生物氧化
第8章：生物氧化
HSCoA
H2C COOH H2C COOH
琥珀酸
GTP
O C SCoA
琥珀酰CoA
ATP ADP
琥珀酰CoA合成酶
2. 氧化磷酸化
在线粒体中，代谢物脱下的2H经呼吸链氧为 水时所释放的能量使ADP磷酸化生成ATP的 过程。它是体内生成ATP的主要的方式。
呼 吸 链
1 O2 H2O
实质：每消耗1mol氧原子所产生的ATP的mol数。
线粒体离体实验测得的一些底物的P/O比值
底 物 β-羟丁酸 琥珀酸 抗坏血酸 呼吸链的组成 NAD+→复合体Ⅰ→CoQ→复合体Ⅲ →Cyt c→复合体Ⅳ→O2 复合体Ⅱ→CoQ→复合体Ⅲ →Cyt c→复合体Ⅳ→O2 Cyt c→复合体Ⅳ→O2 复合体Ⅳ→O2 0.88 0.61-0.68 1 1 细胞色素c (Fe2+) 1.7 2 P/O比值 2.4～2.8 可能生成的 ATP数 3
1. 温度： 体温，~37度
高温
2. 反应温和：酶促,逐步氧化,逐步放能,可调节
反应剧烈：短时间内以光、热能形式放能
不能储存，0% 碳和氢直接与氧结合生成。
3. 效率：以高能键储存，40~55%
4. CO2来源：有机羧酸脱羧而来
二、生物氧化的酶类 氧化酶类 需氧脱氢酶 不需氧脱氢酶
R=H: NAD+;
R=H2PO3:NADP+
B: FAD和 FMN
FAD（或FMN）+ 2H FADH2（或 FMNH2）
C: 辅酶Q ( CoQ) 泛醌（辅酶Q, CoQ, Q）由多个异戊烯连接形 成较长的疏水侧链（人CoQ10），脂溶性, 在膜中 可流动。 不固定于复合体，呈游离状态。氧化还 原反应时可生成中间产物半醌型泛醌。
生物化学 第8章 生物氧化
天冬 氨酸
①苹果酸脱氢酶
②天冬氨酸氨基转移酶
存在部位：肝脏、心肌组织
两种穿梭系统的比较
α-磷酸甘油穿梭 穿梭 物质 进入线粒 体后转变 成的物质 进入 呼吸链 α-磷酸甘油 磷酸二羟丙酮 苹果酸-天冬氨酸穿梭 苹果酸、 谷氨酸 天冬aa、α-酮戊二酸
FADH2
琥珀酸 氧化呼吸链
NADH+ H+
NADH 氧化呼吸链
琥珀酸由琥珀酸脱氢酶催化脱下的2H经复合 体Ⅱ（FAD，Fe—S）使COQ形成COQH2， 再往下传递与NADH氧化呼吸链相同。（见 上图）
NADH氧化呼吸链和琥珀酸氧化呼 吸链总图
FADH2
NADH
FMN
CoQ
Cyt-b c1
c
aa3
O2 H2O
3、分别进入两条呼吸链的底物
苹果酸 异柠檬酸 β -羟丁酸 谷氨酸 NAD+ FMN 琥珀酸 FAD（Fe-S） CoQ b c1 c aa3 O2
10
血红素b、c1 Fe-S 血红素c 血红素a 血红素a3 Cu2+ O2
Q
Cytc
13
1
Cytc Cyta
Ⅳ
细胞色素C氧化酶
13
(一)尼克酰胺核苷酸类(NAD+)
NAD+ 和NADP+的结构
NAD+：R=H NADP+：R=PO32-
尼克酰胺核苷酸的作用原理
H
H H CONH 2
C CONH2 N R
AH2 2H(2H++2e)
吸 链
1 2 O2
H2O
氧化
A
ADP+Pi
能量 ATP 磷酸化
第八章生物氧化
27
2.黄素蛋白（flavin protein，FP）
黄素蛋白的辅基有两种：FMN和FAD， 其分 子中的异咯嗪环可以进行可逆的加氢和脱氢反应， 故黄素蛋白在呼吸链中属于递氢体，在加氢反应 时接收2个氢原子。
28
H3C H3C
N
CH 2 O H C OH H C OH H C OH
O PO O-
36
37
细胞色素c （Cytochrome C）
➢13kD球形蛋白 ➢唯一能溶于水的细胞色素 ➢流动电子载体，可在线粒 体内膜外侧移动
38
呼吸链中常见的几种蛋白质或酶
名称
特点
主要功能
黄素蛋白
以FAD或FMN为辅基 传递H和电子
铁硫蛋白
辅基为铁硫中心（Fe-S） 传递单个电子
泛醌（CoQ）
脂溶性，能在内膜中自 由扩散
ATP、热能
10ion and storage of ATP
ATP在能量代谢中的核心作用 ATP的生成
底物水平磷酸化 氧化磷酸化 ATP的储存和利用
11
一、 ATP在能量代谢中的核心作用
生物体能量代谢的特点：
1. 生物体不能承受能量大量增加、能量大量 释放的化学过程，所以代谢反应都是依序 进行，能量逐步得失的反应
⊿G′
(kcal/mol) (－14.8) (－12.3) (－11.8) (－10.3) (－7.3) (－7.5) (－6.6) (－6.6) (－5.0)
14
二、 ATP的生成 （一）底物水平磷酸化 定义：代谢物在氧化分解过程中，因脱氢或
