：穹顶期（4.3h）；F：30%-外包期（4.7h）。比例尺=250μm
原肠期 (5.25-10h)
外 包 运 动 的 继 续 ， 以 及 形 态 发 生 细 胞 的 内 卷 （ involution ） 、 集 合 （ convergence）和延伸（extension）运动的发生，产生了原始胚层和胚轴。
因其高度可折射的胞质颗粒，孵化腺细胞是整个咽囊期心包区域的重要特征。
咽囊期前几小时，胚胎继续始于15h的快速伸长，但随后伸长速度突然下降。这一变化的发生时间约 在31-32h，大约和上文讨论过的尾部形态伸直的结束有关。新的伸长速度一直保持到余下的胚胎发 生时间。
头部也伸直。在咽囊期其先是迅速向背侧抬起，随后速度变慢，可利用这一变化快速确定胚胎的大 致分期。侧面观，我们假想了两条线：一条通过耳和眼的中线，为头轴；另一条沿脊索，平行于约 5-10体节的水平肌隔，为躯干轴。一种估算两线夹角，即头-躯干夹角（head-trunk angle , HTA） 的方法是将胚胎置于培养皿中，并使其尾部指向观察者.
此期用“实囊胚”（ “stereoblastula”）称之可能更准确，因为这一
术语意味着胚胎还没有形成囊胚腔（blastocoele），而事实正是如此 （图8），仅在胚盘深层细胞之间存在不规则的间隙。卵裂取向不确 定，比卵裂期亦更不规则。此后卵裂产生的子细胞从整齐的细胞面伸 出，不论从侧面还是从顶面观都是如此，因而确定此期分期用细胞大 小判断比用细胞位置判断更为有效。从动物极观，胚盘呈轻度椭球形 （尤在早期）。
内卷运动的开始意味着原肠期的开始，目前可以说是发生于50%-外包时（图 11A）。结果在达到50%-外包后的数分钟内出现了一个增厚的外围区域，称作 胚环（germ ring），几乎与此同时完全包围了囊胚边缘（图11B，及C箭头所 指）。随后集合运动几乎同样快速地沿胚环产生一个局部的堆积，称胚盾（ embryonic shield , 图11D，及E箭头所指）。在发生这些事件期间，外包暂 时中止，但胚盾形成后外包又继续。胚层边缘沿卵黄细胞延伸直至将其完全 包绕（图11F-L）。其延伸近乎恒定速度进行，约每小时包绕卵黄细胞的15% ，这也提供了大部分原肠期分期的有用指标（图12）。
囊胚期指从128-细胞期或第8次合子细胞分裂开始形成球 形胚盘直到第14次卵裂开始原肠期为止这一段时期。此期
有 很 多 重 要 事 件 发 生 ： 胚 胎 进 入 囊 胚 中 期 转 变 （ midblastula transition, MBT）、卵黄合胞体层（the yolk syncytial layer, YSL）形 成、外包（epiboly）开始。外包将一直持续到原肠期。
卵裂期胚胎。除B外均为正面观，B显示的是胚胎在动-植物极的扭曲，约偏离 正面45°。 A :2-细胞期（0.75 h）；B：4-细胞期（1 h）；C：8-细胞期（ 1.25 h）；D：16-细胞期(1.5 h)；E：32-细胞期（1.75 h）；F：64-细胞期（ 2 h）。比例尺=250μm
囊胚期（2.25-5.25h）
正因为囊胚期没有囊胚腔，原肠期既没有消化道（archenteron），也没有胚 孔（blastopore）。DEL细胞在胚层边缘进行内卷，因而发挥了胚孔的作用。 内卷通过将胚层向后折叠形成胚环。因此，胚环内由两个胚层：位于上方的 称上胚层（epiblast），在整个原肠期继续给位于下方的下胚层（hypoblast ）提供细胞。注意到上、下胚层这些术语可同样描述鸟类胚层结构，但所命 名的胚层在这两种脊椎动物中似乎完全不同。
合子期（0-0.75h）
新受精的卵子直至其第一次卵裂发生，称合子期（图3），约受精后 40分钟。受精时形成的合子直径约0.7mm。合子期只含有一个分期， 但其间也发生很多变化，可以很容易划分这一时期（见 Hisaoka and tle,1958）。
卵裂期（0.75-2.25h）
2-细胞期（3/4 h） 4-细胞期（1 h） 8-细胞期（1.25 h） 16-细胞期（1.5 h） 32-细胞期（1.75 h） 64-细胞期（2 h）
侧 ； ：
外 包 期 （ ） ， 在 一 些 胚 胎 中 可 见 尾 芽 （ 箭 头 所
