热带地区植物内生真菌生物多样性研究进展

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植物内生菌的研究进展

植物内生菌的研究进展植物内生菌是指在植物的组织器官内部与植物形成共生关系的微生物。

它们可以与植物根部形成共生关系，或者在植物的叶片、茎部等其他组织器官内部生活。

近年来，植物内生菌的研究备受关注，科学家们已经取得了许多重要的研究进展。

本文将围绕植物内生菌的分类、功能及应用前景等方面展开综述。

一、植物内生菌的分类植物内生菌广泛存在于自然界中，它们可以分为根际内生菌和内生真菌两大类。

根际内生菌是指生活在植物根系附近的微生物，包括细菌、放线菌和真菌等。

这些微生物可以通过固氮、提供植物所需要的矿质元素等方式与植物形成共生关系，对植物的生长发育起到积极的促进作用。

内生真菌则是指在植物组织器官内部生活的真菌，包括以霉、丝状菌和孢子菌等为代表的多种真菌。

它们与植物形成共生关系，通过提供营养物质、提高植物的抗性等方式对植物产生积极影响。

1. 促进植物生长植物内生菌可以通过多种途径促进植物的生长发育。

一些内生菌可以分泌生长素，促进植物的生长；一些内生菌可以提供植物所需的矿质元素，如钾、磷等，有助于植物的吸收；一些内生菌还可以抑制植物病原菌的生长，提高植物的抗病能力。

植物内生菌在农业生产中具有重要的应用潜力，可以用于生物肥料、生物防治等方面。

2. 改善土壤环境植物内生菌的存在可以改善土壤环境，提高土壤的肥力。

一些根际内生菌可以固氮、溶解磷酸盐等，有助于提高土壤的养分含量；一些内生真菌可以促进土壤微生物的多样性和数量，有利于土壤健康。

植物内生菌在土壤修复、土壤改良等方面也具有潜在的应用价值。

1. 分子机制研究近年来，科学家们对植物内生菌的分子机制进行了深入研究，揭示了许多重要的分子机制。

一些研究表明，内生菌通过诱导植物激素的合成或抑制植物激素的降解，从而影响植物的生长；一些研究发现，内生菌可以通过合成特定的化合物来与植物形成共生关系。

这些研究为我们深入了解植物内生菌的功能机制提供了重要的理论基础。

2. 应用研究植物内生菌的应用研究也取得了一些重要进展。

植物内生菌的研究概况及其应用

菌属、孢杆菌属、芽肠杆菌属以及土壤杆菌属为常见的属 … 。
内生菌是一个生态学概念，而非分类学单位。它泛指一切生活在植物体内的腐生、生和共生寄的真菌、菌、线菌等微生物，细放包括那些在其生活史中的某一阶段表面生的腐生菌，宿主暂时对没有伤害的潜伏性病原菌和菌根菌 ‘ 。近年来，Ｉ研究者已从番茄，椒，仲，辣杜石斛，春花，南长云红豆杉等多种植物中分离到了大量内生菌，内生菌广泛的分布在已研究过的各种植物中，物体植的根、、、、实、子都可感染内生菌。内茎叶花果种
药卫生等领域有着巨大的应用潜力，已成为国现
生长在较干燥、寒冷环境条件下植物相比，其内生菌种类和数目多 ‘ 。生长迅速的植物个体和植物２Ｊ
组织中的内生菌数量较多。生长时间长的植株比生长时间短的植株内生菌数量多。
全部生活史中存活于健康植物组织内部，而不使
宿主植物表现出明显感染症状的微生物。由于它们生活在没有外在感染症状的健康植物组织内部，期以来其存在和作用一直为人们所忽视。长随着人们对植物内生菌研究的深入，微生物资对源的不断开发，微生物研究领域的不断扩展，物植内生菌成为了巨大且宝贵的微生物资源库。由于植物内生菌能产生多种活性物质，生物防治，在医

植物内生菌的多样性和作用机制研究

植物内生菌的多样性和作用机制研究植物是地球上最重要的生物之一，它们为我们提供食物、氧气和美丽的景观。

但是许多人并不了解植物的一项重要功能——它们可以与内生菌形成共生，这种共生关系对植物的生长和健康起着至关重要的作用。

植物内生菌是指生活在植物内部的微生物，在植物体内繁殖生长。

它们包括细菌、真菌、放线菌等不同种类的微生物，它们通过与植物共生来帮助植物克服各种逆境和病原体的攻击，提高植物的抗病能力和适应性。

研究表明，植物内生菌的种类非常丰富。

不同种类的内生菌具有不同的功能，例如，一些内生菌可以帮助植物从土壤中吸收养分，提高植物的免疫力；另一些内生菌可以促进植物的生长和发育，增加产量。

除此之外，一些内生菌还可以控制植物生长的节奏，在不同的生长阶段提供不同的营养物质。

这些内生菌还可以帮助植物合成成分，如激素、酶和酸等。

因此，研究植物内生菌的多样性和作用机制具有重要的意义。

对于想要了解植物生长和发育的科学家，特别是对于植物种植业的工作者来说，这种知识可以提高他们种植和维护植物的技能。

最近研究发现，植物内生菌的多样性与地域分布有关。

例如，在土壤中，某一种植物的内生菌种类可能会随着地理位置和环境条件的改变而产生变化。

在一些高海拔的地方和气候环境严苛的地区，植物选择较为特化的内生菌种类，而在环境条件更好的地区，它们可能会选择各种不同种类的内生菌。

这种现象表明，内生菌物种之间存在着竞争和协同作用，它们和植物之间的关系也不是单纯的营养关系，而是一个相互影响的生态系统。

除了了解内生菌的生态和多样性，科学家们还在探索内生菌与植物共存的分子机制。

最近的研究发现，植物内生菌的共生途径受到一些信号分子的调节，例如一些荷尔蒙类的物质。

这些物质可以促进植物内生菌的繁殖和生存，同时也可以帮助植物保持内生菌与外界的平衡。

这些物质对庄稼生长和收获都有很大的作用，例如，植物的花和果实的成熟就涉及到这些荷尔蒙类物质的调节。

此外，共生菌与高等植物的共生还涉及到许多其他的分子信号通路，例如植物对内生菌感染的信号传导和共生调控。

植物内生菌研究新进展

表 1 近 10 年来文献报道的内生真菌及其宿主植物名录 Table 1 Fugal endophytes and their hosts documented in the past
decade
Host plant (s)
Fungal endophyte (s)
Abies alba Picea abies
1 植物内生菌和内生关系( endophytism) 定义的异质性
关于植物内生菌和内生关系的定义和用法较为混乱 , 和分歧[3] 。
“endophyte"一词最早主要指内生植物。后来被研究者借用来特指禾本科牧草中那些属于麦角菌科的不引起病症、系统发生、种子携带的内生真菌 ,以与严格附生的病原真菌种类相区别。因此 ,内生菌定义中一度强调其不引起宿主出现病症的特点 ,并界定内生关系为菌根那样的互惠共生 (mutualism) 。随着研究范围的拓宽 ,不同的研究者纷纷使用“endophyte" 、 “endophytic" 等字眼来描述它们特定的与植物联合的微生物类群。因此 ,植物内生菌的概念具有了明显的异质性。
Abstract : Recent advances on the biodiversity , ecological roles , and functional metabolites of endophytes were summarized with some speculative comments for better understanding of this subject . Key words : endophyte ; biodiversity ; ecological function ; secondary metabolite

