08 生物氧化
生物氧化-08
线粒体的结构
呼吸链
呼吸链主要成分和作用
递氢体 递电子体 • 烟酰胺(nicotinamide)脱氢酶（NAD+、NADP+） • 黄素蛋白(flavoprotein)（FMN、FAD） • 铁硫蛋白(iron-sulfur cluster)（Fe-S） • 泛醌(Ubiquinone)（CoQ） • 细胞色素类(Cytochrome)（Cyt）
① 铁卜啉辅基侧链不同
② 铁卜啉辅基与酶蛋白连接方式不同 D.作用：
Cytb,c ------单电子传递 Fe2+ Fe3++e
Cytaa3------以O2为电子受体
（3） 复合物Ⅲ Q-cytc还原酶
QH2 Cytb562 Cytb566 ，Fe-S，Cytc1 Cytc 复合体Ⅲ的电子传递
（3） 复合物Ⅲ Q-cytc还原酶
构成呼吸链的递氢 体或递电子体通常以 复合体的形式存在于 线粒体内膜上。
（一）呼吸链的组成(p505)
1．复合体Ⅰ（NADH-泛醌还原酶）：
NADH还原酶 + 4×(Fe-S)
NADH→ FMN; Fe-SN-1a/b; Fe-SN-2; Fe-SN-3; Fe-SN-4 →CoQ
NADH还原酶 NADH还原酶催化（NADH+H+）的脱氢反应， 从而将2H传递给其辅基FMN，生成FMNH2。
能磷酸酯键的形式储存起来。
生物氧化的一般过程
糖原
甘油三酯
葡萄糖
脂酸+甘油
乙酰CoA
蛋白质 氨基酸
TAC
CO2 2H
医学生物化学(第八章)生物氧化
* 铁硫蛋白为单电子传递体 ( Fe2+-e Fe3+)
+e
20
3. 泛醌（ubiquinone , Q） 又称辅酶Q （Coenzyme Q , CoQ）
21
**泛醌的特点 1）是双电子传递体 2）不与蛋白结合的游离存在的电子载体 3）是复合物Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ之间的连接者，
是多种底物的电子进入呼吸链的中心点
53
四、 ATP与能量的释放、储存和利用
H2O+CO2 ATP
有机物氧化 产能
生物大分子 主动
合成
运输
肌肉 收缩
遗传信 息传递
O2 ADP+Pi
54
一、 ATP分子中的高能磷酸基的来源 （一） 氧化磷酸化： 主要来源 （二） 底物水平磷酸化 概念： 在反应过程中,由于分子内部能 量重新分配，形成高能磷酸化合物，进一 步将高能磷酸基转移给ADP，形成ATP
67
AH2
2H+
2Cu2+
O2-
H2O
A 2Cu+
1/2O2
属氧化酶主要有：细胞色素氧化酶、 酚氧化酶、 抗坏血酸氧化酶等
68
（二）需氧脱氢酶 （aerobic dehydrogenase）
特点： 使作用物氢活化， 受氢体：除氧以外还有其他试剂 产物之一是H2O2
69
AH
FMN(FAD)
H2O2
氧化磷酸化
4
糖
脂肪
葡萄糖 脂肪酸 ＋ 甘油
乙 酰CoA
蛋白质
氨基酸
TCA cycle
CO2
H＋＋e （进 入 呼 吸 链 ）
生成H2O 及释 放 出 能 量
5
生物化学 第8章 生物氧化
天冬 氨酸
①苹果酸脱氢酶
②天冬氨酸氨基转移酶
存在部位：肝脏、心肌组织
两种穿梭系统的比较
α-磷酸甘油穿梭 穿梭 物质 进入线粒 体后转变 成的物质 进入 呼吸链 α-磷酸甘油 磷酸二羟丙酮 苹果酸-天冬氨酸穿梭 苹果酸、 谷氨酸 天冬aa、α-酮戊二酸
FADH2
琥珀酸 氧化呼吸链
NADH+ H+
NADH 氧化呼吸链
琥珀酸由琥珀酸脱氢酶催化脱下的2H经复合 体Ⅱ（FAD，Fe—S）使COQ形成COQH2， 再往下传递与NADH氧化呼吸链相同。（见 上图）
NADH氧化呼吸链和琥珀酸氧化呼 吸链总图
FADH2
NADH
FMN
CoQ
Cyt-b c1
c
aa3
O2 H2O
3、分别进入两条呼吸链的底物
苹果酸 异柠檬酸 β -羟丁酸 谷氨酸 NAD+ FMN 琥珀酸 FAD（Fe-S） CoQ b c1 c aa3 O2
10
血红素b、c1 Fe-S 血红素c 血红素a 血红素a3 Cu2+ O2
Q
Cytc
13
1
Cytc Cyta
Ⅳ
细胞色素C氧化酶
13
(一)尼克酰胺核苷酸类(NAD+)
NAD+ 和NADP+的结构
NAD+：R=H NADP+：R=PO32-
尼克酰胺核苷酸的作用原理
H
H H CONH 2
C CONH2 N R
AH2 2H(2H++2e)
吸 链
1 2 O2
H2O
氧化
A
ADP+Pi
能量 ATP 磷酸化
第八章生物氧化
27
2.黄素蛋白（flavin protein，FP）
黄素蛋白的辅基有两种：FMN和FAD， 其分 子中的异咯嗪环可以进行可逆的加氢和脱氢反应， 故黄素蛋白在呼吸链中属于递氢体，在加氢反应 时接收2个氢原子。
28
H3C H3C
N
CH 2 O H C OH H C OH H C OH
O PO O-
36
37
细胞色素c （Cytochrome C）
➢13kD球形蛋白 ➢唯一能溶于水的细胞色素 ➢流动电子载体，可在线粒 体内膜外侧移动
38
呼吸链中常见的几种蛋白质或酶
名称
特点
主要功能
黄素蛋白
以FAD或FMN为辅基 传递H和电子
铁硫蛋白
辅基为铁硫中心（Fe-S） 传递单个电子
