鳞翅目昆虫幼虫取食抑制素味觉神经元及其感受模式的研究进展

鳞翅目昆虫幼虫取食抑制素味觉神经元及其感受模式的研究进展作者：周东升龙九妹唐姣玉刘健晖来源：《天津农业科学》2012年第04期摘要：综述了鳞翅目昆虫幼虫的取食抑制素味觉神经元及其感受模式的研究进展，为防治鳞翅目害虫提供参考。

关键词：鳞翅目；幼虫；取食抑制素味觉神经元中图分类号：Q969.42 文献标识码：A DOI编码：10.3969/j.issn.1006－6500.2012.04.040 Research Progress on Deterrent Neurons of Lepidopteran LarvaeZHOU Dong-sheng，LONG Jiu-mei，TANG Jiao-yu，LIU Jian-hui（Department of Life Sciences, Hengyang Normal College, Hengyang,Hunan 421008，China）Ａｂｓｔｒａｃｔ: The research progress of deterrent neurons and patterns in lepidopteran larvae were reviewed, and it could be helpful for the pest control.Key words: Lepidoptera; larvae; deterrent neurons过去数十年来，有关鳞翅目昆虫幼虫味觉感受器的研究表明，幼虫的中栓锥感受器和侧栓锥感受器是主要的味觉感受器，其中共有8对味觉神经元[1]。

当中就有感受取食抑制素（deterrent）的味觉神经元，这种味觉神经元大多数时候是广谱的，即可以感受不同种类的取食抑制素。

取食抑制素神经元对于昆虫幼虫的取食选择行为起着及其重要的作用。

1 取食抑制素味觉神经元取食抑制素是指植物中的次生性化学物质能够抑制昆虫的取食，与之相对的一个概念是取食刺激素(phago-stimulants)。

一般认为，昆虫非寄主植物中的某些特异性次生性化合物抑制了昆虫的取食，就是它的取食抑制素。

但取食抑制素和取食刺激素是相对而言的，一种次生性物质在这种植物中作为一种防御手段抑制昆虫取食，也许在另一种植物中却是昆虫识别其作为寄主的信号从而刺激取食。

例如黑芥子苷，在十字花科中广泛存在，是大菜粉蝶的寄主植物识别信号物质，刺激大菜粉蝶取食十字花科植物。

而同时，黑芥子苷在其他植物中也存在，却是一种常见的取食抑制素。

黑芥子苷对烟芽叶蛾Heliothis virescens及其近缘种H. subflexa 就是一种显著的取食抑制素。

另外，黑芥子苷对粉纹夜蛾Trichoplusia ni、披肩黏虫Mamestra configurata、黑凤蝶Papillo polyxenes等昆虫的取食行为也有抑制作用[2-3]。

自Ishikawa发现家蚕的取食抑制素味觉神经元以来，目前为止，所有研究的鳞翅目昆虫都有取食抑制素味觉神经元。

该味觉神经元识别取食抑制素，在行为上能够引起取食的下降甚至完全抑制取食。

尽管取食抑制素细胞是普遍存在的，可是它的反应模式并不那么简单。

首先，不同昆虫的取食抑制素味觉神经元的反应模式有很大不同，甚至在十分相近的两个种，抑制素味觉神经元的反应模式也有很大不同。

其次，抑制素味觉神经元通常是广谱的反应模式，即可对多个不同种类的化学物质起反应，但是没有例子可以证明它可以对同种化学物质的所有化合物起反应。

而在某些情况下，抑制素味觉神经元也表现出一定的专一性[4]。

抑制素味觉神经元在昆虫与植物的关系中有着极其重要的地位，有研究证明，抑制素味觉神经元的反应频率和取食行为之间有着密切的联系[5]。

一般来说，昆虫的抑制素味觉神经元可以在较低的浓度下探测到抑制素，大部分昆虫的抑制素味觉神经元对抑制素的反应浓度在1 mmol•L-1以下，有的甚至低到0.000 1 mmol•L-1[6]。

这对于它们的生存十分有利。

抑制素味觉神经元探测抑制素的浓度是在进化过程中形成的，作为识别非寄主植物的“探测器”，其探测抑制素的浓度应该会与非寄主植物中的特异性次生性化合物抑制素的浓度差不多一致。

有些研究者还认为，专食性昆虫对抑制素的反应强于广食性昆虫[4]。

另外，取食抑制素味觉神经元相对于取食刺激素味觉神经元(如糖细胞、信号刺激细胞等)在其电生理反应模式上不同。

例如，取食抑制素味觉神经元与取食刺激素味觉神经元的反应相比有更大的延迟；取食抑制素味觉神经元在反应起始阶段放电频率会比较慢，而且有随着浓度增加其振幅也会随之增加的现象；取食抑制素味觉神经元的自适应状况比较低，也就是随着反应时间的进行，抑制素味觉神经元还可以维持一个相对较高的频率[1]。