脱水而引起分子内能量重新分布，产 生高能键，然后将高能键转移给ADP （或GDP）生成ATP（或GTP）的过 程，称为底物水平磷酸化(substrate phosphorylation)。
生物化学 第八章 生物氧化
第二节 线粒体氧化体系
一、呼吸链（respiratory chain） 二、呼吸链的组成成分和作用 三、呼吸链的蛋白质复合体 四、呼吸链中各组分的排列顺序
Go on~
一、呼吸链（respiratory chain）
• 呼吸链是代谢物上的氢原子被脱氢酶激活 脱落后，经过一系列的传递体，最后传递 给被激活的氧原子，而生成水的全部体系。 • 在真核生物细胞内，它位于线粒体内膜上， 原核生物中，它位于细胞膜上。
功能：将底物上的氢激活
并脱下。
辅酶：NAD+或NADP+
NAD+ 和NADP+的结构
OR
NAD+：R=H NADP+：R=PO32-
尼克酰胺核苷酸的作用原理：
H
H H CONH 2
C CONH2 N R
+
+ H + e + H+
N R
+ H+
H
2H
H
e
H+
NAD(P)+
+2H
-2H
NAD(P)H+H+
Cys Cys
S S
Fe3+
S S
Fe3+S S来自Cys Cys+e-
Cys Cys
S S Fe3+
S S Fe2+
S S
Cys Cys
（4）泛醌（CoQ）
一种脂溶性的醌类化合物，其分子中的苯醌 结构能进行可逆的加氢反应，是氢传递体。
CoQ + 2H
CoQH2
（5）细胞色素（cytochrome,Cyt）
生物化学__生物氧化
生物氧化（一）名词解释1．生物氧化2．呼吸链3．底物水平磷酸化（一）名词解释1．生物氧化：生物体内有机物质氧化而产生大量能量的过程称为生物氧化。
生物氧化在细胞内进行，氧化过程消耗氧放出二氧化碳和水，所以有时也称之为“细胞呼吸”或“细胞氧化”。
生物氧化包括：有机碳氧化变成CO2；底物氧化脱氢、氢及电子通过呼吸链传递、分子氧与传递的氢结成水；在有机物被氧化成CO2和H2O的同时，释放的能量使ADP转变成ATP。
2．呼吸链：有机物在生物体内氧化过程中所脱下的氢原子，经过一系列有严格排列顺序的传递体组成的传递体系进行传递，最终与氧结合生成水，这样的电子或氢原子的传递体系称为呼吸链或电子传递链。
电子在逐步的传递过程中释放出能量被用于合成ATP，以作为生物体的能量来源。
3．氧化磷酸化：在底物脱氢被氧化时，电子或氢原子在呼吸链上的传递过程中伴随ADP 磷酸化生成ATP的作用，称为氧化磷酸化。
氧化磷酸化是生物体内的糖、脂肪、蛋白质氧化分解合成ATP的主要方式。
5．底物水平磷酸化：在底物被氧化的过程中，底物分子内部能量重新分布产生高能磷酸键（或高能硫酯键），由此高能键提供能量使ADP（或GDP）磷酸化生成A TP（或GTP）的过程称为底物水平磷酸化。
此过程与呼吸链的作用无关，以底物水平磷酸化方式只产生少量ATP。
(二) 填空题1．生物氧化有3种方式：____脱氢_____、_脱电子__________和_____与氧结合_____ 。
2．生物氧化是氧化还原过程，在此过程中有___酶；______、______辅酶；___和_____电子传递体___ 参与。
7．生物体内高能化合物有___焦磷酸化合物；；；______、___酰基磷酸化合物______、____烯醇磷酸化合物；_____、__胍基磷酸化合物；_______、____硫酯化合物_____、______甲硫键化合物___等类。
8．细胞色素a的辅基是____血红素A；_____与蛋白质以_____非共价____键结合。
生物氧化
生物氧化（一）名词解释1．生物氧化：生物体内有机物质氧化而产生大量能量的过程称为生物氧化。
生物氧化在细胞内进行，氧化过程消耗氧放出二氧化碳和水，所以有时也称之为“细胞呼吸”或“细胞氧化”。
生物氧化包括：有机碳氧化变成CO2；底物氧化脱氢、氢及电子通过呼吸链传递、分子氧与传递的氢结成水；在有机物被氧化成CO2和H2O的同时，释放的能量使ADP转变成ATP。
2．呼吸链：有机物在生物体内氧化过程中所脱下的氢原子，经过一系列有严格排列顺序的传递体组成的传递体系进行传递，最终与氧结合生成水，这样的电子或氢原子的传递体系称为呼吸链或电子传递链。
电子在逐步的传递过程中释放出能量被用于合成ATP，以作为生物体的能量来源。
3．氧化磷酸化：在底物脱氢被氧化时，电子或氢原子在呼吸链上的传递过程中伴随ADP磷酸化生成ATP 的作用，称为氧化磷酸化。
氧化磷酸化是生物体内的糖、脂肪、蛋白质氧化分解合成ATP的主要方式。
4．磷氧比：电子经过呼吸链的传递作用最终与氧结合生成水，在此过程中所释放的能量用于ADP磷酸化生成ATP。
经此过程消耗一个原子的氧所要消耗的无机磷酸的分子数（也是生成ATP的分子数）称为磷氧比值（P／O）。