泛醌（CoQ）
脂溶性，能在内膜中自 由扩散
ATP、热能
10ion and storage of ATP
ATP在能量代谢中的核心作用 ATP的生成
底物水平磷酸化 氧化磷酸化 ATP的储存和利用
11
一、 ATP在能量代谢中的核心作用
生物体能量代谢的特点：
1. 生物体不能承受能量大量增加、能量大量 释放的化学过程，所以代谢反应都是依序 进行，能量逐步得失的反应
⊿G′
(kcal/mol) (－14.8) (－12.3) (－11.8) (－10.3) (－7.3) (－7.5) (－6.6) (－6.6) (－5.0)
14
二、 ATP的生成 （一）底物水平磷酸化 定义：代谢物在氧化分解过程中，因脱氢或
脱水而引起分子内能量重新分布，产 生高能键，然后将高能键转移给ADP （或GDP）生成ATP（或GTP）的过 程，称为底物水平磷酸化(substrate phosphorylation)。
第八章 生物氧化
第八章生物氧化一、内容提要生物氧化是指糖、脂肪、蛋白质等供能物质在生物细胞中彻底氧化分解为CO2和H2O 并逐步释放能量的过程。
CO2的生成方式为有机酸脱羧。
脱羧反应根据其发生在α碳原子及β碳原子，分为α脱羧和β脱羧。
有的脱羧反应涉及氧化，因此脱羧反应又可分为不伴氧化的单纯脱羧和伴氧化的氧化脱羧。
线粒体内膜存在多种具有氧化还原功能的酶和辅酶，排列组成呼吸链。
细胞的线粒体中，代谢物脱下的2H以质子和电子形式通过呼吸链逐步传递给O2生成H2O。
从细胞内膜分离得到四种功能的呼吸链复合体：NADH-泛醌还原酶（复合体Ⅰ）、琥珀酸-泛醌还原酶（复合体Ⅱ）、泛醌-细胞色素C还原酶（复合体Ⅲ）和细胞色素C氧化酶（复合体Ⅳ）。
CoQ、Cytc不包含在这些复合体中。
体内存在两条呼吸链，即NADH氧化呼吸链及琥珀酸氧化呼吸链。
ATP的生成方式有两种：底物水平磷酸化和氧化磷酸化，以氧化磷酸化为主。
氧化磷酸化是呼吸链电子传递过程中产生的能量，使ADP磷酸化生产ATP的过程。
实验结果表明，每2H经NADH氧化呼吸链传递可产生约2．5个ATP，经琥珀酸氧化呼吸链传递可产生约1．5个ATP。
氧化磷酸化受到甲状腺素和ADP/ATP比值的调节，同时易受呼吸链抑制剂、解偶联剂和ATP合酶抑制剂等抑制。
底物水平磷酸化是代谢物分子中能量直接转移给ADP生成ATP的过程。
除ATP外还存在其它高能化合物，但生物体内能量的生成、转化、储存和利用都是以ATP为中心。
在肌肉和脑组织中，磷酸肌酸可作为ATP的能量储存形式。
胞质中物质代谢生成的NADH不能直接进入线粒体，必须通过α-磷酸甘油和苹果酸-天冬氨酸两种穿梭机制进入线粒体进行氧化。
生物氧化过程中有时会生成反应活性氧类，他们具有强氧化性，对细胞有损伤作用。
微粒体中的氧化酶类可以将某些底物分子羟基化，增强其极性，便于从体内排出；过氧化物酶体中的氧化酶类和超氧化物歧化酶对反应活性氧类具有一定的清除作用。
生物化学三大代谢重点总结
第八章生物氧化1. 生物氧化：物质在生物体内进行氧化称生物氧化，主要指糖、脂肪、蛋白质等在体内彻底分解时逐步释放能量，最终生成C02和H2O的过程。
2. 生物氧化中的主要氧化方式：加氧、脱氢、失电子3. CO2的生成方式：体内有机酸脱羧4. 呼吸链：代谢物脱下的成对氢原子通过位于线粒体内膜上的多种酶和辅酶所催化的连锁反应逐步传递，最终与氧结合生成水，这一系列酶和辅酶称为呼吸链，又称电子传递链。
组成(1) N ADH 氧化呼吸链：苹果酸-天冬氨酸穿梭NADH —复合物I —CoQ —复合物III —Cyt c —复合物IV f O 产2.5个ATP(2) 琥珀酸氧化呼吸链：3-磷酸甘油穿梭琥珀酸—复合物II —CoQ —复合物III —Cyt c —复合物IV —O 产1.5个ATP含血红素的辅基：血红蛋白、肌红蛋白、细胞色素、过氧化物酶、过氧化氢酶5. 细胞质NADH 的氧化：胞液中NADH必须经一定转运机制进入线粒体，再经呼吸链进行氧化磷酸化。
转运机制(1 ) 3-磷酸甘油穿梭：主要存在于脑和骨骼肌的快肌，产生 1.5个ATP(2 )苹果酸-天冬氨酸穿梭：主要存在于肝、心和肾细胞；产生2.5个ATP6. ATP的合成方式：(1 )氧化磷酸化：是指在呼吸链电子传递过程中偶联ADP磷酸化，生成ATP，又称为偶联磷酸化。
偶联部位：复合体I、III、IV(2 )底物磷酸化：是底物分子内部能量重新分布，通过高能基团转移合成ATP。
磷/氧比：氧化磷酸化过程中每消耗1摩尔氧原子(0.5摩尔氧分子)所消耗磷酸的摩尔数或合成ATP的摩尔数。