植物内生菌研究新进展

植物内生菌研究新进展一、本文概述植物内生菌，作为一种独特的微生物群体，它们在植物内部生存并与其建立紧密的联系。

这些微生物在植物的生长、发育和抗逆性等方面起着重要作用。

近年来，随着分子生物学和基因组学等技术的发展，植物内生菌的研究取得了显著的进展。

本文旨在综述这些研究进展，重点关注植物内生菌的多样性、生态功能、应用前景及其与宿主植物的相互作用机制。

通过总结和分析近年来的相关文献，本文旨在为读者提供关于植物内生菌研究的新视角和深入理解，为推动该领域的进一步发展提供参考。

二、植物内生菌的生态学特性植物内生菌，即生活在植物组织内部而不引起明显病害的微生物，它们与宿主植物形成了复杂而微妙的共生关系。

这种共生关系的生态学特性表现在多个方面，包括内生菌的多样性、空间分布、种群动态以及与宿主植物的相互作用等。

植物内生菌的多样性丰富，包括细菌、真菌、放线菌等多个类群。

这些内生菌的种类和数量因植物种类、生长环境、生长阶段等因素而异。

例如，某些植物可能携带大量的内生细菌，而其他植物则可能以内生真菌为主。

这种多样性不仅反映了植物内生菌的适应性，也为其在植物生态系统中发挥重要功能提供了可能。

植物内生菌在植物体内的空间分布也具有一定的规律性。

一般来说，内生菌更倾向于定殖在植物的营养组织，如叶片、茎秆等，而不是生殖组织，如花、果实等。

这种空间分布特点与内生菌的生理功能和代谢特性有关，也反映了其与宿主植物的共生策略。

再者，植物内生菌的种群动态受到多种因素的影响，包括宿主植物的生理状态、环境条件、微生物间的相互作用等。

在植物的不同生长阶段，内生菌的种群结构和数量也会发生变化。

例如，在植物幼苗期，内生菌的种类和数量可能较少，而随着植物的生长和发育，内生菌的多样性和数量逐渐增加。

植物内生菌与宿主植物之间的相互作用复杂而多样。

一方面，内生菌可以通过产生抗生素、竞争营养等方式抑制病原菌的生长和繁殖，从而增强宿主植物的抗病性。

另一方面，内生菌也可以促进宿主植物的生长和发育，提高其对环境胁迫的适应能力。

我国植物内生菌研究进展

我国植物内生菌研究进展一、概述植物内生菌，指的是在其生活史的某一阶段或全部阶段生活在健康植物组织内部的微生物。

这些微生物与宿主植物建立了复杂而微妙的共生关系，对植物的生长、发育和抗逆性等方面产生深远影响。

近年来，随着生物技术的快速发展和人们对植物微生物互作认识的加深，植物内生菌的研究已成为国内外生物学、农业科学和生态学等领域的热点之一。

我国作为世界上生物多样性最为丰富的国家之一，拥有大量的植物种类和丰富的植物内生菌资源。

在过去的几十年里，我国科研人员在植物内生菌的分离鉴定、功能挖掘和应用开发等方面取得了显著进展。

这些研究不仅增进了我们对植物内生菌多样性和生态功能的理解，也为农业可持续发展、生态环境保护和人类健康提供了新的思路和策略。

本文旨在综述我国植物内生菌研究的最新进展，包括植物内生菌的分离鉴定技术、种类多样性、功能特性、生态分布以及应用前景等方面。

通过系统总结和分析近年来的研究成果，旨在为植物内生菌的深入研究提供理论支撑和实践指导，同时也为我国农业生物技术的创新发展和生态环境保护贡献力量。

1. 内生菌定义与分类内生菌（Endophytes）是一类在植物组织内部生活而不引起明显病害症状的微生物，它们存在于植物的健康组织中，与宿主植物建立了密切的共生关系。

这些微生物可以是细菌、真菌或放线菌，它们的生活史大部分时间都在植物组织内部度过，从中获取营养并进行繁殖。

根据分类学上的特点，内生菌可分为多种类型。

内生真菌是最常见的一类，它们广泛存在于各种植物组织中，包括种子、叶片、茎干和根部等。

这些真菌与植物之间建立了复杂的相互作用关系，对植物的生长发育和抗逆性产生重要影响。

内生细菌也是一类重要的内生微生物。

它们存在于植物的组织和细胞间隙中，与植物建立共生关系，对植物的生长和健康状况具有重要影响。

与内生真菌相比，内生细菌在植物体内的数量和种类相对较少，但它们对植物的生长和抗逆性也具有重要作用。

除了内生真菌和内生细菌外，还有一些其他类型的内生微生物，如放线菌等。

植物内生菌及其次生代谢活性物质多样性的研究进展

植物内生菌及其次生代谢活性物质多样性的研究进展王莉衡【摘要】Plant endophytes are the new microorganism resources with great investigative significance and potential application value, which have become one of the most popular research topics in recent years. In this paper,the research advances on biodiversity of plant endophytes and their secondary metabolism active substances were summarized.%植物内生菌是一种新型的微生物资源,具有重大的研究意义和潜在的应用价值,近年来已成为微生物资源研究的热点之一.对植物内生菌及其次生代谢活性物质多样性的研究进展进行了综述.【期刊名称】《化学与生物工程》【年(卷),期】2012(029)010【总页数】3页(P1-3)【关键词】植物内生菌;生物多样性;抗菌活性物质【作者】王莉衡【作者单位】西安文理学院生物技术学院,陕西西安710065【正文语种】中文【中图分类】Q949.32内生菌(Endophyte)是一类在其部分或全部生活史中存活于健康植物组织内部，而不使宿主植物表现出明显感染症状的微生物，它是植物微生态系统的天然组成部分。

自1898 年Vogl等从黑麦草(Lolium tumelentum)的种子中分离出第1 株内生真菌以来，内生菌的研究已有百余年的历史。

研究表明，一些植物组织中存在大量有益的内生菌，这些内生菌与宿主发生关系时，在植物体内能产生多种生物学作用，可以提供植物所需要的营养物质如氮源(内共生固氮)及一些激素，参与植物的防卫功能，促进植物快速生长，提高植物抗逆境、抗病害、抗动物危害的能力[1,2]。

热带地区植物内生真菌生物多样性研究进展

也包括了那些潜伏在宿主体内的病原微生物。
目前全世界至少已在８属２０禾本科植物＿、００个９种３１０Ｊ个属２０种非禾本科植物＿发现有内生真菌。特别是多年０４Ｊ生的非禾本科植物，由于生长年限长，面积大，累了丰富表积的内生真菌资源。内生真菌长期生活在植物体内的特殊环
维普资讯
安徽农业科学。ｏｒａＡｈｉｇ．ｃ．０８３（）２１ＪｕｎｌｎｕＡｒＳｉ２０，６６：４９—２２，７ｉ４０２４４
责任编辑李晓玉责任校对李晓玉
热带地区植物内生真菌生物多样性研究进展
定或全部阶段生活于健康植物的各种组织和器官内部的真
菌，感染的宿主植物（被至少是暂时）不表现出外在病症，可通过组织学方法或从严格表面消毒的植物组织中分离或从植物组织内直接扩增出微生物ＤＡ的方法来证明其内Ｎ生＿Ｊｌ。因此，以把植物内生真菌理解为植物组织内的正可常菌群，它们不仅包括了互惠共利和中性的内共生微生物，
版纳热带雨林中３科的４种植物根系的丛枝菌根真菌定居ｏ２情况进行了调查，从这些植物的根际土壤中分离鉴定了分并属于无梗囊霉属（ｃｕｓｏ）球囊霉属（ｔｕ）硬囊霉Ａａｌｐｒ、ｏａＧｏｓ和ｍ
植物内生真菌（ｎｏｈｔｎｉ指那些在其生活史的一Ｅｄｐｙｃｆｇ）ｉｕ