如NADH的磷氧比值是3，FADH2的磷氧比值是2。
5．底物水平磷酸化：在底物被氧化的过程中，底物分子内部能量重新分布产生高能磷酸键（或高能硫酯键），由此高能键提供能量使ADP（或GDP）磷酸化生成ATP（或GTP）的过程称为底物水平磷酸化。
此过程与呼吸链的作用无关，以底物水平磷酸化方式只产生少量ATP。
如在糖酵解（EMP）的过程中，3-磷酸甘油醛脱氢后产生的1,3-二磷酸甘油酸，在磷酸甘油激酶催化下形成ATP的反应，以及在2-磷酸甘油酸脱水后产生的磷酸烯醇式丙酮酸，在丙酮酸激酶催化形成ATP的反应均属底物水平的磷酸化反应。
另外，在三羧酸环（TCA）中，也有一步反应属底物水平磷酸化反应，如α-酮戊二酸经氧化脱羧后生成高能化合物琥珀酰～CoA，其高能硫酯键在琥珀酰CoA合成酶的催化下转移给GDP生成GTP。
生物氧化
2H+
2CytFe3+ 2CytFe2+
O2½ O2
39
第三节 生物氧化和能量代谢
一 高能化合物和高能磷酸化和物 1. 高能化合物 体内的ATP等有机化合物在水解时可释放 出大量自由能，通常称为高能化合物或富含能量 的物质。换言之，所谓高能化合物是指化合物进 行水解反应时伴随的标准自由能变化（ΔG0’）等 于或大于ATP水解成ADP的标准自由能变化的化 合物。在PH7.0条件下，ATP水解为ADP和磷酸时， 其ΔG0’为-30.5KJ/mol。
22
5. 细胞色素体系（cytochromes,Cyt）
根据吸收光谱的不同可分为三类,即细胞色 素a,b,c（Cyta,Cytb，Cytc）。 线粒体的电子传递至少含有五种不同的细胞 色素：称为细胞色素b、c、c1、a、a3。 细胞色素b、c、c1辅基为血红素。 细胞色素a、a3不易分开，统称为细胞色素 aa3，其辅基为修饰过的血红素，称为血红素A， 唯一可将电子直接传递给氧的细胞色素，因此 又称为细胞色素氧化酶。
44
45
2.氧化磷酸化（oxidative phosphorylation）
氧化是底物脱氢或失电子的过程，电子 沿呼吸链向氧传递的过程中，逐步释放能 量——氧化放能；而磷酸化是ADP与Pi合成 ATP的过程——磷酸化吸能；这种氧化与磷酸 化两个过程紧密地偶联在一起形成ATP的过程 就是氧化磷酸化。氧化是磷酸化的基础，而 磷酸化是氧化的结果。如果只有代谢物的氧 化过程，而不伴随有ADP的磷酸化过程，则 称为氧化磷酸化的解偶联（uncoupling）.
46
三.ATP在呼吸链中形成的部位
即氧化磷酸化的偶联部位，确定方法有： 1.P/O比值测定 P/O比值指在一定时间内，氧化磷 酸化过程中消耗一摩尔氧所消耗的无机 磷的摩尔数，或者说消耗一摩尔氧所生 成的ATP的摩尔数。
生物氧化概念
生物氧化概念生物氧化是指生物体内某些化学反应以及能源转化的过程中，通过与氧气结合或者释放氧气来产生能量的过程。
在生物体内，通过呼吸作用，细胞能够将有机物质与氧气发生氧化反应，产生能量并释放二氧化碳和水。
这个过程主要发生在细胞的线粒体中，其中产生的能量被用于维持细胞的正常功能和生命周期。
在生物氧化过程中，有机物质（如葡萄糖）被分解为小分子，这些小分子进一步与氧气反应，生成二氧化碳和水，并释放出大量能量。
这个过程主要通过三个主要的代谢途径进行：糖解（糖的分解过程，产生少量ATP）、胞嘧啶核苷酸周转途径（产生少量ATP）和三羧酸循环（产生较多的ATP）。
细胞内的线粒体则是产生能量的主要位置，线粒体内涵有氧呼吸链，通过氧分子的逐渐氧化，诱导电子传递和质子泵浦过程，最终使ATP合成酶产生ATP。
生物氧化对于维持生物体的正常功能和生存至关重要。
能量的产生可以满足细胞对于代谢、运动和生长等方面的需求。
生物氧化还在环境中发挥重要作用，例如植物通过光合作用将二氧化碳和水转化为有机物质，并释放氧气供动物呼吸。
总之，生物氧化是生命活动中重要的能量转化过程，对于维持生物的生存和发展起着关键作用。
补充一些关于生物氧化的重要概念：1. 有机物质与氧气的反应：生物体内的有机物质（如葡萄糖、脂肪和蛋白质等）与氧气发生氧化反应，生成二氧化碳和水。
这个过程被称为有机物质的完全氧化，其中释放的能量被生物体利用。
2. ATP的产生：在生物氧化过程中，通过线粒体内的氧化磷酸化反应，能量被转化为一种能供生物体利用的化学能形式，即三磷酸腺苷（ATP）。
ATP是细胞内的主要能量储存和传递分子，在细胞内驱动各种生物化学反应。
3. 有氧呼吸：有机物质与氧气发生完全氧化的过程通常被称为有氧呼吸。
这一过程主要包括糖解、胞嘧啶核苷酸周转途径和三羧酸循环。
4. 无氧呼吸：在某些情况下，生物体可能无法获得足够的氧气来进行有氧呼吸。