7. 磷酸肌酸作为肌肉中能量的一种贮存形式第九章糖代谢寸一、糖的生理功能：(1 )氧化供能(2 )提供合成体内其它物质的原料(3 )作为机体组织细胞的组成成分吸收速率最快的为-半乳糖二、血糖1. 血糖：指血液中的葡萄糖正常空腹血糖浓度：3.9~6.1mmol/L2. 血糖的来源：（1）食物糖消化吸收（2）肝糖原分解（3）糖异生去路：（1 ）氧化分解供能（2）合成糖原（3）转化成其它糖类或非糖物质3. 血糖调节：肝脏调节、肾脏调节（肾糖阈）、神经调节、激素调节体内主要升血糖激素：胰高血糖素、糖皮质激素、肾上腺素、生长激素、甲状腺素三、糖代谢1. 无氧酵解（无氧或缺氧；生成乳酸；释放少量能量）关键酶：己糖激酶、6- 磷酸果糖激酶1、丙酮酸激酶反应部位：胞液产能方式：底物磷酸化净生成2ATP⑴ 葡萄糖磷酸化为6- 磷酸葡萄糖-1ATP⑵ 6- 磷酸葡萄糖转变为6- 磷酸果糖⑶ 6- 磷酸果糖转变为1,6- 二磷酸果糖-1ATP⑷ 1,6- 二磷酸果糖裂解⑸ 磷酸丙糖的同分异构化⑹ 3- 磷酸甘油醛氧化为1,3- 二磷酸甘油酸【脱氢反应】⑺ 1,3- 二磷酸甘油酸转变成3- 磷酸甘油酸【底物磷酸化】+1*2ATP⑻ 3- 磷酸甘油酸转变为2- 磷酸甘油酸⑼ 2- 磷酸甘油酸转变为磷酸烯醇式丙酮酸⑽ 磷酸烯醇式丙酮酸转变成丙酮酸，并通过底物水平磷酸化+1*2ATP（11）丙酮酸加氢转变为乳酸生理意义：（1）是机体在缺氧情况下获取能量的有效方式。
第八章生物氧化
2.细胞色素 Cyt 细胞色素(Cyt 细胞色素 Cyt) 细胞色素是属于色蛋白类的结合蛋白， 细胞色素是属于色蛋白类的结合蛋白，其辅基是 含铁卟啉的衍生物(血红素A,血红素B,血红素 血红素A,血红素B,血红素C) 含铁卟啉的衍生物 血红素A,血红素B,血红素C) 细胞色素共有五种，分别为Cyt 细胞色素共有五种，分别为Cyt a, Cyt b, c， Cyt c1, Cyt c， Cyt a3. 细胞色素在呼吸链中是通过铁卟啉中的铁原子氧 化还原作用而往复传递电子， 化还原作用而往复传递电子，细胞色素是单电子 传递体方程式如下 方程式如下： 传递体方程式如下： ( b, c1, c) 2Cyt·Fe 2Cyt Fe3+ + 2e2Cyt·Fe 2Cyt Fe2+
一. 生物氧化的涵义 由前述分解代谢的总方程式： 由前述分解代谢的总方程式：
有机物 + O2 能量（ ATP） CO2 + H2O + 能量（ ATP）
则有机物的分解是一种有氧参与的氧化反应， 则有机物的分解是一种有氧参与的氧化反应， 且反应发生在生物体内， 且反应发生在生物体内，故称为生物氧化 定义 有机物质在生物体细胞内的 氧化分解作用称为生物氧化 由于此过程消耗氧生成CO2 ，且在细 由于此过程消耗氧生成CO 胞中进行， 胞中进行，因此又称为细胞呼吸
（二）反应历程复杂 例 葡萄糖的氧化反应方程式： 葡萄糖的氧化反应方程式： C6H12O6 +6O2 6CO2 + 6H2O
在体内和体外都是一样的， 在体内和体外都是一样的，但各自的反 应历程不同,体外氧化是一次反应完全的 应历程不同 体外氧化是一次反应完全的 而生物氧化是在活细胞的水溶液中进 生物氧化是在活细胞的水溶液中进 行的，途径迂回曲折，有条不紊， 行的，途径迂回曲折，有条不紊，反 应历程复杂， 应历程复杂，都是酶促反应
生物化学 第八章 生物氧化
第二节 线粒体氧化体系
一、呼吸链（respiratory chain） 二、呼吸链的组成成分和作用 三、呼吸链的蛋白质复合体 四、呼吸链中各组分的排列顺序
Go on~
一、呼吸链（respiratory chain）
• 呼吸链是代谢物上的氢原子被脱氢酶激活 脱落后，经过一系列的传递体，最后传递 给被激活的氧原子，而生成水的全部体系。 • 在真核生物细胞内，它位于线粒体内膜上， 原核生物中，它位于细胞膜上。
功能：将底物上的氢激活
并脱下。
辅酶：NAD+或NADP+
NAD+ 和NADP+的结构
OR
NAD+：R=H NADP+：R=PO32-
尼克酰胺核苷酸的作用原理：
H
H H CONH 2
C CONH2 N R
+
+ H + e + H+
N R
+ H+
H
2H
H
e
H+
NAD(P)+
+2H
-2H
NAD(P)H+H+
Cys Cys
S S
Fe3+
S S
Fe3+S S来自Cys Cys+e-
Cys Cys
S S Fe3+
S S Fe2+
S S
Cys Cys
（4）泛醌（CoQ）
一种脂溶性的醌类化合物，其分子中的苯醌 结构能进行可逆的加氢反应，是氢传递体。
CoQ + 2H
CoQH2
（5）细胞色素（cytochrome,Cyt）
生物化学第八章 生物氧化
1 O2 2
H2O
实测得FADH2呼吸链： P/O~ 2
FADH2
线粒体是真核细胞的一种细胞器，是生物氧化和能 量转换的主要场所。是组织细胞的“发电厂”。 线粒体内，外膜的化学组成有显著的区别; 外膜：磷脂，胆固醇含量高，蛋白质含量低 内外膜间隙：腺苷酸激酶，核苷酸激酶等 内膜：有些脱氢酶，氧化呼吸链有关的酶， ATP 合成酶 基质： 催化糖有氧分解，脂肪酸氧化，氨基酸分 解和蛋白质生物合成的酶
3
二、生物氧化的一般过程
主要解决三个问题：
1．代谢物中C如何在酶催化下生成CO2；
2．细胞如何利用O2将代谢物中的H氧化成H2O；
3．氧化产生的自由能怎样被收集、转换和储存。
4
生物氧化的三个阶段
脂肪 多糖 蛋白质
大分子降解 成基本结构 单位
脂肪酸、甘油
葡萄糖、 其它单糖
氨基酸
乙酰CoA
小分子化合物 分解成共同的 中间产物（如 丙酮酸、乙酰 CoA等）
31
2. 高能化合物
生化反应中，在水解时或基团转移反应中可释
放出大量自由能（ >20 千焦 / 摩尔）的化合物称为 高能化合物。
32
高 能 化 合 物 类 型
33
3. ATP的特点