植物内生菌的研究概况及应用进展

不同的生态位，们相互作用，他在植物体内建立一种生态平衡，所以，植物体可以被看作一个微生态系统。研
究表明植物内生菌种类的多样性与植物的生长环境有关系。一般来说，
应用进展
物病害的生物防治研究越来越受到
作者简介
肖淑贤（９１）女，１８一，
近年来，研究者已从番茄、辣椒、
杜仲、斛、春花、石长云南红豆杉等多种植物中分离到了大量内生菌，内生
些药用植物的研究发现其内生真
河南开封人，硕士研究生，主要从
等进行综述和展望。
１植物内生菌的概念和种类
内生菌是一个生态学概念，非而分类学单位。植物内生菌（Ｅｄ— ｎｏ
短的植株内生菌数量多。
１２种类．
植物内生菌，包括内生真菌、内
生细菌和内生放线菌等。一种植物在上还可分离到数种至数十种内生菌
１１分布．
和腔菌纲（ｏｕａｃｙｅｓ的许多Ｌｃｌｓｏｃｔ）ｏｍｅ种类以及它们的一些衍生菌。内生真
菌在药用植物中的研究较多，过对通
一
基金项目山西省科技攻关项目
（０８３１２）２００１０５
菌在镰刀菌属、交链孢属、青霉属、根霉属、芽枝霉属、毛壳菌属、曲霉菌

植物内生菌的研究进展

内生真菌、生细菌和内生放线菌＿］广泛分布于各内７，
种陆生及水生的低等植物和高等植物中。植物内生菌
具有丰富的生物多样性，主要有以下三方面：主植寄物种类多样性、生菌在寄主植物不同部位分布多样内性和内生菌自身种类多样性。目前全世界至少已经从上百种植物中发现了内生菌，中仅在禾本科植物中发现的内生真菌就有８个其Ｏ
值＿］１。植物内生菌作为微生物研究领域之一，年近
属２０种之多ｎ大多数内生真菌都属于子囊孢子类９，
（ｃｍｙｅｅ）包括核菌纲（ｙｅｏｅｅ）盘菌纲Ａｓｏｃｔｓ，Ｐｒｎｍｙｔｓ、（ｓｏｅｅ）腔菌纲（ｏｕｏｓｏｅｅ）Ｄｉｍｙｔｓ和ｃＬｃｌａｃｍｙｔｓ的许多种类以及它们的一些衍生菌。自２０世纪７Ｏ年代后期，内生菌在一些重要的经济林木如针叶类＿各种冷杉、的
菌ｌ。内生细菌在植物中的数量比内生真菌要少得＿１
为真菌和细菌）。其后的很长时间内，内生菌研究进展
缓慢。直到１９年，国蒙大拿州立大学Ｓｒｂｌ９３美ｔｏｅ等＿从短叶红豆杉的韧皮部位分离到一株产新型抗癌６

热带植物学研究热带地区的植物多样性

热带植物学研究热带地区的植物多样性热带地区是全球最丰富的生物多样性热点之一，拥有大量的热带植物资源。

热带植物学作为生物学的重要分支之一，致力于研究和保护热带地区的植物多样性。

本文将着重讨论热带植物学的研究内容、方法和意义，并探讨保护热带地区植物多样性所面临的挑战和对策。

一、研究内容热带植物学主要研究热带地区的植物多样性，包括植物分类学、植物生态学、遗传学、生理学等多学科内容。

在植物分类学方面，研究者通过对植物形态、解剖结构、花果特征等进行观察和比较，对热带植物进行鉴定、分类和命名。

植物生态学研究则关注热带植物在其所在生态系统中的地位、适应性和相互关系等。

此外，热带植物学还探索植物的遗传特征、生理过程和代谢途径，以更好地理解热带植物的适应性和进化机制。

二、研究方法热带植物学研究通常采用实地调查与实验相结合的方式。

实地调查是了解热带植物分布和数量的重要手段，研究者通过在热带地区进行植物样地调查、标本采集、探索植物群落结构与物种组成等工作，来获取有关该地区植物多样性的详细信息。