）包 背期 侧（ 观 ，） 箭， 头箭 示头 轴示 中腹 胚侧 层薄 与的 中排 线泄 边区 界； ，近 ： 轴 中胚层在其 外包期（ 一
I 80%-
7.7h G 70%-
C
F 70%8h
： 是胚 环
外包期（ 左侧增厚区 域
斑马鱼的发育历程
01.05.2021
生产计划部
合子期 卵裂期 囊胚期 原肠期 早幼期 孵化期 咽囊期 体节期
）； ，： ： 动物
极 外包期腹侧观， 观胚盾期，箭头指 ：示
胚 盾 外；
E
6h
D
；原 ：动物极观 肠期发育。 胚： 环 期
外 ：胚盾 包期（ 期 （
） ）； ，胚盾标志背 ：胚环期（ 侧 ，）
5.25h B
A 50%-
体节期（10-24h）
此期发生了一些有趣的形态学变化：体节发生、器官原基可见、尾芽 更为显著、胚体延长（图15）、AP和DV轴变得明确、第一次出现细 胞发生形态分化以及胚体开始运动。此期可称“尾芽期”，因为在此 整个时期，尾芽一直存在于不断伸长的胚轴末端。
孵化期（48-72h）
早幼期
到第三天，孵化的幼体已完成其大部分形态发生，继续快速生长。随 后几天的一些显著变化包括鳔的膨胀以及口向前-背侧继续伸出（图 39G, H）。虹膜细胞反射带更亮更长，腹部卵黄带同时向两个方向伸 长。肠道向腹侧下移，更易见。卵黄延伸部几乎空出。
孵化期胚胎通常静息，而早幼期逐渐开始活跃游动，并运动其颌、鳃 盖、胸鳍以及眼睛。这些发育使之有了快速的逃逸反应，并出现呼吸 、捕食等活动的先兆。
=250μm
黄芽 消， 失尾 处芽 。腹 比侧 例（ 尺即
此 图 左 侧 ） 的 显 著 区 域 显 示 外 包 结 束 时 卵
5.7h
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G
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为示 小） 膨； 出； ： ： 尾外 芽包 期期 （腹
侧 ），箭头示小膨出，短箭 观，前侧脊索前板（对比 头） 示增 尾大
咽囊期（24-28h）
对斑马鱼，大约此期位于胚胎发育的第二天。胚胎此时是最明显的双侧结构生物，进入咽囊期时的 脊索已发育良好，新完成的一组体节已伸入长尾末端。神经系统凹陷并向前延伸。随着咽囊期期间 后脑（metencephalon）中的小脑快速形态发生，脑分为五叶。
此期的命名注意到了咽弓原基，其早期存在但不易分辨出。咽弓在此第二天从耳囊腹侧可见约耳囊 两倍长的原基区域迅速发育。七个咽弓均由此原基发育，其间一个显著的边界（图31箭头）出现于 咽弓2和3之间。此边界甚为重要，因为随后其前面的咽弓（颚（mandibular）、舌（hyoid）弓）将 形成下颌（jaws）和腮盖（operculum），而其后面的咽弓（腮（branchial）弓）将形成腮（gills ）。
谢谢大家
01.05.2021
生产计划部
囊胚期胚胎正面观。A：256-细胞期（2.5h）；B：高囊胚期（3.3h）；C：高 囊胚期和椭形期之间的转变（3.5h）；D：椭形期和球形期之间的转变（3.8h ）；E：穹顶期（4.3h）；F：30%-外包期（4.7h）。比例尺=250μm
原肠期 (5.25-10h)
外 包 运 动 的 继 续 ， 以 及 形 态 发 生 细 胞 的 内 卷 （ involution ） 、 集 合 （ convergence）和延伸（extension）运动的发生，产生了原始胚层和胚轴。
因其高度可折射的胞质颗粒，孵化腺细胞是整个咽囊期心包区域的重要特征。
咽囊期前几小时，胚胎继续始于15h的快速伸长，但随后伸长速度突然下降。这一变化的发生时间约 在31-32h，大约和上文讨论过的尾部形态伸直的结束有关。新的伸长速度一直保持到余下的胚胎发 生时间。
头部也伸直。在咽囊期其先是迅速向背侧抬起，随后速度变慢，可利用这一变化快速确定胚胎的大 致分期。侧面观，我们假想了两条线：一条通过耳和眼的中线，为头轴；另一条沿脊索，平行于约 5-10体节的水平肌隔，为躯干轴。一种估算两线夹角，即头-躯干夹角（head-trunk angle , HTA） 的方法是将胚胎置于培养皿中，并使其尾部指向观察者.