在 pH=7 环 境 中 ， ATP 分子中的三个磷 酸基团完全解离成带 4个负电荷的离子形 式 （ ATP4-）， 具 有 较大势能，加之水解 产物稳定，因而水解 自由能很大（ ΔG°′= -30.5千焦/摩尔）。
34
4.ATP的特殊作用
在机体的能量代谢中， ATP 就好像能量通币， 高能化合物虽有多种，只有 ATP 可为一切生 理机能与生物合成反应提供能量； ATP是细胞内磷酸基团转移的中间载体
生物氧化08
线粒体结构
外膜: 平滑，含约50%脂类和50%蛋白，蛋白质 中有些可以形成孔道蛋白，能通过分子量小 于4000-5000的物质。 内膜: 含约20%脂类和80%蛋白。它是细胞质 和线粒体基质之间的主要屏障。内膜有许多 向内的折叠，称为嵴。嵴与嵴之间形成区室。 内膜上有许多球状颗粒（内膜球体），内膜 还含有许多富含蛋白质的跨膜颗粒（如电子 传递链颗粒、跨膜运送颗粒等）。
紫MH2
NAD+
2e＋2H＋
FMNH2
2Fe3+ 2(Fe-S) 2Fe2+ Ⅰ
CoQH2
紫M
NADH＋H＋
FMN
CoQ
NADH-Q还原酶各辅基（辅酶）的氧化还原循环
2)琥珀酸-Q还原酶（复合体Ⅱ ）
琥珀酸脱氢酶也是此复合体的一部分，位于线粒 体内膜上，其辅基包括FAD和Fe-S聚簇。 琥珀酸脱氢酶催化琥珀酸氧化为延胡索酸，同时 其辅基FAD还原为FADH2，然后FADH2又将电子传递 给Fe-S聚簇。 最后电子由Fe-S聚簇传递给琥珀酸-CoQ还原酶的 辅酶CoQ。 电子在从FADH2转移到CoQ上的标准氧化还原 电势变化不能产生足够的自由能来合成ATP，因 此此步骤没有ATP生成。
二、氧化磷酸化偶联部位及P/O比
1、P/O比：
1940年，S.Ochoa测定了在呼吸链中O2的消耗与 ATP生成的关系，提出P/O比的概念。
当一对电子经呼吸链传给O2的过程中所产生的ATP 分子数。实质是伴随ADP磷酸化所消耗的无机磷酸的 分子数与消耗分子氧的氧原子数之比,称为P/O比。 线粒体NADH+H+经呼吸链氧化P/O比为2.5 (3), FADH2 经呼吸链氧化P/O比为1.5 (2 )。
第08章生物氧化练习题
第八章生物氧化一、选择题(一)A型题1. 下列有关生物氧化的叙述，错误的是()A. 三大营养素为能量主要来源B. 生物氧化又称组织呼吸或细胞呼吸C. 物质经生物氧化或体外燃烧产能相等D. 生物氧化中CO2经有机酸脱羧生成E. 生物氧化中被氧化的物质称受氢体(或受电子体)2. 三大营养素是指()A. 水，无机盐，糖B. 糖，脂类，蛋白质C. 糖，脂肪，水D. 糖，脂肪，蛋白质E. 蛋白质，核酸，酶3. 在生物氧化中NAD+的作用是()A. 脱氢B. 加氧C. 脱羧D. 递电子E. 递氢4. 下列有关呼吸链的叙述，错误的是()A. 呼吸链也是电子传递链；B. 氢和电子的传递有严格的方向和顺序；C. 仅有Cyt a3直接以O2为电子受体D. 黄素蛋白接受NADH及琥珀酸等脱下的HE. 递电子体都是递氢体5. 真核生物呼吸链的存在部位是()A. 细胞质B. 线粒体C. 细胞核D. 微粒体E. 过氧化物酶体6. 哪个代谢不是在线粒体中进行的()A. 糖酵解B. 三羧酸循环C. 电子传递D. 氧化磷酸化E. 脂肪酸β-氧化7. 体内分布最广的一条呼吸链是()A. FADH2氧化呼吸链B. NADH氧化呼吸链C. 琥珀酸氧化呼吸链D. B与AE. B与C8. 哪个化合物不是呼吸链的组分()A. NAD+B. FADC. CoAD. CoQE. Cyt9. 下列哪个物质不是琥珀酸氧化呼吸链的组分()A. NAD+B. FADC. CoQD. Cyt aa3E. Cyt b10. 下列有关NADH的叙述，错误的是()A. 又称还原型CoⅠB. 可在线粒体中形成C. 可在细胞液中形成D. 在线粒体中氧化并生成ATPE. 在细胞液中氧化并生成ATP11. Cyt在呼吸链中的排列顺序是()A. b→c→c1→aa3→O2B. c→b1→c1→aa3→O2C. b→c1→c→aa3→O2D. c1→c→b→aa3→O2E. c→c1→b→aa3→O212. 肌肉或神经组织细胞浆内NADH进入呼吸链的穿梭机制主要是()A. 3-磷酸甘油穿梭机制B. 柠檬酸穿梭机制C. 肉毒碱穿梭机制D. 丙酮酸穿梭机制E. 苹果酸-天冬氨酸穿梭机制13. 肝脏与心肌中NADH进入呼吸链的穿梭机制主要是()A. 3-磷酸甘油穿梭机制B. 柠檬酸穿梭机制C. 肉毒碱穿梭机制D. 丙酮酸穿梭机制E. 苹果酸-天冬氨酸穿梭机制14. 细胞液中NADH经苹果酸-天冬氨酸穿梭进入线粒体发生氧化磷酸化反应，其P/O比值为()A. 0B. 1C. 2D. 3E. 以上都不是15. 二硝基苯酚能抑制哪种代谢()A. 糖酵解B. 肝糖异生C. 氧化磷酸化D. 柠檬酸循环E. 以上都不是16. 二硝基苯酚是氧化磷酸化的()A. 激活剂B. 抑制剂C. 解偶联剂D. 促偶联剂E. 无影响物17. 氰化物抑制的Cyt是()A. Cyt aB. Cyt bC. Cyt cD. Cyt c1E. Cyt a318. 可被CO抑制的呼吸链组分是()A. NAD+B. FADC. CoQD. Cyt cE. Cyt a319. 活细胞不能利用下列哪种能源来维持代谢()A. ATPB. 脂肪C. 糖D. 环境热能E. 