在这种情况下，细胞会通过无氧代谢途径来产生能量。
生物化学(生物氧化)
程为:
E′=Eº′+
RT
C氧化态
nF In C还原态
(三)氧化还原电位与自由能的关系
△Gº’=-nF △Eº’
三. 高能磷酸化合物
(一)高能磷酸化合物的概念
高能磷酸化合物：一般将水解时释放20.9KJ/mol以上自由 能的化合物称之，含有高能量的键称为高能键，常 用” ～” 符号表示，典型的代表是三磷酸腺苷(ATP)含有 两个高能键。
二、三羧酸循环生成的ATP
乙酰CoA＋3NAD+＋FAD ＋ GDP＋Pi＋2H2O→
CO2＋3NADH＋FADH2＋GTP＋2H+＋CoASH 每个分子G彻底氧化为H2O和CO2，共能产生： 5（或7）＋12.5×2＝30（或32）分子ATP
三、三羧酸循环的回补反应
草酰乙酸的回补反应
1、丙酮酸的羧化 图6-25 丙酮酸的羧化
(二)呼吸链 呼吸链(respiratory chain,电子传递链ETC):指代谢物上
脱下的氢(质子和电子)经一系列递氢体或电子传递体按对电 子亲和力渐渐升高的顺序依次传递，最后传给分子氧而生 成水的全部体系。
NADH呼吸链
呼吸链
FADH2呼吸链
图5-17 NADH呼吸链（A）和FADH2呼吸链（B）
第五章 生物氧化
第一节 生物氧化概述 一.生物氧化 (一)生物氧化(biological oxidation)：糖、脂、蛋白质等有机 物质在活细胞内氧化分解，产生CO2和H2O并放出能量的 作用称生物氧化。
特点：一系列酶引起的,在活细胞内发生氧化还原反应。 反应部位：真核线粒体、原核细胞膜
(二)生物氧化的方式 1.CO2的生成 脱羧作用：α 脱羧和β 脱羧两种类型 脱羧过程：氧化脱羧 直接脱羧 (1) α 直接脱羧 丙酮酸脱羧反应 (2) β 直接脱羧 草酰乙酸脱羧反应 (3) α 氧化脱羧 丙酮酸氧化脱羧反应 (4) β 氧化脱羧 苹果酸氧化脱羧反应
生物化学第八章 生物氧化
1 O2 2
H2O
实测得FADH2呼吸链： P/O~ 2
FADH2
线粒体是真核细胞的一种细胞器，是生物氧化和能 量转换的主要场所。是组织细胞的“发电厂”。 线粒体内，外膜的化学组成有显著的区别; 外膜：磷脂，胆固醇含量高，蛋白质含量低 内外膜间隙：腺苷酸激酶，核苷酸激酶等 内膜：有些脱氢酶，氧化呼吸链有关的酶， ATP 合成酶 基质： 催化糖有氧分解，脂肪酸氧化，氨基酸分 解和蛋白质生物合成的酶
3
二、生物氧化的一般过程
主要解决三个问题：
1．代谢物中C如何在酶催化下生成CO2；
2．细胞如何利用O2将代谢物中的H氧化成H2O；
3．氧化产生的自由能怎样被收集、转换和储存。
4
生物氧化的三个阶段
脂肪 多糖 蛋白质
大分子降解 成基本结构 单位
脂肪酸、甘油
葡萄糖、 其它单糖
氨基酸
乙酰CoA
小分子化合物 分解成共同的 中间产物（如 丙酮酸、乙酰 CoA等）
31
2. 高能化合物
生化反应中，在水解时或基团转移反应中可释
放出大量自由能（ >20 千焦 / 摩尔）的化合物称为 高能化合物。
32
高 能 化 合 物 类 型
33
3. ATP的特点
在 pH=7 环 境 中 ， ATP 分子中的三个磷 酸基团完全解离成带 4个负电荷的离子形 式 （ ATP4-）， 具 有 较大势能，加之水解 产物稳定，因而水解 自由能很大（ ΔG°′= -30.5千焦/摩尔）。
34
4.ATP的特殊作用
在机体的能量代谢中， ATP 就好像能量通币， 高能化合物虽有多种，只有 ATP 可为一切生 理机能与生物合成反应提供能量； ATP是细胞内磷酸基团转移的中间载体
生物氧化名词解释生物化学
生物氧化名词解释生物化学
生物氧化（biological oxidation）是一种有机物的化学反应，其中一种或多种化学物质被氧气氧化，从而产生氧化物。
它是一种重要的生物过程，可以释放能量，帮助生物体维持其结构和功能并有助于分解食物。
生物氧化主要包括氧化还原反应和脱氧反应。
氧化还原反应是一种化学反应，其中一种化学物质（正极）被氧化，另一种（负极）被还原。
在这种反应中，氧化剂损失电子，而还原剂获得电子。
例如，氢氧化钠（NaOH）可以将水分解成氧气和氢离子，就像这样：
2H2O→ O2 + 2H+ + 2e-
在脱氧反应中，一种有机物被氧气氧化，从而产生一种氧化物。
在此反应中，有机物损失氢原子，而氧原子加入其中。
例如，有机物乙醇（C2H5OH）可以被氧化成乙醛（C2H4O），就像这样：
C2H5OH→ C2H4O + H2O + O2
生物氧化是一种古老的化学过程，在生物体中它可以为生物体提供能量。
它还可以维持生物体的结构和功能，并可以帮助分解有机物，如植物提取碳水化合物中的营养。
