第八章 代谢

Calvin cycle
一分子PGA的产生
PGA
5 PGA (yellow)
3 RuBP (green) ?
一分子的葡萄糖产生
淀粉、蔗糖的产生
1, 5-二磷酸核酮糖羧化酶的活性部位
C3 途 径 的 能 量 消 耗
C3途径的能量消耗
每一循环，1分子的二磷酸核酮糖固定1分子CO2， 生成6-磷酸果糖，其中5/6分子的6-磷酸果糖参与再 循环，1/6分子的6-磷酸果糖则转变成葡萄糖。从 CO2的固定到生成一分子葡萄糖共需6个循环，总反 应式是： 6 CO2 + 12 H+ + 18 ATP + 12 NADPH + 12 H2O ⎯→ C6H12O6 + 18 ADP + 12 NADP+ + 6 H+ ΔG°’ = 476.8 kJ / mol 上式表明，在三碳循环中，每还原1分子CO2需要消 耗3分子ATP和2分子NADPH。
② 光系统II (PS II)的作用特点
1. 能被波长短于680 nm的光激发，对波长为 680 nm的光有最大吸收，其作用中心色素又 称为P-680 2. 起到电子泵站的作用。 3. P-680释放出的高能电子，通过一电子传递 链（光合链）将电子传递到P-700，电子传 递过程中释放出的能量用于合成ATP; 4. P-680在释放电子后留下的电子空穴，由被 活化的水分子释放的低能电子所填补
叶绿素（chlorophyll）
主要光合色素：叶绿素a和叶绿素b。 其它光合色素：类胡萝卜素、叶绿素c、藻胆 色素等。 是一类含镁卟啉衍生物，带羧基的侧链与一 个含有20个碳的植醇形成酯。叶绿素a与b之 间的差别在于吡咯环上的一个基团不同。 不同的叶绿素分子，其UV特征吸收不同：叶 绿素a为680 nm, 叶绿素b为460 nm。
集光复合体II（LHC-II）单体的结构
功能单位: LHC-II三聚体 每个单体： 7 个叶绿素a (green) 5 个叶绿素b (red) 2 个叶黄素 (yellow)
a c
β-胡萝卜素和叶黄素的结构
藻胆色素（phycobilins）的结构
在藻青蛋白和藻红蛋白分子中含有藻胆色素。
UV spectra
2. 葡萄糖的分解代谢
2.3 葡萄糖分解代谢过程中能量的产生
葡萄糖分解代谢产生的能量有两种合成ATP 的形式： ---底物水平磷酸化，直接合成ATP； ---生成NADH或FADH2 ，然后进入线粒体呼 吸链，通过氧化磷酸化合成ATP 。
2. 葡萄糖的分解代谢
2.3 葡萄糖分解代谢过程中能量的产生 （a）糖酵解： 1 分子葡萄糖 ⎯→ 2 分子丙酮酸 消耗：2 个ATP 产生：4 个ATP，2 个NADH 净生成：2 个ATP ，2 个NADH
3．光反应和暗反应 光合作用的两个主要步骤：光反应和暗反应
暗反应（dark reaction）
二氧化碳的固定和还原生成己糖的过程： 6CO2 + 12H2O + 18ATP + 12NADPH + 12H+ C6H12O6 + 18ADP + 18Pi + 12NADP+
参见教材p245, 图7－14
自 然 界 的 二 氧 化 碳 和 氧 的 循 环
三、Photosynthesis
1. 光合作用的概念 是糖合成代谢的主要途径。 光合作用：是指绿色植物等以CO2为碳源， 水为供氢体，利用叶绿素分子捕获的光能为 能源，合成以糖类物质为主的有机化合物， 同时释放出氧气的过程。 光合作用的总反应式可表示如下： nCO2 + nH2O
叶绿素的结构 Structure of Chlorophyll
叶绿素是以缀合蛋白质形式存在于 光合膜（类囊体膜）中
高等植物和藻类中，叶绿素与蛋白质形成复合 体，根据复合体作用的不同，分为： 1. 集光复合体（light-havesting complex, LHC）：是光系统的天线，因此又将这种叶绿素 称作天线色素（antenna pigment） 2. 光系统I复合体（photosystem I complex） 3. 光系统II复合体（ photosystem II complex ） 每种光系统有相应的LHC，即LHC I 和 LHC II。
C6H6O6+6H2O+10NAD+ + 2FAD + 4ADP + 4Pi 6CO2 + 10NADH + 10H+ + 2 FADH2 + 4 ATP
2. 葡萄糖的分解代谢
2.4 葡萄糖分解代谢过程中产生的总能量 1分子葡萄糖在分解代谢过程中共产生?个 ATP： 4 ATP +（10 × 3）ATP + （2 × 2）ATP = 38 ATP 贮能效率：38 X 31/2870 = 41%
C3途径可分为以下几个阶段：