此期用“实囊胚”（ “stereoblastula”）称之可能更准确，因为这一
术语意味着胚胎还没有形成囊胚腔（blastocoele），而事实正是如此 （图8），仅在胚盘深层细胞之间存在不规则的间隙。卵裂取向不确 定，比卵裂期亦更不规则。此后卵裂产生的子细胞从整齐的细胞面伸 出，不论从侧面还是从顶面观都是如此，因而确定此期分期用细胞大 小判断比用细胞位置判断更为有效。从动物极观，胚盘呈轻度椭球形 （尤在早期）。
内卷运动的开始意味着原肠期的开始，目前可以说是发生于50%-外包时（图 11A）。结果在达到50%-外包后的数分钟内出现了一个增厚的外围区域，称作 胚环（germ ring），几乎与此同时完全包围了囊胚边缘（图11B，及C箭头所 指）。随后集合运动几乎同样快速地沿胚环产生一个局部的堆积，称胚盾（ embryonic shield , 图11D，及E箭头所指）。在发生这些事件期间，外包暂 时中止，但胚盾形成后外包又继续。胚层边缘沿卵黄细胞延伸直至将其完全 包绕（图11F-L）。其延伸近乎恒定速度进行，约每小时包绕卵黄细胞的15% ，这也提供了大部分原肠期分期的有用指标（图12）。
囊胚期指从128-细胞期或第8次合子细胞分裂开始形成球 形胚盘直到第14次卵裂开始原肠期为止这一段时期。此期
有 很 多 重 要 事 件 发 生 ： 胚 胎 进 入 囊 胚 中 期 转 变 （ midblastula transition, MBT）、卵黄合胞体层（the yolk syncytial layer, YSL）形 成、外包（epiboly）开始。外包将一直持续到原肠期。
卵裂期胚胎。除B外均为正面观，B显示的是胚胎在动-植物极的扭曲，约偏离 正面45°。 A :2-细胞期（0.75 h）；B：4-细胞期（1 h）；C：8-细胞期（ 1.25 h）；D：16-细胞期(1.5 h)；E：32-细胞期（1.75 h）；F：64-细胞期（ 2 h）。比例尺=250μm
囊胚期（2.25-5.25h）
正因为囊胚期没有囊胚腔，原肠期既没有消化道（archenteron），也没有胚 孔（blastopore）。DEL细胞在胚层边缘进行内卷，因而发挥了胚孔的作用。 内卷通过将胚层向后折叠形成胚环。因此，胚环内由两个胚层：位于上方的 称上胚层（epiblast），在整个原肠期继续给位于下方的下胚层（hypoblast ）提供细胞。注意到上、下胚层这些术语可同样描述鸟类胚层结构，但所命 名的胚层在这两种脊椎动物中似乎完全不同。
合子期（0-0.75h）
新受精的卵子直至其第一次卵裂发生，称合子期（图3），约受精后 40分钟。受精时形成的合子直径约0.7mm。合子期只含有一个分期， 但其间也发生很多变化，可以很容易划分这一时期（见 Hisaoka and tle,1958）。
卵裂期（0.75-2.25h）
2-细胞期（3/4 h） 4-细胞期（1 h） 8-细胞期（1.25 h） 16-细胞期（1.5 h） 32-细胞期（1.75 h） 64-细胞期（2 h）
侧 ； ：
外 包 期 （ ） ， 在 一 些 胚 胎 中 可 见 尾 芽 （ 箭 头 所
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I 80%-
7.7h G 70%-
C
F 70%8h
： 是胚 环
外包期（ 左侧增厚区 域