这些反应可以在人体的多种细胞，如神经元，心肌细胞，肝细胞和其他细胞中发生。
它们也可用于分解有机物，从而产生各种化学物质，其中一些可用于合成蛋白质，因此可以被用于细胞信号传导的过程。
生物氧化
生物氧化(biological oxidation)物质在生物体内进行的氧化作用称为生物氧化。
它主要指糖、脂肪、蛋白质等在体内分解时逐步释放能量，最终生成CO2和H2O的过程。
又称组织呼吸或细胞呼吸。
除生成ATP的线粒体氧化体系外，还有不生成ATP的线粒体外其他氧化体系。
氧化反应的类型脱电子反应：脱氢反应：直接脱氢、加水脱氢加氧反应：直接加氧原子、直接加氧分子如Fe3+→Fe2+、Cu2+ →Cu+等；供电子体、受电子体；供氢体、受氢体；直接脱氢（也包括脱电子反应）；加水脱氢（使作用物分子上加1个氧原子）；生物氧化体外氧化相同点①遵循氧化还原反应的一般规律：有加氧、脱氢、失电子等。
②氧化时的耗氧量、最终的产物、释放的能量均相同。
不同点①反应在有水、体温、pH近中性的细胞内进行。
②在一系列酶的催化下进行。
③能量逐步释放生成ATP。
④加水脱氢使物质间接获得氧，脱下的氢与氧结合生成水，CO2由有机酸脱羧产生。
①反应在高温或高压、干燥条件下进行。
②无机催化剂③能量瞬间大量释放，转换为光和热。
④产生的CO2和H2O是由物质中的C和H直接与氧结合生成。
生物氧化与体外氧化的异同生物氧化的酶类氧化酶类：脱氢酶类：加氧酶类：过氧化物酶类：催化底物脱氢且只能以氧为直接受氢体。
一般含Cu，产物为H2O，也有例外。
需氧脱氢酶：以氧或其他化合物为受氢体，生成H2O2。
如FMN，FAD辅基。
不需氧脱氢酶：不以氧、而以某些辅酶（如NAD+，NADP+）或辅基（FMN，FAD）为受氢体。
第一节生成ATP的线粒体氧化体系指线粒体内膜中按一定顺序排列的一系列具有电子传递功能的酶复合体。
以传递电子和H+的形式传递代谢物氧化脱下的氢原子，最后使活化的氢与活化的氧结合生成水。
这一系列酶和辅酶称为呼吸链(respiratory chain)又称电子传递链(electron transfer chain)。
一、呼吸链⏹定义传递H 的酶或辅酶称为递氢体（2H 2H ++ 2e ）;传递电子的酶或辅酶称为电子传递体。
生物氧化名词解释
生物氧化名词解释
生物氧化是指生物体内发生的一系列氧化反应。
在这些反应中，有机物质被氧气氧化成为无机物质，同时释放出能量。
这一过程是生物体内能量供给的重要途径。
生物氧化反应主要是指细胞内的呼吸作用，也称为细胞呼吸。
在细胞有机物质的氧化过程中，能量不断产生，并存储在三磷酸腺苷（ATP）中。
这种能量包含了化学能、电能和热能，是维持生物体生命活动的重要能源。
生物氧化反应可以分为两个主要阶段：糖的分解和氧化磷酸化。
糖的分解发生在细胞质中，将葡萄糖等有机物质分解成为两个分子的乳酸或乙醇，并释放出少量的能量。
氧化磷酸化发生在线粒体内，将乳酸或乙醇进一步氧化，并最终生成二氧化碳和水，释放出大量的能量。
在氧化磷酸化过程中，细胞将分解葡萄糖所产生的氢原子重新组合成为高能化合物，即还原型辅酶NADH和FADH2。
这些
高能化合物随后进入线粒体内的呼吸链系统，通过一系列酶的作用，将储存的氢原子和电子逐步传递给氧气，同时释放出能量。
这个过程产生的能量用于合成ATP，并驱动生物体的各
种生物化学反应。
生物氧化反应是高效的能量获取方式，相比于无氧代谢产生的能量，氧化磷酸化过程产生的能量更充沛且高效。
细胞通过调节呼吸作用的速率来满足不同生理条件下的能量需求。
当能量需求较大时，呼吸作用加快，通过氧化磷酸化产生更多的能量；
而当能量需求较小时，呼吸作用减慢，以节约能量。
总之，生物氧化是生物体内有机物质被氧气氧化成为无机物质的一系列反应。
通过这一过程，细胞能够高效地利用有机物质产生能量，并供给生物体的生命活动所需。
生物氧化
O2
CO2和H2O
ADP+Pi ATP
能量
热能
生物氧化与体外氧化之相同点
生物氧化中物质的氧化方式有加氧、脱氢、 失电子，遵循氧化还原反应的一般规律。 物质在体内外氧化时所消耗的氧量、最终产 物(CO2，H2O)和释放能量均相同。
生物氧化与体外氧化之不同点
生物氧化
反应环境温和，酶促反应逐步
细胞色素c
复合体Ⅳ 细胞色素C氧
13
162
1
13
血红素c
血红素a，a3，
Cyt c1， Cyt a
Cyt c（膜间隙侧）
化酶
泛醌不包含在上述四种复合体中。
CuA, CuB
1、复合体Ⅰ作用是将NADH+H+中的电子 传递给泛醌(ubiquinone)
复合体Ⅰ又称NADH-泛醌还原酶。 复合体Ⅰ电子传递：NADH→FMN→Fe-S→ CoQ→ Fe-S→ CoQ