Stage 1: Fixation of CO2 into 3-Phosphoglycerate Stage 2: Conversion of 3-Phosphoglycerate to Glyceraldehyde 3-Phosphate Stage 3: Regeneration of Ribulose 1,5Bisphosphate from Triose Phosphates
Antenna and Photoreaction Center
接下页
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光 反 应 中 心
PS I的作用特点
1. 能被波长短于700 nm的光激 发，并对700 nm的光有最大 吸收，其作用中心色素又称 为P-700。 2. 起到电子加压站的作用。 3. 受体A0接受 P-700的高能电 子，通过叶绿醌A1, 铁氧还蛋 白（Fd）等，在Fd-NADP+ 还原酶（FNR）作用下，将 NADP+还原成NADPH。
叶肉细胞
C4 cycle
(胞间连丝)
C3 cycle
微管束鞘细胞
C4 cycle and C3 cycle
C4 cycle 并不还原CO2，只对CO2起固定和 转运给C3 cycle的作用。 C4 cycle把外界大气中的CO2转移到叶内， 使叶内的CO2浓度增加。 虽然C4 途径要多消耗ATP（2ATP），但却 保证了叶内高浓度CO2的供应，使还原CO2 成糖的速度加快，因此C4植物的光合作用 效率要比C3植物的高。
5．暗反应机制
5.2 C4途径 大部分热带植物，如玉米，甘蔗，高梁 等，采用另一种固定和还原CO2的方式---C4途径 C4途径包括两个循环： C4 cycle: CO2的固定和运输 C3 cycle: CO2的再固定和还原
C4途径
C4途径包括 两个循环： C4 cycle: CO2的固定 和运输 C3 cycle: CO2的再固 定和还原
葡萄糖
6-磷酸葡萄糖
糖酵解 糖异生
5-磷酸核糖
丙酮酸 氨基酸 乳酸
乙酰-CoA
柠檬酸循环
三、光合作用(Photosynthesis )
1. 光合作用的概念 光能 — 生物界能量的最终来源。 光养生物（prototroph，又称自养生物 auxotroph）：能直接利用光能，将CO2和 H2O合成有机物。 化养生物（chemotroph，又称异养生物 heterotroph）：以富能的有机物为食物， 通过氧化分解有机物所释放的能量维持生命 活动。
戊糖磷酸途径的生物学意义
-- 是细胞产生还原力（NADPH）的主要途径 （ NADPH 在还原性生物合成中起负氢离 子供体的作用）。 -- 是细胞内不同结构糖分子的重要来源，并 为各种单糖的相互转化提供条件。 -- 为核酸、辅酶的合成等提供碳源。
葡萄糖的代谢去向
糖原
糖原降解 糖原合成 磷酸戊糖途径
light chlorophyll
(CH2O)n + nO2↑
三、Photosynthesis
2．叶绿体
进行光合作用的场 所 叶绿体结构： 外膜 内膜 膜间腔 基质(stroma) 类囊体(thylakoid) 基粒(granum)
2．叶绿体
叶绿体中的主要组成: 蛋白质：约50%，光合作用必需的全部酶类 都存在于叶绿体中 叶绿素（chlorophyll）：主要的光合色素， 约占23％。是捕获光能的主要组分。 叶绿体膜：是双层脂膜，与线粒体膜相似， 在电子传递和能量转化过程中起重要作用 质体醌（plastoquinone）：与CoQ类似， 起电子传递中间体的作用。
光 反 应
暗 反 应
植物体中CO2的同化
三、Photosynthesis
4．光反应机制
由光系统I (PS I) 和光系统II (PS II) 共同完成。 所有放氧的光合细胞中，叶绿体的类囊体膜中 都包含有PS I 和PS II。 PS I 和PS II又称作光作用中心或光反应中心 （photoreaction center）。 天线色素与光反应中心共同完成光能的捕集与 电子的激发。
非环式光合磷酸化 环式光合磷酸化
Proton and electron circuits in thylakoids
三、Photosynthesis
5．暗反应机制
酶催化反应过程，不需光参加，故称暗反应。 由光反应产生的NADPH在ATP供给能量，将 CO2还原成糖的反应过程。 根据暗反应第一个产物的不同，分为： C3途径：大多数植物 第一个产物：3-磷酸甘油酸（PGA） C4途径：甘蔗和玉米等高产作物 第一个产物：草酰乙酸
光反应机制小结
① 光反应主要由PS I 和PS II 共同完成。 PS I 和PS II 通过一个电子传递链连成一个整 体，相互补充、协调。 ② 光反应实际是电子由H2O NADP+的传递 过程，总反应为： 2H2O + 2NADP+