此外，实验室实验也是热带植物学重要的研究方法，例如通过分析植物组织和细胞的遗传、生理和分子水平的变化，来探究热带植物的适应性策略和对环境变化的响应。

三、研究意义热带地区的植物多样性对维持地球生态平衡和人类的生存具有重要意义。

热带植物学的研究为保护和合理利用这些资源提供了科学依据。

首先，研究热带植物的分类、分布和数量变化，能够帮助我们更好地了解热带生态系统的结构和工作原理，进一步实施有效的保护措施。

其次，研究热带植物的遗传特征和生物活性物质，有助于发现新的药物和农业品种，在医药和农业领域具有巨大的应用潜力。

此外，研究热带植物的生态功能、生命表现和进化特点，有助于提高我们对生物多样性的认识，拓展生物学的基础理论。

四、面临的挑战与对策热带地区植物多样性保护面临着许多挑战。

首先，研究资源有限，许多热带地区仍处于科学探索的初级阶段，需要加大研究力度和资金支持。

植物内生真菌的多样性和共生机制

植物内生真菌的多样性和共生机制在自然界中，植物和真菌是相互依存的生物体，两者之间的互动作用极为复杂且重要。

其中最为研究深入的是植物对种类多样的真菌进行共生，特别是内生真菌的共生。

内生真菌是生活在植物根系中的真菌，不同于侵入植物组织的病原真菌，它们与植物之间建立的关系是一种互利共生，在植物生长发育过程中发挥着关键的作用。

本篇文章主要探讨植物内生真菌的多样性和共生机制。

一、内生真菌的多样性内生真菌具有种类众多的特点，目前已知的内生真菌有2万多种。

常见的内生真菌包括菌丝内生菌、杯状菌、囊菌和不完全菌等。

这些真菌在植物根系中生长，有些真菌能够侵入植物的细胞内部，形成菌丝，与植物的根系形成互利共生的关系。

内生真菌不仅在种类上丰富多样，而且它们在不同植物物种中的分布也非常广泛。

内生真菌在整个植物界中的分布极其广泛，从禾本科植物、菊科植物、豆科植物、松科植物等多个科属的植物中都能发现。

有些植物与多个内生真菌种类建立互利共生的关系，而且这些真菌种类之间并不会产生竞争。

二、内生真菌的共生机制内生真菌和植物之间建立互利共生的关系并不是单一的，不同真菌种类之间的共生机制也有所不同。

但总体而言，内生真菌的共生可以通过以下几个方面来解释。

1. 为植物提供养分和水分内生真菌与植物之间的互利共生关系中，内生真菌既能够从植物体内获得所需养分，又能够为植物提供养分和水分。

内生真菌通过从植物根系表皮向内生长，能够侵入植物的内部组织，形成菌丝，并利用其代谢活性物质来引导植物的养分和水分吸收。

同时，内生真菌在代谢过程中释放出一些生长调节物质和其他促进植物发育的活性物质，从而促进植物生长。

2. 对植物防御系统的调节作用内生真菌能够调节植物的防御系统，从而改善共生双方之间的关系。

内生真菌可以制造物质来刺激植物的免疫响应，并利用组织酶或氧化酶降低植物的防御反应，避免防御系统对其产生严重的伤害。

3. 在植物逆境环境下的作用内生真菌在植物逆境环境下的作用非常显著。

云南自然保护区大型真菌多样性研究进展

云南自然保护区大型真菌多样性研究进展云南是一个拥有丰富真菌资源的地区，其真菌多样性被认为是全国最为丰富的之一。

其中不乏许多珍稀、稀有和新近发现的物种，这些物种的发现和研究对生态系统和生物多样性的保护和管理都有着非常重要的意义。

为了更好地了解云南的真菌多样性，许多科学家和研究人员一直在开展相关的研究工作。

最近，一些研究成果已经初步得出。

首先，这些研究显示，云南拥有着极其丰富的真菌多样性。

在云南的自然保护区内，科学家们发现了大量的真菌物种，其中包括了各种菌类、霉菌和酵母菌等。

这些物种的数量和多样性让人们惊叹，而且还有许多新近发现的物种等待被记录和研究。

其次，这些研究还发现，真菌和其他生物之间存在很强的相互依存和互惠关系。

真菌不仅能分解分解落叶、木材等有机物质，还能与其他生物共生。

例如，有些真菌能够形成菌根，与植物根部形成共生关系，促进土壤中养分的吸收和循环。

而一些昆虫则与特定的真菌形成共生关系，以获得营养和保护。

此外，这些研究还证明了真菌在生态系统中的重要性。

真菌在物质循环和生态系统稳定性方面发挥着重要作用。

例如，它们参与了有机物的分解、土壤形成和水循环。

此外，真菌还能够帮助植物排放一些有害物质。

最后，这些研究提到了如何保护和管理真菌多样性。

保护和管理云南的真菌多样性需要采取多种措施，包括加强科学研究和保护，限制商业采摘和销售，加强宣传教育等。

只有采取综合、有效的措施，才能更好地保护云南丰富的真菌多样性。

总之，云南的真菌多样性研究为我们提供了更深入地了解这一物种群体，同时也为生态系统和生物多样性保护提供了更加丰富的信息和理论基础。

我们相信，在不久的将来，随着科技的进步和研究方法的不断改进，云南真菌多样性的研究会取得更加广泛和深入的进展。

植物内生菌的研究进展

植物内生菌的研究进展植物内生菌是指与植物共生生长在植物内部组织中的微生物。

这些内生菌通常生活在植物的根系或叶片内部，并与植物形成一种共生关系。

内生菌可以为植物提供营养物质、增强植物的抗逆性、抑制植物病原菌的生长等，对植物的生长发育和健康具有重要影响。

近年来，关于植物内生菌的研究取得了一系列的进展，为我们深入了解植物和内生菌之间的相互作用提供了新的视角。

本文将就植物内生菌的研究进展进行详细介绍。

1. 植物内生菌的分类和多样性植物内生菌主要包括根际真菌、细菌和放线菌等。

根际真菌是目前研究较为广泛的一类植物内生菌，主要包括丛枝菌根真菌和单株菌根真菌。

丛枝菌根真菌和植物根系形成菌根共生，通过真菌菌丝和植物根系形成菌根结构，促进植物吸收养分和水分；单株菌根真菌则在植物的根系内部形成菌丛共生，也能促进植物的生长和发育。

植物内生菌的种类还包括一些内生细菌和放线菌，它们与植物形成共生关系，也对植物的生长发育产生正面影响。

研究发现，在植物内生菌中存在着丰富的多样性，不同类型的内生菌对植物的影响也各具特点。

深入了解植物内生菌的分类和多样性对于揭示植物和内生菌之间的相互作用具有重要意义。

2. 植物内生菌与植物健康的关系植物内生菌与植物的健康密切相关，它们可以为植物提供多种益生菌，增强植物的抗逆性和抵抗力。

一方面，内生菌可以通过共生结构与植物形成密切联系，向植物提供养分和水分，增强植物的生长发育；它们还可以产生一些次生代谢产物，通过拮抗作用抑制植物病原微生物的生长，减少植物病害的发生。

内生菌还能够促进植物的免疫系统的激活，增强植物对外界逆境的适应能力。

3. 植物内生菌与土壤微生物群落的相互作用植物内生菌不仅与植物本身密切相关，还与土壤微生物群落之间存在着复杂的相互作用。

内生菌通过与土壤中的其他微生物相互作用，影响土壤微生物群落的结构和功能。

内生菌可以与根际固氮细菌形成共生关系，促进土壤中固氮细菌的活化和固氮作用，为植物提供更多的氮素营养；内生菌还可以通过产生次生代谢产物、竞争养分等方式影响土壤中的其他微生物的生长和代谢情况，调控整个土壤微生物群落的结构和功能。