乙酰辅酶A20. 高能化合物水解释放能量大于()A. 10kJ/molB. 15kJ/molC. 20kJ/molD. 25kJ/molE. 30kJ/mol21. 体内ATP生成的主要方式是()A. 氧化磷酸化B. 底物水平磷酸化C. 有机酸脱羧D. 肌酸磷酸化E. 糖原磷酸化22. 下列化合物中没有高能键的是()A. ATPB. ADPC. 磷酸肌酸D. 1,3-二磷酸甘油酸E. 3-磷酸甘油醛23. 1mol琥珀酸脱下的2H经氧化磷酸化生成ATP的摩尔数是()A. 1B. 2C. 3D. 4E. 624. 下列物质中脱下的氢不通过NADH 氧化呼吸链氧化的是()A. 苹果酸B. 丙酮酸C. β-羟丁酸D. 谷氨酸E. 脂酰辅酶A25. 近年来关于氧化磷酸化的机制获得较多支持的假说是()A. 构象偶联假说B. 化学渗透学说C. 化学偶联学说D. 共价催化理论E. 诱导契合学说26. 肌肉细胞中能量的主要贮存形式是下列哪一种()A. ADPB. 磷酸烯醇式丙酮酸C. cAMPD. ATPE. 磷酸肌酸(二)Ｂ型题A. UTPB. GTPC. CTPD. TTPE. ATP27. 用于糖原合成而不参与糖酵解的是()28. 用于磷脂合成而不参与脂肪酸氧化的是()29. 用于蛋白质合成而不参与尿素合成的是()A. 1/2B. 1C. 2D. 3E. 430. NADH氧化呼吸链的P/O比值为()31. FADH2氧化呼吸链的P/O比值为()A. Cyt bB. Cyt cC. Cyt a3D. Cyt P450E. Cyt c132. 将电子直接传递给O2的是()33. 不在线粒体内传递电子的是()34. 与线粒体内膜结合较松容易分离的是()A. 甲状腺素B. 肾上腺素C. 一氧化碳D. 异戊巴比妥E. 2,4-二硝基苯酚35. 与还原型细胞色素氧化酶结合，而使生物氧化中断的是()36. 加速ATP水解为ADP和Pi的是()37. 氧化磷酸化的解偶联剂是()(三)D型题38. 都含有B族维生素又都是呼吸链组分的两种物质是()A. FH4B. TPPC. FMND. FADE. CoQ39. 铁硫簇主要有2种形式()A、Fe1S1B、Fe2S2C、Fe3S3D、Fe4S4E、Fe5S540. 细胞浆NADH进入线粒体的机制主要有()A、3-磷酸甘油穿梭B、3-磷酸甘油醛穿梭C、苹果酸-天冬氨酸穿梭D、苹果酸-天冬酰胺穿梭E、苹果酸穿梭41. 把细胞浆生成的NADH + H+送入呼吸链的载体是()A. 肉碱B. 丙酮酸C. 天冬氨酸D. 3-磷酸甘油E. 苹果酸42. 在FADH2呼吸链中生成ATP的两个部位是()A. FAD与泛醌之间B. 泛醌与Cyt b之间C. Cyt b与c之间D. Cyt b与c1之间E. Cyt aa3与O2之间43. 抑制细胞色素氧化酶的主要有()A、鱼藤酮B、抗霉素AC、阿米妥D、氰化物E、叠氮化物44. 与肌肉活动最密切的两种能源物质是()A. ATPB. GTPC. CTPD. 磷酸肌酸E. 乳酸45. 以下属于高能化合物的是()A、磷酸肌酸B、乙酰CoAC、肌酸D、CoAE、泛酸46. 体内生成ATP的方式有()A、蛋白质磷酸化B、糖元磷酸化C、核苷磷酸化D、底物水平磷酸化E、氧化磷酸化(四)X型题47. NADH氧化呼吸链的成分为()A、NADHB、FMNC、QH2D、CytE、FAD48. 呼吸链的几组酶复合体包括()A、Cyt cB、复合体ⅠC、复合体ⅡD、复合体ⅢE、复合体Ⅳ49. 含有铁卟啉化合物的有()A、血红蛋白B、肌红蛋白C、过氧化氢酶D、细胞色素E、铁硫蛋白50. 在下列化合物中含高能键的有()A. AMPB. ADPC. 磷酸肌酸D. 乙酰CoAE. GMP51. 影响氧化磷酸化的因素有()A. COB. ADPC. ATPD. 氰化物E. mtDNA突变二、名词解释52. 生物氧化53. 呼吸链54. 氧化磷酸化55. 底物水平磷酸化56. 解偶联剂57. ATP循环58. 磷酸肌酸59. 细胞呼吸60. 铁硫簇61. α-氧化脱羧62. 细胞色素氧化酶63. NADH氧化呼吸链64. mtDNA65. 高能化合物66. P/O比值67. 呼吸链抑制剂三、填空题68. 在呼吸链中单纯催化电子转移的成分是____和____。
生物化学简明教程第四版08新陈代谢总论及生物氧化
12
谢总论和生物氧化
8.1.3 高能化合物
生化反应中，在水解时或基团转移反应中可释放出大量自由 能的化合物称为高能化合物。
（1）生物体中常见的高能磷酸化合物（30~60 kJ.mol-1） 高能磷酸键，键能
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谢总论和生物氧化
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谢总论和生物氧化
解：达平衡时
=Keq=19
ΔGθ= - RTlnKeq =-2.3038.314 311 log19
=-7.6kJ.mol-1
未达平衡时
=Qc=0.1
ΔG′=ΔG°′+ RTlnQc (Qc-浓度商)
=-7.6+ 2.3038.314 311 log0.1
=-13.生6k物J化.m学简o明l-1教程第四版08新陈代