2 盐细胞几乎所有鳞翅目昆虫的栓锥感受器中都含有盐类感受细胞，其对盐（NaCl和KCl）溶液起反应。

NaCl和KCl一般用来作为电解质增强电生理的导电性，但是这两种化合物在较高的浓度下，例如100 mmol•L-1，会激发栓锥感受器中一或两个“盐类感受细胞”的反应，但是反应细胞的振幅一般相对较小。

有的研究者认为盐细胞可能起着阴离子或阳离子通道的功能[6]。

由于盐细胞在昆虫取食过程中起到的作用较少，而且如果是在混合物中（植物汁液几乎都是混合物），其反应容易受到其他化合物(如糖)的抑制，因此，它们受到的关注较少[7-8]。

有趣的是，尽管盐细胞反应的形式与取食抑制素细胞有些不同。

还是有些研究者认为盐细胞可能就是取食抑制素细胞(deterrent cell)。

Bernays 和 Chapman[9]的一项研究表明，灯蛾Grammia geneura有两个细胞被NaCl和KCl刺激反应，而且他们认为这两个细胞也是取食抑制素细胞。

Peterson 等[10]也认为烟草天蛾Manduca sexta中栓锥感器中的一个盐细胞实际上也是一个取食抑制素细胞。

因此，盐细胞和抑制素细胞之间的关系可能给盐细胞的研究带来新的思路。

3 味觉感受模式味觉感受器从接受抑制性取食的味觉信息再到行为反应的这个过程，研究者一般认为有两种反应模式。

第一种, 交叉纤维反应模式(across-fibre pattern)。

交叉纤维反应模式由Dethier于1982年提出[11]，是指感受味觉物质的味觉细胞将接受到的所有信息通过轴突传递到中枢神经系统(central nervous system, CNS)，然后再进行整合。

交叉纤维反应模式认为昆虫的取食选择行为是多个味觉细胞综合反应信息在中枢神经系统后整合的结果。

第二种反应模式是单线标记模式(labeled line pattern)。

单线标记模式是指一些专食性昆虫的味觉细胞对其寄主植物特异性次生化合物反应十分强烈，而这些味觉细胞对寄主植物信号物质的反应往往决定了其的取食选择。

这种反应模式的特征就是味觉细胞对特异的化学物质起反应，信息传递到神经中枢从而决定昆虫的取食行为。

例如硫代葡萄糖苷化合物，大菜粉蝶幼虫的中栓锥感受器和侧栓锥感受器各有一个对硫代葡萄糖苷化合物十分敏感的细胞，而硫代葡萄糖苷化合物是其寄主十字花科植物重要的次生物质，这些细胞对硫代葡萄糖苷化合物的反应就决定了幼虫是否接受这些寄主。

一般认为，味觉信息被味觉神经细胞收集后并不是直接传递到中枢神经系统，有可能经过了中间的处理阶段。

例如，咽下神经节（suboespphageal ganglion，SOG）被认为是昆虫的一个味觉中心。

它可以接收来自口器上味觉感受器的输入信息。

在不同的昆虫中，SOG与脑，特别是后脑的结构关系变化很大。

例如，以鳞翅目的烟草天蛾来说，SOG完全与脑分开而只与围咽食管部分相连接。

在蝇类和蜜蜂来说，SOG却与大脑神经节广泛融合在一起。

不同种类的昆虫，投射在SOG上的味觉信息区域有所不同。

就前述鳞翅目烟草天蛾而言，投射在SOG 上的感受器来自触角、下唇、上颚、下颚神经信息[12]。

Schoonhoven 和 Blom [13] 基于大菜粉蝶幼虫行为反应及电生理的数据，提出了一个幼虫对取食抑制素味觉感受反应的简单模式。

认为味觉感受器味觉细胞获取的信息传递到中枢神经系统，可能进行了集合的加减从而决定下一步的取食行为(实际上这种模式可类比于交叉纤维模式)。

在这个模式的基础上，Schoonhoven等[1]对昆虫选择寄主和取食做了一个简洁的概括：(1) 外围化学感受系统例如味觉感受器的味觉感受细胞对取食抑制素进行感受。

(2) CNS以某种模式对化学信息刺激进行识别，当信号综合处理后表明植物可以被取食，则取食行为信号可能通过一个中枢神经系统中的“动力中心”(motivation centre)的区域进行强化和释放，从而促使昆虫取食行为进行；如果信号的综合表明植物不适于被取食，则“动力中心”发出阻止信号，昆虫从而拒绝取食植物。

SOG在这个过程中起着关键的作用，但是其他器官或者其他部位也可能参与了这个过程。

这就类似于“锁和钥匙”的概念，对于单食性和专食性昆虫而言，这把“锁”对“钥匙”会比广食性昆虫严格。

广食性昆虫会有多把味觉感受的“钥匙”来打开中枢神经系统取食中心的“锁”。

(3)昆虫的内在化学感受系统(internal chemosensitive system)也能影响植物取食。

但植物的成分和昆虫的生理需求差异太大时，这个系统就会警告中枢神经系统，从而反馈给昆虫对取食行为进行调整[14]。

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