植物内生菌活性代谢产物研究进展

植物内生菌活性代谢产物研究进展一、本文概述植物内生菌是一类在植物组织内部定殖，但不引起明显病害症状的微生物。

近年来，随着生物技术的发展和对植物微生物互作研究的深入，植物内生菌及其活性代谢产物的研究已成为生物科学和农业科学领域的热点之一。

这些活性代谢产物在植物抗病、抗逆、生长调节等方面具有广阔的应用前景，对于促进植物健康生长、提高农作物产量和品质，以及保护生态环境等方面具有重要意义。

本文旨在综述近年来植物内生菌活性代谢产物的研究进展，包括内生菌的分离鉴定、活性代谢产物的种类与功能、作用机制以及应用前景等方面。

通过对相关文献的梳理和评价，本文旨在为深入研究和利用植物内生菌活性代谢产物提供理论依据和技术支持，促进植物内生菌资源的开发和利用，推动农业可持续发展。

二、植物内生菌活性代谢产物的种类与特性植物内生菌作为一种独特的微生物资源，其活性代谢产物种类丰富，特性各异，具有极高的研究价值和应用潜力。

这些代谢产物包括酶、抗生素、生物碱、黄酮类、多酚类、萜类化合物等。

这些化合物不仅具有抗菌、抗病毒、抗真菌等生物活性，而且在植物生长调节、抗逆胁迫、生态防御等方面发挥着重要作用。

酶类代谢产物：植物内生菌能合成多种水解酶、氧化还原酶、裂解酶等，这些酶在植物体内参与了多种生理生化过程，如分解有机物、促进养分吸收、提高植物抗逆性等。

抗生素类代谢产物：这类代谢产物具有抗菌、抗病毒、抗真菌等生物活性，是植物内生菌保护植物免受病原菌侵害的重要手段。

一些抗生素类代谢产物还具有抑制肿瘤细胞生长、诱导细胞凋亡等生物活性，为新药研发提供了丰富的候选物质。

生物碱类代谢产物：生物碱是一类具有复杂结构的含氮有机化合物，具有多种生物活性，如抗菌、抗病毒、抗寄生虫、抗肿瘤等。

一些生物碱还具有显著的生理活性，如提高植物抗逆性、促进植物生长等。

黄酮类和多酚类代谢产物：黄酮类和多酚类化合物是植物内生菌中常见的代谢产物，具有抗氧化、抗炎、抗肿瘤等多种生物活性。

热带气候下夏季的生物多样性研究

热带气候下夏季的生物多样性研究热带气候是指全年气温高，日照时间长，湿度大，季风显著的气候类型，常见于赤道附近地区。

在热带气候下，夏季是生物多样性最丰富的时期之一，因为气温升高和降雨增多为生物提供了良好的生存条件。

在热带气候下夏季的生物多样性研究中，我们可以观察到不同种类的植物和动物在这个时期的生态行为和生活习性。

植被茂盛，各种植物在此时生长旺盛，种类繁多；动物种群也很丰富，各种昆虫、鸟类、哺乳动物等出现频繁。

热带雨林是生物多样性最为丰富的生态系统之一，夏季正是雨林生物活动最为活跃的时候，各种物种相互依存、相互作用，构成一个复杂而精彩的生态系统。

热带气候下夏季的生物多样性研究不仅可以帮助我们了解各种生物种类的分布和数量变化，还能揭示它们之间的相互关系以及对环境的适应能力。

例如，热带雨林中的不同树种之间形成了复杂的生态位，不同动物之间也有着千丝万缕的联系，它们之间的相互作用是维持整个生态系统稳定运行的重要因素。

夏季是野生动物繁殖的季节，许多物种在这个时候都会展开繁衍后代的活动。

在热带气候下，各种鸟类、昆虫和哺乳动物都会出现繁殖行为，繁衍后代，使得整个生态系统的生物多样性更加丰富。

研究这些生物在夏季的繁殖习性和繁殖成功率，有助于我们更好地保护这些珍稀物种，维护生物多样性。

此外，随着气候变化和人类活动的影响，热带气候下夏季的生物多样性也面临着许多挑战。

气候变暖导致栖息地破坏、气候极端事件增多，这些对生物种群的影响需要我们更加重视。

研究生物在这些变化下的适应能力和生存状况，可以提供重要数据支持和决策参考，以更好地保护热带气候下夏季的生物多样性。

总的来说，热带气候下夏季的生物多样性研究是一项重要而复杂的工作，它不仅有助于我们了解生物世界的奥秘，还能为生物多样性保护和生态平衡提供重要参考。

希望未来能有更多的科研机构和专家投入到这一领域，共同保护生物多样性，维护地球生态平衡。

植物内生菌的多样性及其生态意义

植物内生菌的多样性及其生态意义随着现代科学技术的不断发展，越来越多的生物体被认识和研究。

其中，植物作为自然界中占有重要地位的一种生物体，在其生长、繁衍过程中经常与其他生物体相互作用，形成了复杂的生态系统。

在这些与植物紧密关联的生物体中，内生菌显得异常重要，它们在植物生长和发育中起着十分重要的作用。

本文将就植物内生菌的多样性及其生态意义进行探讨。

一、植物内生菌的分类内生菌是指在植物体内生存、寄生、共生或互惠共生的真菌，包括菌丝生长在植物体内的内生真菌（Endophytes）和与植物根系表面结成菌根的根内生菌（Mycorrhizae Fungi）。

内生真菌生活方式多样，它们可以在植物的根系、茎、叶、花等各个部位发现。

内生真菌可以分为非侵入型内生菌和侵入型内生菌两种类型。

非侵入型内生菌生活在植物表面，不会破坏植物组织，例如生长在水稻幼苗上的内生细菌和真菌等。

而侵入型内生菌则依靠各种方式破坏植物组织进入植物体内寄生，例如某些禾本科植物中的真菌，它们能够在植物茎秆部位生成多种代谢产物，并进入植物体内完成代谢活动。

根内生菌也是植物内生菌的一种代表。

它们与植物根系形成菌根，在根系中形成许多细长的菌丝，与植物根系协同共生。

菌根分为二种基本类型，一种是物质交换型菌根，这类菌根能够为植物提供矿物质和水分；另一种是营养交换型菌根，这类菌根除了提供矿物质和水分外，还能够为植物提供有机物质，实现菌根内外的营养交换。