枯草杆菌 酒酵母
• 红色面包霉
小球藻
• 玉米
果蝇
• 海胆
爪蟾
•鸽
小鼠
• 大鼠
兔
• 黑猩猩
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谢总论和生物氧化
8.1 新陈代谢总论
• 常用的材料：
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谢总论和生物氧化
（1）in vivo，“在体内”和（in vitro，“在体外”）
在体内:用生物整体进行研究 在体外：用组织切片、匀浆、或提取液作为研究材料进行研究
假设有一个化学反应式：aA + bB = cC + dD
恒温恒压下：ΔG=ΔGθ+ RTlnQc
式中：ΔGθ= - RTlnKeq=--2.303RTlgKeq
Keq
第八章 生物氧化
2. 氧化磷酸化的机制——化学渗透学说
胞液侧 H+
H+ H+ Cyt c
+
+++++ +
++
+
Q
F
Ⅰ
Ⅱ
-
-
Ⅳ
0
- Ⅲ---
--
NADH+H+ NAD+
延胡索酸 琥珀酸
H2O 1/2O2+2H+
基质侧
ADP+Pi
-
F1
ATP
H+
化学渗透假说(chemiosmotic hypothesis)：
电子经呼吸链传递时，可将质子（H+）从线 粒体内膜的基质侧泵到内膜胞浆侧，产生膜内 外质子电化学梯度储存能量。当质子顺浓度梯 度回流时驱动ADP与Pi生成ATP。
Cytb, Fe-S,Cytc1 复合体Ⅲ
Cytaa3,Cu 复合体Ⅳ
烟酰胺(nicotinamide)核苷酸类（NAD+、NADP+）
递氢体
黄素蛋白(flavoprotein)类（FMN、FAD）
递氢体
铁硫蛋白(iron-sulfur cluster)
递电子体
传递电子方式：
Fe2+
Fe3+ + e-
比较1、2，第一个偶联部位 NAD+ → CoQ 之间 比较2、3，第二个偶联部位 CoQ → Cytc 之间 比较3、4，第三个偶联部位 Cytaa3 → O2 之间
(2)计算自由能变化
△G0′<0 放能 △G0′>0 吸能 △G0′=0 无能变化
21王镜岩生物化学教程 2008版 第21章__氧化磷酸化和光合作用磷酸化作用
解偶联剂
双香豆素
对三氟甲氧基苯腙羰基氰化物
The rotary motion of the bacterial flagella is energized directly by the proton gradient across the inner plasma membrane.
（六）细胞溶胶内 NADH的再氧化
甘油-3-磷酸穿梭
主要存在于肌肉和神经组织
苹果酸-天冬氨酸穿梭
主要存在于 肝、肾、心 等组织
(七)氧化磷酸化的调控
杀黑星菌素
(八)
葡萄糖彻底氧化的总结算
(九) 氧的不完全还原
氧的彻底还原需要4个电子，1个电子使氧还原成超氧化物负离子，2个电子使 氧还原成过氧化氢，3个电子使氧还原成羟自由基。 超氧化物歧化酶可清除超氧化物自由基，可能的机制如图24-33所示。 过氧化氢可被过氧化氢酶或谷胱甘肽过氧化物酶清除。 清除超氧化物自由基和过氧化氢可防止羟自由基的生成。 抗氧化剂有助于预防疾病和延缓衰老。
2.高等植物和藻 类具有两个光系 统
红降现象说 明光合细胞 有两个光反 应系统
光合作用的光 化学作用光谱
P700和 P680分别是两个 光系统的作用中心色素
3.放氧光合生物光作用中 心的结构
光系统Ⅱ的结构
*
*藻褐素
光系统Ⅰ的结构
*叶绿醌
*
4.真核光合电 子传递的Z图式
*
*藻褐素
5.水的光解与放 氧
第21章 电子传递和 氧化磷酸化作用
一、氧化-还原电势
(一) 氧化-还原电势 生物氧化是通过加氧、脱氢或失电 子而进行的，加氧反应较少见，氧原子通 常是通过加水再脱氢引入代谢物的。代谢 物中生成的羧基，可通过脱羧基作用生成 二氧化碳。脱氢或失电子反应是生物氧化 的主要方式，反应过程中伴随着氧化-还 原电势的变化。 ε = E正极- E负极
生物化学考题_08 生物氧化
B 呼吸链的电子传递方向从高电势流向低电势
C 如果不与氧化磷酸化偶联, 电子传递就中断
D 氧化磷酸化发生在胞液中
E β羟丁酸通过呼吸链氧化时 P/O 比值为 2
A
30 下列有关 ATP 的叙述,哪一点是错误的?
A ATP 是腺嘌啉核苷三磷酸
B ATP 含 2 个高能磷酸键
C ATP 的高能磷酸键可转移给葡萄糖形成 G-6-P
D ATP 水解为 ADP+PiΔG°-7.3 kcal/mol
E 通过 ATP 酶作用,ADP 磷酸化为 ATP
E
31 下列关于生物氧化呼吸链的叙述哪项是不正确的?
A 组成呼吸链的各成份按 E'0 值从小到大的顺序排列
B 呼吸链中的递氢体同时也都是递电子体
C 呼吸链中的递电子体同时也都是递氢体
D 电子传递过程中伴有 ADP 磷酸化
D ADP
E GMP
C
7 能直接以氧作为电子接受体的是:
A 细胞色素 b
B 细胞色素 C
C 细胞色素 b1
D 细胞色素 a3
E 细胞色素 C1
D
8 氢原子经过呼吸链氧化的终产物是:
A H2O2
B H2O
C H+
D CO2
EO
B
9 加单氧酶催化代谢需要下列哪种物质参与?