2-
N O
HO
P O
O H3C HO
OPO3H2 OH CH2 C CH3
C H CO NH O CH2 C NHCH2CH2
O
H2C
sSH ～C
CH3
乙酰辅酶A
磷酸肌酸作为肌肉和脑组织中能量的一种贮存形式。
ATP的生成和利用
ATP
肌酸 磷酸 肌酸 氧化磷酸化 底物水平磷酸化
~P 机械能(肌肉收缩) 渗透能(物质主动转运) 化学能(合成代谢) 电能(生物电) 热能(维持体温)
呼吸链总式
2H→ → → ½ O2 H2O + 能量 NADH+H+ + ½ O2 →NAD+ + H2O + 能量 FADH2 + ½ O2 →FAD + H2O + 能量
生物化学 第六章 生物氧化
电子传递链(呼吸链)
琥珀酸 复 合 体 Ⅰ
2H
复合体Ⅱ FAD.H2 (Fe-S)
2H 2H 2e
2H NAD+
复 合 体 琥珀酸氧化呼吸链 Ⅳ
2e
FMN (Fe-S)
Q10
2H+
Cytb Cytc1 2e (Fe-S) 复合体Ⅲ H2O
Cytc
2e
aa3
2e
NADH氧化呼吸链
O2-
1 2 O2
第三节 ATP的生成
（二）呼吸链成分的排列
由以下实验确定 ① 标准氧化还原电位 ② 拆开和重组 ③ 特异抑制剂阻断 ④ 还原状态呼吸链缓慢给氧
呼吸链中各种氧化还原对的标准氧化还原电位 氧化还原对 NAD+/NADH+H+ FMN/ FMNH2 FAD/ FADH2 Cyt b Fe3+/Fe2+ Q10/Q10H2 Cyt c1 Fe3+/ Fe2+ Cyt c Fe3+/Fe2+ Cyt a Fe3+ / Fe2+ Cyt a3 Fe3+ / Fe2+ 1/2 O2/ H2O Eº (V) ' -0.32 -0.30 -0.06 0.04（或0.10） 0.07 0.22 0.25 0.29 0.55 0.82
故又称混合功能氧化酶(mixed-function oxidase) 或羟化酶(hydroxylase)。 上述反应需要细胞色素P450 (Cyt P450)参与。
微粒体氧代谢的意义
参与体内正常物质代谢，如羟化、合成等
参与体内生理活性物质的灭活及药物、毒
物解毒转化和代谢清除反应、保护机体
生物氧化
三、生物氧化的本质及过程
1. 本质 生物氧化的本质是电子的得失，失电 子者为还原剂，是电子供体，得电子者为氧化 剂，是电子受体，在生物体内，它有三种方式： O2 加氧氧化 苯丙氨酸 酪氨酸 电子转移
脱氢氧化
OH CH3CHCOOH NAD
+
乳酸脱氢酶
O CH3CCOOH
NADH
脂肪
多糖
蛋白质
C NH O
磷酸肌酸 磷酸精氨酸 10.3千卡/摩尔 7.7千卡/摩尔 这两种高能化合物在生物体内起储存能量的作用。
③
硫酯键型
N
NH2 N N OCH2
-
O R C SCoA
O O S O
-
O O P O
N H H OH
O
H H OH
酰基辅酶A
3‘-磷酸腺苷-5’-磷酸硫酸
乙酰辅酶A
④ 甲硫键型
化学渗透假说简单示意图
线粒体膜
线粒体基质 H 2O eO2 ATP ADP + Pi
- - - ++++
H+ H+
化学渗透假说详细示意图
胞液侧 H+ + + + + + +
H+ H+ Cyt c
+
+ +
F0
+
Q
NADH+H+
Ⅰ
Ⅱ
NAD+
延胡索酸 琥珀酸
-
Ⅲ
Ⅳ
- - 1/2O2+2H+ H 2O
- F1
问答题
1、简述化学渗透学说的主要内容，其最显著特点是什么？ 2、何谓高能化合物？体内ATP 有那些生理功能？ 3、氰化物和一氧化碳为什麽能引起窒息死亡？原理何在？
第六章 生物氧化
E0‘(V)
－0.32 －0.219 －0.219
氧化还原对
Cyt c1 Fe3+ /Fe2+ Cyt c Fe3+ /Fe2+ Cyt a Fe3+ /Fe2+
E0‘(V)
0.22 0.254 0.29
Cyt bL(bH) Fe3+/Fe2+
Q10 /Q10H2
0.05(0.10)
0.06
Cyt a3 Fe3+ /Fe2+
FMN(FAD)的结构：
CH2OPO32H H H C C C CH2 H3C N N O OH OH OH
N H3C N
异 咯 嗪
O
异咯嗪环的作用：
FMN/FAD
FMNH /FADH
FMNH 2/FADH
2
（氧化型）
（还原型）
铁硫蛋白 铁硫蛋白（Fe-S）共有
9种同工蛋白；分子中
含有由半胱氨酸残基硫
目录
泛醌从复合体Ⅰ、Ⅱ募集还原当量和电子并穿 梭传递到复合体Ⅲ。
电子传递过程：CoQH2→(Cyt bL→Cyt bH)
→Fe-S →Cytc1→Cytc
目录
细胞色素类：