二、植物内生菌的生态意义内生菌生存于植物体内，根据植物内生菌的不同形态和生存方式，它们对植物的生长、代谢、免疫等方面有着不同程度的影响。

1.促进植物生长发育通过收集植物内生菌的样品，科学家们发现，许多植物内生菌都具有促进植物生长发育的作用。

细菌和真菌等内生菌可以分泌激素，如生长素等，能够促进植物生长，使植物株高、茎粗、叶大等。

2.提高植物免疫力研究表明，植物感染内生菌后，能够提高对外来病原的抵抗力。

内生菌能够产生抗生素，能够抑制植物病原真菌的生长和发育，从而减轻植物病害的发生。

【word】植物与内生真菌互作的生理与分子机制研究进展

植物与内生真菌互作的生理与分子机制研究进展第28卷第9期2008年9月生态ACTAEC0L0GICASINICAV o1.28.No.9Sep.,2008植物与内生真菌互作的生理与分子机制研究进展袁志林,章初龙‟,林福呈,(1.浙江大学生物技术研究所,杭州310029;2.中国林业科学研究院亚热带林业研究所,富阳311400)摘要:在自然生态系统中,植物组织可作为许多微生物定居的生态位.内生真菌普遍存在于植物组织内,与宿主建立复杂的相互作用(互惠,拈抗和中性之间的相互转化),并且存在不同的传播方式(垂直和水平传播).内生真菌通过多样化途径来增强植物体的营养生理和抗性机能.但这种生理功能的实现有赖于双方精细的调控机制,表明宿主和真菌双方都进化形成特有的分子调控机制来维持这种互惠共生关系.环境因子(如气候,土壤性质等),宿主种类和生理状态,真菌基因型的变化都将改变互作结果.此外,菌根真菌和真菌病毒等也可能普遍参与植物一内生真菌共生体,形成三重互作体系,最终影响宿主的表型.研究试图从形态,生理和分子水平阐述内生真菌与植物互作的基础.关键词:内生真菌;植物;互作机制文章编号:10000933(2008)09.4430.10中图分类号:Q143,Q948文献标识码:A Recentadvancesonphysiologicalandmolecularbasisoffungaiendophyte- plantinteractionsYUANZhi—Lin‟一.ZHANGChu.Long一,UNFu—Cheng‟1InstituteofBiotechnology,ZhejiangUniversity,Hangzhou,ZhejiangProvi nce,310008,China2Instituteofsubtropicalforesto”,ChineseAcademyofForestry,Fuyang,Zhe jiangProvince310029,ChinaActaEcologicaSinica.2008.28(9):4430～4439.Abstract:Innaturalecosystems,plantsconstitutesuitablehabitatsandniches forthecolonizationofadiversityofmicroorganisms.Endophyticfungi,livingintheinnerofhealthyplanttissues ubiquitously,exhibitcomplexinteractionswiththeirhosts(acontinuumofmutualism,antagonismandneutralism)anddi fferenttransmissionmodes(horizontalorvertica1).Plantnutrientacquisitionandstresstolerancemaybestrengthenedbythefungalsymbiont.However,a successfulplant—fungalendophyteinteractionrequiresthefinetuningofant agonisticinteractions,whichimpliesthe evolutionofuniqueself—regulatingmechanismsonbothsidestomaintaina mutualisticinteraction.Hostspecies,fungal geuotypeandenvironmentalfactorssuchasclimateandsoilpropertiesaswell asthenutritionalstatusoftheplantwill ultimatelydeterminetheoutcomeoftheinteraction.Additionally,ternaryinte ractionswithmycorrhizalfungiand mycovirusesmayalsobeimportantcomponentsparticipatingintheplant?en dophyteassociationand,thus,influencethehostphenotype,Inthisreview,weattempttooutlinetheinteractivemechanismsof plant—fungalendophyteassociationsonamorphological,physiologicalandmolecularleve1.KeyWords:endophyticfungi;hostplant;interactivemechanisms基金项目:国家自然科学基金资助项目(30600002)收稿日期:2008—0227;修订日期:2008—05—23作者简介:袁志林(1979～),男,苏州人,博士生,从事植物?共生真菌基础理论与应用研究.E-mail:zhi—*********************}通讯作者Correspondingauthor.E—mail:******************.cn;***************.e nFoundationitem:TheprojeetwasfinanciallysupportedbytheNationalNatur alScienceFoundationofChina(No.30600002)Receiveddate:2008—02-27;Accepteddate:2008—05—23 Biography:YUANZhi—Lin,Ph.D.cadidate,mainlyengagedinplant—fun galendophytesinteractions.E-mail:zhi一/in—*****************http://www.ecologica.ca9期袁志林等:植物与内生真菌互作的生理与分子机制研究进展植物与周围环境生物的互作是一种普遍现象,其中植物-微生物的相互作用是重要形式之一.在叶围(phyllosphere)和根围(rhizosphere)区域,植物体时刻与众多的有害,有益和中性微生物同生存,并产生直接或间接的接触.在长期的协同进化过程中,植物对微生物的侵染已经形成一种适应性的机制,既能够识别来自微生物的信号分子并作出相应的生理反应,包括亲和性的互作(compatibleinteractions)和非亲和性的互作(incompatibleinteracti0ns).植物为了适应复杂的生态环境,进化成很多形式的植物?微生物共生体系统.C同位素标记技术显示根系组织中存在相当复杂的植物一真菌,植物一细菌共生体,对提高植物抗性和促进养分吸收起重要作用].现有的一些结果表明,植物与真菌的相互关系可能更为古老,化石证据证实了早在4亿多年前就已经存在植物与真菌的共生体,而且这种共生关系在植物由水生演化到陆生过程中扮演了重要角色口].在自然界中植物与真菌的非致病性的共生关系(nonpathogenicsymbiosis)具有普遍性,而致病性的亲和互作只是个例].因此研究植物.共生真菌的相互关系有助于更好阐明真菌在自然界的生态功能.有两类共生真菌能够侵染并定植在植物组织中,其中菌根真菌(mycorrhizalfungi)只与植物根系建立互惠关系,在根部组织中能形成特定的功能性结构,如AM菌根中存在丛枝和泡囊,外生菌根中可形成菌套(mantle)和哈帝氏网(Hartignet)等,涉及土壤一真菌.植物根系3个界面;而内生真菌(endophyticfungi)普遍存在于植物的地上和地下部分,且只存在植物组织一真菌的互作界面,侵染根系的内生真菌也不形成明显的结构特征.从已积累的研究结果看,内生真菌一植物共生体可能远比菌根共生体复杂.植物一内生真菌共生体是继豆科植物.根瘤共生体,菌根共生体后发现的植物与微生物共生关系的又一种表现形式,业已成为国际研究热点.但从研究历史,深度看,与病原真菌,菌根真菌比较,内生真菌的工作才处于基础探索阶段.在近10a中,在植物内生真菌的研究领域已经取得了很大的进步,从传统的分离培养,类群分析和分类鉴定逐渐过渡到从形态,生理和分子水平阐明互作机理.本文针对这几个方面的问题加以详细叙述和评论.1内生真菌定义及不同类型的生物学特性比较有关内生真菌的定义,国际上一直存有争议,现在普遍接受的是Petrini提出的概念J,即生活史的一部分能侵染并定殖在植物组织器官中,宿主无明显感染症状的一类真菌.绝大部分属于子囊菌和半知菌,担子菌和卵菌作为植物的内生菌也有报道..‟.一般将内生真菌分为两个类群,即禾草内生真菌(grassendophytes orbalansiaceousendophytes)和非禾草内生真菌(non—grassendophytes).它们之间的区别见表1ts,38].