A NAD+
B 细胞色素b
C 细胞色素 P450
D 细胞色素 aa3
E 细胞色素 b5
C
10 下列物质中哪一种称为细胞色素氧化酶?
A CytP450
B Cytc
C Cytb
D Cytaa3
E Cyta
D
11 生物氧化中大多数底物脱氢需要哪一种作辅酶?
第八章 生物氧化
Cyt c
e-
内外膜间隙侧
e-
Q e-
Ⅰ
Ⅱ e-
Ⅲ
e- 线粒体内膜
Ⅳ
NADH+H+ NAD+
延胡索酸 琥珀酸
基质侧
H2O 1/2O2+2H+
四个蛋白复合体：复合体I ～ IV 两个可灵活移动的成分：泛醌（CoQ）和 Cyt c
三、主要的呼吸链
（一）NADH氧化呼吸链
NADH
FMN （Fe-S）
CoQ
解耦联蛋白作用机制（棕色脂肪组织线粒体）
H+
热能
内外膜间隙侧 + +++++
Cyt c
+
++
解耦联 蛋白
Ⅰ
-
基质侧
Q
F
Ⅱ
--
0
Ⅲ- - -
Ⅳ
-
F1
ADP+Pi ATP
H+
寡霉素(oligomycin)
可阻止质子从F0质子通道回流，抑制ATP生成。
内外膜间隙侧
寡霉素
（三）ATP的利用和储存
为糖原、磷脂、蛋白质合成时提供能量的UTP、 CTP、GTP一般不能从物质氧化过程中直接生成， 它们的生成和补充都有赖于ATP。 NMP + ATP <=核苷单磷酸激酶=> NDP + ADP NDP + ATP <=核苷二磷酸激酶=> NTP + ADP
构成呼吸链的递氢体或递电子体通常以复合体的 形式存在于线粒体内膜上。
一、呼吸链的主要组分
Cyt c
内外膜间隙侧
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生物氧化一级要求单选题1 从低等的单细胞生物到高等的人类,能量的释放、贮存和利用都以下列哪一种为中心?A GTPB UTPC TTPD ATPE CTP D2 下列物质中哪种是呼吸链抑制剂?A ATPB 寡酶素C 2,4-二硝基苯酚D 氰化物"E 二氧化碳D3 NADH 脱氢酶可以以下列什么物质作为受氢体:A NAD+ D FMNB FADE 以上都不是C CoQD4 能以甲烯蓝为体外受氢体的是:A 氧化酶B 不需氧脱氢酶C 需氧脱氢酶D Cyt C5E Cyt aa3参与糖原合成的核苷酸是:CA CTPB GTPC UTPD TTPE UMP C6 参与蛋白质合成的核苷酸是:A CTP D ADPB U TPE GMPC GTPC7 能直接以氧作为电子接受体的是:A 细胞色素bB 细胞色素CC 细胞色素b1D 细胞色素a3E 细胞色素C1 D8 氢原子经过呼吸链氧化的终产物是:A H2O2B H2OC H+D CO2E O B9 加单氧酶催化代谢需要下列哪种物质参与?A NAD+B 细胞色素bC 细胞色素P450D 细胞色素aa3E 细胞色素b5 C10 下列物质中哪一种称为细胞色素氧化酶?A CytP450B CytcC CytbD Cytaa3E Cyta D11 生物氧化中大多数底物脱氢需要哪一种作辅酶?A FADB FMNC NAD+12D CoQ NADH+H+的受氢体是:E Cytc CA FADB FMNC CoQD 硫辛酸E Cytb B13 能将2H+游离于介质而将电子递给细胞色素的是:A NADH+H+B FAD2HC CoQD FMN2HE NADPH+H+ C14 CytP450主要分布在:A 线粒体B 溶酶体C 微粒体D 胞浆E 内质网 C15 下列物质氧化中哪个不需经NADH 氧化呼吸链?A 琥珀酸B 苹果酸C β-羟丁酸D 谷氨酸E 异柠檬酸 A16 需氧脱氢酶催化的反应终产物是:A COB CO2C H2OD H2O2E 2H+ D17 下列哪种酶属需氧脱氢酶?A 乳酸脱氢酶B L-氨基酸氧化酶C 琥珀酸脱氢酶D NADH 脱氢酶E 苹果酸脱氢酶 B18 除了下列哪一种化合物外,其它物质分子中都含有高能磷酸键:A 磷酸烯醇式丙酮酸B 磷酸肌酸C ADPD 葡萄糖-6-磷酸E 1,3-二磷酸甘油酸 D19 下列有关ATP 的叙述,哪一项是错误的?A ATP 是腺嘌啉核苷三磷酸B ATP 含2 个高能磷酸键C ATP 的高能磷酸键可转移给葡萄糖形成G-6-PD ATP 水解为ADP+PiΔG°-7.3 kcal/molE 通过ATP 酶作用,ADP 磷酸化为ATP E20 在三羧酸循环中,哪一步是通过底物水平磷酸化,形成高能磷酸化合物的A 柠檬酸→α-酮戊二酸B α-酮戊二酸→琥珀酸C 琥珀酸→延胡索酸D 延胡索酸→苹果酸E 苹果酸→草酰乙酸 B21 下列有关不需要氧脱氢酶的叙述,哪一项是错误的?A 不能以O2 为直接受氢体B 一种辅酶可作为多种不需氧脱氢酶的辅酶C 一种酶可催化多种底物脱氢D 催化反应可逆,既能提供氢,又能接受氢E 作为呼吸链的一员,起传递电子的作用 C22 胞浆中1 摩尔乳酸经彻底氧化分解后产生ATP 的摩尔数是:A 9 或10B 11 或12C 13 或1423D 15 或16E 17 或18胞浆中形成NADH+H+,经苹果酸穿梭后酶摩尔产生ATP的摩尔数是:EA 1B 2C 3D 