这是一类以铁卟啉为辅基的酶。在生物氧 化反应中，其铁离子可为+2价亚铁离子，也可 为+3价高铁离子，通过这种转变而传递电子。
R=H: NAD+;
R=H2PO3: NADP+
目录
NAD+（NADP+）和NADH（NADPH）相互转变
氧化还原反应时变化发生在五价氮和三价氮之间。
目录
FMN结构中含核黄素，发挥功能的部位是异 咯嗪环，氧化还原反应时不稳定中间产物是 FMNH· 。在可逆的氧化还原反应中显示3种分子状 态，属于单、双电子传递体。
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出处：晋水学院生物化学精品课程，生物氧化考研习题集
生物氧化
一、名词解释
1.呼吸链
代谢物分子中的氢原子在脱氢酶作用下激活脱落后，经过一系列传递体的传递，最终将电子交给被氧化酶激活的氧而生成水的全部体系，称为呼吸链或电子传递链。
2.氧化磷酸化作用
伴随着呼吸链电子传递过程发生的ATP的合成称为氧化磷酸化。
氧化磷酸化是生物体内的糖、脂肪、蛋白质氧化分解，并合成ATP的主要方式。
3.磷氧比值（P/O）
在氧化磷酸化过程中，每消耗1摩尔氧原子与所消耗的无机磷酸的摩尔数称磷氧比值（P/O）
4. 底物水平磷酸化
在底物被氧化的过程中，底物分子内部能量重新分布产生高能磷酸键（或高能硫酯键），由此高能键提供能量使ADP（或GDP）磷酸化生成ATP（或GTP）的过程称为底物水平磷酸化。
5. 解偶联剂
使电子传递和氧化磷酸化作用偶联过程脱离的一类化学物质称为解偶联剂。
二、填空
1.生物分子的E0＇值小，则电负性_____，供出电子的倾向____.
大；强
2.P/O值是指_____，NADH的P/O值是____，还原性维生素C的P/O
值是____，在DNP存在的情况下，氧化分解琥珀酸的P/O值是____。
氧化磷酸化过程中，每消耗1摩尔氧原子与所消耗的无机磷酸的摩尔数之比;2.5;1;0
3.在呼吸链中，氢或电子从____氧还电势的载体依次向____氧还电
势的载体传递。
低；高
4.化学渗透学说认为：呼吸链组分定位于____内膜上,其递氢体有
____泵作用，因而造成内膜两侧的____差，同时被膜上____合成酶所利用，促使ADP ＋ Pi → ATP。
线粒体，质子，质子浓度，ATP
5.在呼吸链中单纯催化电子转移的成分是____和____。
Cyt；铁硫蛋白
6.伴随着呼吸链电子传递而发生ADP磷酸化生成ATP的过程叫____
磷酸化。
氧化
7.体内生成ATP的方式有____和____。
氧化磷酸化；底物水平磷酸化
8.一分子3-磷酸甘油醛经过代谢完全氧化，可产生分子ATP。
20
9.生物氧化提供的能量，一部分用于____，一部分用于____。
生命活动；维持体温
10.一分子乳酸和丙酮酸经生物氧化，哪个产生的ATP多？乳酸
三、选择
1.生物氧化的反应类型不包括下列哪种反应?
A．脱氢反应 B．失电子反应 C．羟化反应 D．脱羧反应
E.加水脱氢化反应
（D）生物体内物质的脱氢反应、失去电子、羟化反应（加单氧）等都是氧化还原反应，但脱羧反应不涉及电子转移，不是氧化还原反应。
2. 如果质子不经过F1/F0－ATP合成酶回到线粒体基质，则会发生A．氧化B．还原C．解偶联D．紧密偶联E．主动运输
（C）当质子不通过F0进人线粒体基质的时候，ATP就不能被合成，但电子照样进行传递，这就意味着发生了解偶联作用。
3. 有关呼吸链的正确叙述是
A．两类呼吸链都由四种酶的复合体组成
B．电子传递体同时兼有传氢体的功能
C．传氢体同时兼有传递电子的功能
D．抑制细胞色素aa3，则呼吸链各组分都呈氧化态
E．呼吸链组分通常按E0大到小的顺序排列
（C）呼吸链并非仅仅由四种酶的复合体组成，呼吸链有些组分如CytC、CoQ就游离于四种酶的复合体之外。
呼吸链各种组分都能传递电子，是递电子体，但仅有部分组分同时能传递氢，是传氢体，如细胞色素、铁硫蛋白组分只能传递电子，不能传递氢。
故递氢体一定是传递电子体，而传递电子体不一定是递氢体。
如果抑制呼吸链中Cytaa3的活性，则上游组分无法氧化而全部呈还原态。
呼吸链各组分的标准氧化还原电位按由低到高顺序排列，正是这种电位差，电子得以向下游传递。
4. 下列关于化学渗透学说的叙述哪一条错误
A．各递氢体和递电子体都有质子泵的作用
B．呼吸链各组分按特定的位置排列在线粒体内膜上
C．H＋返回膜内时可以推动ATP酶合成ATP
D．线粒体内膜外侧H＋不能自由返回膜内
E．ATP酶可以使膜外侧H＋返回膜内侧
（A）化学渗透学说认为，呼吸链中递氢体和递电子体在线粒体内膜上是定向排列的，递氢体有氢泵作用，而递电子体没有氢泵作用。