表1禾草内生真菌和非禾草内生真菌生物学特性比较[8,38]Table1Comparisonofcharacteristicsoftwogroupsofendophyficfungiinpla nk[8,38]禾草内生真菌Endophytesofgrasshosts非禾草内生真菌Endophytesofnongrasshosts种类较少,主要是麦角菌科的子囊真菌Fewfungalspecies,Clavicipitaceae侵染宿主组织面积广,胞问定殖Extensivecolonizationofgrassleavesandsheath,intercellular与宿主是”组成性互惠关系”,对宿主的增益作用明显“Constitutivemutualism”系统性种子垂直传播,但ichlo#也可水平传播V erticallytransmittedviaseeds绝大多数子囊菌,半知菌和和少数的卵菌,担子菌Manyspecies,taxonomicallydiverse主要以局部组织的定殖侵染为主,胞内或胞问生存Restrictedcolonizationofplanttissues,intracellularorintercellular与宿主是”诱导性互惠关系”,多因素影响互作结果“Inducedmutualism‟‟or”conditionalmutualism”.manyfactors determiningtheoutcomeoftheassociation非系统性孢子水平转播,极少数可垂直传播Horizontallytransmittedviasporesfromplantstoplants2内生真菌侵染宿主的形态学,生理学机制及双方各自的生理反应与菌根真菌和病原真菌相似,内生真菌的侵染过程也经历一系列复杂过程,包括孢子与亲和性宿主的识别,活化,黏附表面基质,萌发直到侵染组织内部_9.在侵染早期,双方各自均释放信息素类似物并被彼此识别,由此在代谢水平上做出相应的调整.在丛枝菌根和外生菌根研究中发现,气生菌丝具有对宿主植物根系定位的能力,在真菌和根系非直接物理接触前就开始了信号的交流”].已经证明根系分泌物中的倍半萜类,黄酮类物质充当了信号分子,促进孢子萌发.在内生真菌与宿主互作中也发现有类似现象,通过建立体外共培养技术(invitrodualculturesystem),观察内生真菌与无菌苗(或愈伤组织)共培养时各自的生理反生态28卷应,研究表明内生真菌菌丝对宿主的某些化学物质具有趋化性(chemotaxis),且生长良好;而在非宿主组织中并无此现象,表明如果在内生真菌一宿主互作中存在明显的趋化信号,该内生真菌并非仅仅是随机性侵染体(incidentalopportunists),而是在进化过程中已经形成对宿主的适应机制|I引.另一方面内生真菌的成功侵染也必须穿透宿主的机械屏障并克服其防御反应.现已发现内生真菌产生的胞外酶系统也相当丰富,如纤维素酶(cellulases),漆酶(1accase),木聚糖酶(xylanase),蛋白质酶(protease)等,在侵染初期破坏植物角质层和皮层细胞的细胞壁,利于菌丝进入组织内部.与菌根真菌相似,植物对于这类共生真菌的侵染所引发的防御反应程度较弱_1,推测一方面内生真菌携带的低毒力因子,菌丝分泌某些糖蛋白或细胞壁组成的改变,从而削弱宿主对其强烈的识别能力8j.最近发现在拟南芥根部细胞内质网中存在一种p一葡萄糖苷酶(PYK10),能限制内生真菌印度梨形孢(Piriformosporaindica)的侵入,从而削弱宿主产生的防御反应.植物组成型次生代谢产物如皂角苷(saponin),精油(essentialoils)等是一种进化形成的抵抗外界病原物的机制.某些病原真菌为了成功侵染产生相应的策略,分泌解毒酶(detoxificationenzyme),能分解利用次生代谢产物,克服宿主的防御系统¨博.内生真菌也有类似的机制,而且内生真菌对次生代谢产物的生物转化能力在一定程度也定了决定其宿主的范围.侵染组织后,为了行使特定的生物学功能,互作双方在形态,生理和分子水平均发生着深刻的变化,从而建立稳定有效的共生体.由于绝大多数内生真菌在细胞间隙繁殖生存的,因此质外体空间(apoplasticspace)是两者信号物质,营养交换的主要场所.对P.indica.大麦共生体系的生理与分子机制研究发现:菌株侵染根系后能削弱根部细胞HvBI一1基因的表达,HvB1—1基因的过表达反能限制菌丝的侵染强度.HvBI一1基因在真核生物中很保守,能抑制细胞程序性死亡,这表明菌丝在宿主体内的生长和繁殖需要植物组织细胞一定程度的死亡,最终两者达到平衡状态.但在侵染过程中,真菌在识别新的环境(如在宿主胞外体空间存在的碳水化合物等)中所发生的一系列生物学行为和反应机制,到目前为止涉及很少.有研究者利用激光共聚焦技术观察了GFP标记的哈茨木霉(Trichodermaharzianum)菌株侵染番茄根系时菌丝形态水平的变化,结果发现共培养2d后菌丝顶端呈现酵母状的乳突型细胞,推测这种特异性的形态变化有助于双方营养的交换.在植物.病原真菌互作研究中,已经发现菌丝的程序性死亡(programmedcelldeath)或自噬(autophagy)对于其成功侵染组织是必需的‟引.研究内生真菌不同侵染时期的基因差异表达,有助于了解其互作的关键调控因子以及分析比较不同植物一真菌相互关系的异同.3内生真菌改变植物生理代谢并增强宿主抗逆性的现象和机制分析过去的研究往往只关注菌根真菌对植物个体,种群和群落结构的影响,而忽视了内生真菌的生理生态功能.自发现禾草地上部分内生真菌Epichlo~/Neotyphodium在增强宿主生物量,抗逆方面具有独特作用,科学家普遍认为植物体进化形成不同类型的真菌共生体对其生存起着关键作用.随着研究的深入,对于水平传播内生真菌的生物学特性也逐渐涉及,尤其在探讨根系内生真菌增强宿主生理功能的机制方面尤为活跃.研究内生真菌自身的生物学特性及其对植物初级代谢和次级代谢的调节有助于我们更好地阐明植物受益的机理.内生真菌赋予植物优良生长性状的特点与菌根真菌类似,如促进植物营养生长,光合作用增强,增加生物量(产量)并提高在逆境中的生存能力.担子菌P.indica能分泌生长素如吲哚乙酸促进植物生长…,内生镰刀菌通过抑制植物体内的乙烯信号途径来提高植物生长活力¨.内生真菌还能通过活化硝酸还原酶,分泌铁载体和磷酸酶等形式促进植物养分吸收,从而更利于植物生长(图1)拍.有些真菌还能分泌多糖类黏液物质,并在根表面形成菌膜(biofilm),协同植物抗旱.Carroll 归纳总结了内生真菌互利共生的5种特性:(1)该内生真菌在特定的宿主植物中普遍存在,地理分布较广,植物不表现任何明显的病症;(2)该真菌能垂直传播或水平传播的效率很高;(3)内生真菌在整株植物组织均能生长定殖,如果只在某一器官中生长,则该组织器官感染内生真菌的强度比较高;(4)内生真菌能分泌毒性或抗生物质;(5)该内生真菌在分类单位上与病原物拮抗菌很接近.因此通过常规的菌株分离,鉴定工作,并结合上述原则,可以筛选出具有9期袁志林等:植物与内生真菌互作的生理与分子机制研究进展特定生物学功能的内生真菌.从热带兰科植物根系中分离出内生真菌,其中有两个菌株Trichodermachlorosporum和Clonostachysrosea,在分类单位上均属于生防菌株,接种试验表明这些菌株能显着提高无菌苗移栽成活率和生物量.植物育种专家通过现代分子生物学技术已经初步阐明植物体存在一些抗逆基因来参与逆境调节,但至少有很多的工作表明植物体的某些抗性特征与内生真菌的存在有关.甚至有专家预测这种内生真菌生物技术可能与传统的抗逆育种和转基因培育技术并驾齐驱.无论是垂直传播内生真菌还是水平传播内生真菌都能增强在生物(病原物)和非生物胁迫(热,盐胁迫等)中的生存能力.内生真菌协同植物适应极端环境有3种假说:①适应性生态位共生(habitat—adapted symbiosis),既一种胁迫环境下植物的内生真菌不能使另一种逆境条件下的植物受益,只能增强原胁迫环境下植物的生理功能;如耐盐植物内生真菌对热胁迫植物无生物学效应;农作物抗病内生真菌对植物耐盐无贡献等.这种植物通过共生真菌的功能来实现抗逆是一种基于基因组间的表观遗传学作用机制(intergenomic epigenetics).②共生体调节(symbioticmodulation),植物,内生真菌双方由于受到周围微环境变化的选择压力,具有选择性地改变另一方的能力.这可能是一种跳一分布于叶片组织间隙的内生真菌菌丝————————卜一EndophyticroyceIiumoccur叶围PhyllospheretInIecellul|dr1yinleavestissues①次生代谢产物②诱导子③铁载体④植物激素⑤侵染定殖…一一一………根-R.ph.陀,根系内生真菌Rootfungalendophytes菌根真菌Mycorrhizalfungi图1植物地上和地下部分组织真菌共生体及可能的生理功能【～]Fig.1Fungalsymbiontsoccurringinabovegroundandbelowground planttissuesandpossiblefunctionstheyplayed①Secondarymetabolites;②Elicitors;③Siderophores;④Phytohormones;⑤Infectionandcolonization;⑥Promotinghost growthandyield;⑦Induceddiseaseresistance;⑧ConferringhostI℃sistancet0abi0ticstress【-36]跃式的协同进化方式,使共生体快速适应环境胁迫.③共生体生活方式的转换(symbioticlifestyleswitching),某些所谓的”病原真菌”,如一些炭疽菌属真菌(Colletotrichumspp.),在一种植物中表现致病,而在另一宿主中却表现互惠共生;病原真菌的单基因突变引起其生活方式的转变,由致病性向互利共生性转化引.但这些假说几乎都基于对现象或通过接种实验来证明,深层次的机理挖掘却很少.在非生物逆境中(如盐胁迫),受内生真菌侵染的植物能更快识别周围的逆境,而且可能通过增强植物组织脯氨酸(proline)的生物合成来消除活性氧的积累_3J.最近有研究者发现一种根际真菌Paraphaeosphaeriaquadriseptata能分泌一种能抑制植物热激蛋白HSP90活力的活性物质,从而提高植物的耐热程度,是否在内生真菌一植物互作体系中也存在类似的作用机制值得深入探讨帅J.