4E 5 C24 氰化物能与下列哪种物质结合从而阻断呼吸链的生物氧化?A 细胞色素CB 细胞色素bC 细胞色素aa3D 细胞色素b1A 1B 2C 3D 4E 无 ATP E34 线粒体外NADH 经苹果酸穿梭进入线粒体后氧化磷酸化,能得到的最大 P/O 比值约为: A 0 B 1 B 2 D 3 E 以上都不是 D35 氰化物中毒是由于抑制了那种细胞色素的作用?A cytaB cytbC cytc25 E 细胞色素 b5催化单纯电子转移的酶是:CA 以 NAD+为辅酶的酶B 细胞色素和铁硫蛋白C 需氧脱氢酶D 加单氧酶E 脱氢酶B26 下列那种酶催化的反应属于底物水平的磷酸化? A 3-磷酸甘油酸激酶 B 3-磷酸甘油醛脱氢酶 C 己糖激酶 D 琥珀酸脱氢酶E 丙酮酸脱氢酶A27 各种细胞色素在呼吸链中的排列顺序是:A c-bl-cl-aa3-O2B c-cl-b-aa3-O2C cl-c-b-aa3-O2D b-cl-c-aa3-O2E b-c-cl-aa3-O2 D28 不需氧脱氢酶的辅助因子是:A NAD +B NADP +C FADD FMNE 以上都是 E29 下列有关呼吸链的叙述哪些是正确的?A 体内最普遍的呼吸链为 NADH 氧化呼吸链B 呼吸链的电子传递方向从高电势流向低电势C 如果不与氧化磷酸化偶联, 电子传递就中断D 氧化磷酸化发生在胞液中E β羟丁酸通过呼吸链氧化时 P/O 比值为 2 A30 下列有关ATP 的叙述,哪一点是错误的? A ATP 是腺嘌啉核苷三磷酸 B ATP 含 2 个高能磷酸键 C ATP 的高能磷酸键可转移给葡萄糖形成 G-6-P D ATP 水解为 ADP+Pi ΔG °-7.3 kcal/mol E 通过 ATP 酶作用,ADP 磷酸化为 ATP E 31 下列关于生物氧化呼吸链的叙述哪项是不正确的? A 组成呼吸链的各成份按 E'0 值从小到大的顺序排列B 呼吸链中的递氢体同时也都是递电子体C 呼吸链中的递电子体同时也都是递氢体D 电子传递过程中伴有 ADP 磷酸化E 抑制呼吸链中细胞色素氧化酶, 则整个呼吸链的功能丧失 C32 一克分子琥珀酸脱氢生成延胡索酸时,脱下的一对氢经过呼吸链氧化生成水,同时生成多少克分子 ATP? A 1 B 2 C 3 D 4 E 6 B33 1mol 琥珀酸脱氢生成延胡索酸,脱下的氢通过呼吸链传递,在 KCN 存在是,可生成多少 molATP?D cytaa3E cytcl D36 催化底物直接以氧为受氢体产生水的酶是:A 黄嘌呤氧化酶B 细胞色素氧化酶C 琥珀酸脱氢酶D 乳酸脱氢酶E 以上都不是 A37 CO 影响氧化磷酸化的机理在于:A 使ATP 水解为ADP 和Pi 加速B 解偶联作用C 使物质氧化所释放的能量大部分以热能形式消耗D 影响电子在细胞色素b 与C1 之间传递E 影响电子在细胞色素aa3 与O2 之间传递 E38 一克分子丙酮酸在线粒体内彻底氧化生成CO2及H2O可产生多少克分子ATP?A 4B 8C 12D 14E 15 E39 人体活动主要的直接供能物质是:A 葡萄糖B 脂肪酸C ATPD GTPE 磷酸肌酸 C40 参与磷脂合成的核苷酸是:A CTPB UTPC GTPD GDPE CMP A41 加单氧酶又名羟化酶或混合功能氧化酶其特点是:A 将氧分子(O2)加入底物,故称加单氧酶B 主要参与为细胞提供能量的氧化过程C 催化氧分子中的一个原子进入底物,另一个被还原产生水D 催化底物脱氢,以氧为受氢体产生H2O2E 具有氧化、还原、羟化、水解等多种功能,故称混合功能氧化酶C42 呼吸链的电子递体中,有一种组分不是蛋白质而是脂质,这就是:A NAD+B FMNC Fe-SD CoQE Cyt D43 有肌肉细胞中,高能磷酸键的主要贮存形式是:A ATPB GTPC UTPD ADPE 磷酸肌酸E44 当电子通过呼吸链传递给O2被CN-抑制后,这时偶联磷酸化的情况是: A 在部位1 可进行 B 在部位2 可进行C 在部位1、2 仍可进行D 在部位1、2、3 都可进行E 在部位1、2、3 都不能进行, 呼吸链中断E45 2,4-二硝基酚抑制细胞代谢的功能,可能由于阻断下列哪一种生化作用所引起A 糖酵解作用B 肝糖原的异生作用C 氧化磷酸化D 柠檬酸循环E 以上都不是C46 下列物质中哪一种含有高能键?A α-磷酸甘油B 3-磷酸甘油酸C 1-磷酸甘油D 1,3-二磷酸甘油酸E 6-磷酸葡萄糖D47 下列哪种酶是需氧脱氢酶?A 细胞色素氧化酶B 琥珀酸脱氢酶C 6-磷酸葡萄糖脱氢酶D 乳酸脱氢酶E 单胺氧化酶E48 二硝基酚能抑制下列哪种代谢途径?A 糖酵解B 肝糖异生C 氧化磷酸化D 脂肪酸合成E 蛋白质合成 CABC一级要求名词解释1 生物氧化2 氧化酶3 需氧脱氢酶4 不需氧脱氢酶5 细胞色素氧化酶6 ATP 合酶7 黄素蛋白8 ADP/ATP 比值9 混合功能氧化酶(加单氧酶)10 氧化磷酸化11 底物水平磷酸化12 苹果酸穿梭作用13 P/O 比值14 细胞色素P45015 呼吸链16 解偶联剂17 α-磷酸甘油穿梭作用18 过氧化物酶19 过氧化氢酶。