其它几项叙述都是对化学渗透学说的正确叙述。
5. 呼吸链的各细胞色素在电子传递中的排列顺序是
A．c1→b→c→aa3→O2¬
B．c→c1→b→aa3→O2¬
C．c1→c→b→aa3→O2¬
D．b→c1→c→aa3→O2¬
E．b→c→c1→aa3→O2¬
（D）各种细胞色素在电子传递中的排列顺序是根据氧化还原电位从低到高排列的。
6. 关于生物氧化的描述哪一项是错误的？
A.一系列酶参与催化
B.反应条件较温和
C.O2与反应物中的C、H直接化合
D.释放的能量部分储存在高能化合物中
(C)
7. 下列化合物中除( )外都是呼吸链的组成成分。
A、CoQ
B、Cytb
C、CoA
D、NAD+
(C)
8. 线粒体中跨膜质子浓度梯度建立后是
A.线粒体内膜内侧的质子浓度高于外侧的质子浓度
B. 线粒体内膜外侧的质子浓度高于内侧的质子浓度
C. 线粒体外膜内侧的质子浓度高于外侧的质子浓度
D. 线粒体外膜外侧的质子浓度高于内侧的质子浓度
(B)
9.线粒体外NADH经α-磷酸甘油穿梭作用，进入线粒体内实现氧化磷酸化，其P/O值为（）
A、0
B、1.5
C、2.5
D、3.5
(D)
10.高能化合物水解释放能量大于()
A. 10kJ/mol
B. 15kJ/mol
C. 20kJ/mol
D. 25kJ/mol
E. 30kJ/mol
(E)
四、判断
1．生物氧化只有在氧气存在的条件下才能进行
错。
生物氧化中的电子受体可以是O2，也可以是其它有机或无机化合物，只要有合适的电子受体，生物氧化就能进行。
2．NADH脱氢酶是以NAD＋为辅酶的脱氢酶的总称。
错。
NADH脱氢酶是指催化NADH脱氢氧化的酶，此类酶的辅酶为FMN 或FAD，且与Fe－S形成复合体，所以NADH脱氢酶属于黄素酶类。
3．代谢物脱下的2摩尔氢原子经呼吸链氧化成水时，所释放的能量都储存于高能化合物中。
错。
2摩尔氢原子经呼吸链氧化成水时，只有部分能量以ATP形式储存，还有部分能量以热的形式散失到环境中。
4.细胞色素是指含有FAD辅基的电子传递蛋白。
错
5. △G和△G0ˊ的意义相同。
错
6. 呼吸链中的递氢体本质上都是递电子体。
对
7. 胞液中的NADH通过苹果酸穿梭作用进入线粒体，其P/O比值约为1.5。
错
8. 物质在空气中燃烧和在体内的生物氧化的化学本质是完全相同的，但所经历的路途不同。
对
9. ATP在高能化合物中占有特殊的地位，它起着共同的中间体的作用。
对
10.在呼吸链生物氧化中，铁硫蛋白起着传递电子的作用。
对
五、简答题
1．什么叫呼吸链?它由哪些组分组成?
（1）有机物在生物体内氧化过程中所脱下的氢原子，经过一系列有严格排列顺序的传递体组成的传递体系进行传递，最终与氧结合生成水，这样的电子或氢原子的传递体系称为呼吸链或电子传递链。
（2）线粒体生物氧化体系中，两类典型的呼吸链都由五类组分组成，并按一定的顺序定位于线粒体内膜。
NADH呼吸链由NADH还原酶（复合体Ⅰ）、泛醌、细胞色素还原酶（复合体Ⅲ）、细胞色素C、细胞
色素氧化酶（复合体Ⅳ）组成。
FADH2呼吸链由琥珀酸－Q还原酶（复合体Ⅱ）、泛醌、细胞色素C、细胞色素氧化酶（复合体Ⅳ）组成。
2.分离的完整线粒体悬浮液中有过量的ADP、O2和谷氨酸，谷氨酸在线粒体基质中可产生NADH和FADH2，如果在该体系中加入下列物质，会对氧的消耗和ATP的合成产生什么影响?
（1）二硝基苯酚，（2）二硝基苯酚，同时加入HCN，（3）加入寡霉素，然后加入二硝基苯酚。
答：（1）二硝基苯酚是一种氧化磷酸化的解偶剂，它可以将质子从膜间隙带入线粒体基质，从而破坏质子梯度，使 ATP的合成停止。
电子传递链将质子泵出线粒体的过程被加强，从而加快了氧的消耗。
（2） HCN阻止了电子从细胞色素氧化酶到氧的传递，从而使氧的消耗停止，ATP的合成受阻。
（3）寡霉素阻断质子通过F1F0－ATP酶的通道，使ATP的合成受阻。
由于质子泵出线粒体需要克服更高的能障，故电子传递被抑制，氧的消耗停止。
随后加入二硝基苯酚，ATP的合成仍然因为寡霉素存在而被抑制，但质子梯度被二硝基苯酚破坏，所以消除了寡霉素对电子传递的抑制，氧的消耗继续进行，只是没有ATP的合成。
3.试论述生物氧化的特点
（1）生物氧化是在生物细胞内进行的酶促氧化过程，并伴随生物还原反应的发生。
反应条件温和（水溶液，PH约为7，常温）
（2）水是许多生物氧化反应的氧供体。
（3）在生物氧化中碳的氧化和氢的氧化是非同步进行的氧化过程中脱下来的氢质子和电子通常由各种载体传递到氧并生成水。
（4）生物氧化是一个分布进行的过程。
（5）生物氧化释放的能量，通过与ATP合成相偶联，转换成生物体能直接利用的生物能ATP.。