目前对于内生真菌的抗病机制的认识还处于起步阶段,但不外乎以下几种途径:(1)分泌抗生物质;(2)生态位竞争;(3)重寄生作用;(4)诱导植物抗性47I引.如禾草内生真菌在离体(invitro)或活体(inplanta,invivo)条件下均能产生一系列生物碱类物质,能有效抗虫;非禾草内生真菌增强植物抗虫能力的发现是源于对虫生真菌的(entom叩athogenicfungi)生态功能的重新认识,某些感染病原虫体的真菌在植物组织中具有内生性特点,对虫体具有很强的抗性.研究最透彻的虫生真菌是Beauveriabassiana,能够与玉米,棕榈,咖啡树和罂粟等共生.B.bassiana能分泌多种代谢产物如bassianin,beauvericin,bassianolide,beauveriolide等,对病原虫体均产生毒害作用.植物体对病原物的抗性有两种不同的机制,即系统获得抗性(systemicacquiredresistance,SAR)和诱导型系统抗病性(inducedsystemicresistance,ISR).SAR反应主要受到病原菌,生防真菌或一些化合物诱导产生,显着特征是水杨酸,茉莉酸和乙烯等物质参与,并伴有病程相关蛋白(pathogenesis—relatedproteins,PR)如几生态28卷丁质酶,葡聚糖酶和多酚氧化酶等的积累,而ISR反应并没有PR蛋白的积累.早前人们对于植物根圈促生细菌(plantgrowthpromotingrhizobacteria,PGPR)引起植物诱导型系统抗病性有深入的认识.近期的研究也表明内生真菌也能诱导植物体产生相似的抗性反应_5卜j,如菌丝分泌的某些小分子蛋白或代谢产物能够作为诱导子引发植物抗性;植物组织内的谷胱甘肽?抗坏血酸代谢途径(glutathione—ascorbatepathway)被激活,从而增强了细胞抗氧化能力引.但内生真菌诱导植物抗性可能有其独特性和复杂性的一面,P.indica和Sebacinavermifel‟a接种烟草的试验表明,这两种内生真菌均能有效促进植物生长,但同时伴随着对烟草天蛾(Manducasexta)抗性能力的下降,结果证明了内生真菌的侵染导致植物体内一种防御蛋白活力的降低一胰蛋白酶抑制剂(trypsinproteinaseinhibitors,TPI)[57j.在镰刀属内生真菌(Fusariumsolani)也发现类似的现象,F.solani接种番茄对病原尖孢镰刀菌(F.oxysporum)的抗性是依赖乙烯合成途径的,但S.vermifera促进烟草生长却是通过抑制乙烯信号转导来实现的.有趣的是,将P.indica 接种大麦后却显现出多重有益效应,能同时抗病,耐盐和提高产量,这项研究结果对传统的观点:”植物抗病,增产不可兼得”提出了挑战.这些有趣的现象提示:在不同基因型的植物一内生真菌互作中所产生的表型可能会发生变化,而且不同的功能性内生真菌进化程度可能存在差别,有些是潜在的病原菌,而有些则是”真正内生菌”(trueendophytes)Lsj.很多报道表明PGPR微生物如假单孢菌属(Pseudomonasspp.)细菌和菌根真菌对根部土传病害的病原菌都具有良好的防治效果,但对植物地上部分病原物的防治能力有一定的局限性引,除非这些微生物能诱导植物系统获得抗性;而内生真菌能稳定存在于植物的整个组织器官中,受到植物体本身机械组织的保护,因此对士传,气传病原物的抗性持久有效.虽然大多数内生真菌增强植物抗病性的报道还多局限于室内盆栽试验,是否在田问试验中也有类似的功效是值得关心的问题.鉴于木本植物内生真菌种群多样性,植物体的抗性反应可能得益于诸多内生真菌发挥生理功能的总和,因此考虑优势内生真菌之问的协同作用可能使植物受益更明显].从大量的研究结果看,植物不同组织器官富含的内生真菌对植物的贡献能力也有差异,这对筛选功能性菌株具有一定的指导意义.根系和叶片组织是植物体受外界生物和非生物因子胁迫最大的部位,因此根系和叶片内生真菌对于保护植物组织免受伤害起着尤为重要的作用.归纳目前的研究结果并加以分析可以看出,内生真菌对植物各组织器官生理效应的影响能力有以下趋势:根系>叶片>茎.植物体根围区域是一个能量和物质交换异常活跃的区域,植物和土壤微生物相互影响,而且根系被认为是一个动态的”碳库(carbonsink)”,营养物质充足,是众多微生物相互竞争的部位j.因此在这种复杂的环境中植物的生存策略之一就是容纳了与之互惠共生的内生真菌;而且根系内生真菌的侵染程度较地上部分要强(extensiveorsystemiccolonization),而叶片内生真菌多以局部侵染为主(1ocallylimitedcolonization).红色不育真菌(SRF,sterileredfungus)和暗色有隔内生菌(DSEs,darkseptateendophytes)是根系非菌根共生真菌的典型代表鲫‟.,某些DSEs甚至能形成类似菌根的侵染结构,国外已经有很多综述文章对这两类真菌的生理生态功能加以评论,虽然存在相矛盾的观点,但不容置疑的是这种在植物根系普遍存在的真菌群体必然扮演着特殊的角色,如Phialocephalasp.能降解根部老化和木栓化的细胞,从而有利于减少植物体能量的耗损.需要指出的是,某些土壤习居菌如一些木霉属(Trichodermaspp.)真菌,镰刀属真菌(Fusariumspp.),也能侵染根系皮层细胞成为无毒”机会性”内生真菌,发挥着与其作为生防菌株类似的功能.可见要严格区分内生真菌和土壤真菌是有一定难度的,长期的选择进化改变了真菌的生活方式.4内生真菌-植物互作体系中的重要分子元件及调控机制当前关于豆科植物菌根共生体和根瘤共生体建立过程中的信号转导研究比较透彻,揭示出植物与微生物形成共生关系具有很大的保守性.研究证实至少有3个植物信号元件参与其中,分别是受体样激酶(DMI2),离子通道(DMI1),依赖钙调蛋白的激酶(DMI3).此外还发现其他重要功能蛋白,如植物质体蛋白和某些核孔蛋白对于真菌和细菌进人根系形成共生关系也至关重要.研究发现日本百脉根(Lotusjaponicus)中存在两种同源的质体蛋白基因(CASTOR和POLLUX)和编码一种核孑L 蛋白的基因NUP85,主要调节质体与胞液9期袁志林等:植物与内生真菌互作的生理与分子机制研究进展之间的离子流量并激活ca信号,被认为是植物与微生物形成内共生体所必需的保守元件..但至今还很少报道有关内生真菌共生体中信号分子的化学本质和维持这种互惠关系的必备元件.在拟南芥突变体Pii.2根部细胞质膜中分离到两个富含亮氨酸重复体(LRR)的蛋白质:At1g13230和A~g16590.其中Atlg13230含有一个内质网滞留信号,A~g16590是一种非依赖磷酸化的信号转导中的受体蛋白,参与识别P.indica的侵染.这两种蛋白对于P.indica发挥生理功能至关重要;但拟南芥的DMI-1突变体却未影响与P.indica的互惠关系,这可能说明植物体已经进化形成多种重要蛋白分子以此来响应不同的微生物类群.与此对应的是,在内生真菌中也存在一些关键的酶基因来执行特定的功能,这是共生体双方相互适应的结果.BarryScott研究小组长期致力于禾草内生菌与宿主的相互关系,阐述了维持这种动态平衡的分子机制,内生真菌Nox基因可以通过调控胞间合成ROS(活性氧)来控制菌丝在宿主中的生物量,从而建立互惠共生关系;Nox的突变体菌株侵染牧草能导致植物严重感病坏死,而且菌丝在组织中生长杂乱无序J.进一步的深入研究发现在E.festucae中的SakA基因编码一种MAP激酶,能调控Nox复合体的活性,一突变体导致ROS增加加;此外在禾草内生真菌中还克隆到一个编码非核糖体多肽合成酶(nonribosomalpeptidesymthetase,NPS)的基因,该基因参与合成铁载体(siderophores),同样NPS基因的突变体导致不能正常合成铁载体,也导致植物的病变坏死,表明内生真菌分泌铁载体能力的缺失改变了共生体铁离子的动态平衡(ironhomeostasis),引起转录水平的重调,最终导致其互惠性向拮抗性转化”J.5内生真菌对宿主表型的可塑性绝大多数内生真菌发挥有益生理功能是在一定条件下实现的,与宿主是诱导型互惠关系.根据内生真菌起源于病原真菌这一观点,Schulz和Boyle等提出了维持植物一内生真菌和谐共生的动态拮抗平衡假说(balanceofantagonisms),既只有内生真菌携带的毒性因子和植物的防御反应处于相平衡状态,才能建立稳定有效的共生体,任何一方的失调就能打破这种平衡关系,导致内生真菌不能成功侵染宿主或使植物感病.诸多因素能够影响内生真菌一植物互作结果,其中宿主基因型和生理状态,真菌基因型,环境因子和土壤的营养水平是最主要的因素.如上所述,Freeman等在1993就发现致病刺盘孢菌(Collectotrichumspp.)的一个单基因突变就能使其生活方式由致病性向互惠内共生性转变.后来证明这个单基因位点编码一种胞外丝氨酸蛋白酶.后来他们又发现,同一种病原菌,接种在不同植物产生的表型却不一样,有的致病,有的却表现互惠共生.特别是在水平传播内生真菌中,表现出了灵活的生活方式,在植物正常生理状态下呈现互惠共生(mutualism),而在宿主遭受逆境胁迫下有表现寄生性(parasitism);在当植物组织衰老死亡时,腐生(saprophytism)生活成为其主要方式.也许正是内生真菌所显现的表型可塑性(phenotypicplasticity)给研究带来了一定难度.6菌根真菌,内生真菌和植物三者之间的关联以上讲述的均是单一的植物一内生真菌互作,但在自然界中,植物体却能够容纳丰富的微生物类群,因此在植物个体组织中也必然存在复杂的植物一微生物,微生物一微生物之间的相互作用.利用免培(cultureindependent)环境PCR方法,提取植株健康根系总基因组DNA,通过真菌特异性引物扩增发现,根系中存在丰。