观赏植物采后生理与技术第4节 球根花卉种球休眠生理

1.4球根花卉种球休眠生理
球根花卉作为鲜花产业的重要组成部分，在国内已受到广泛重视。

为促进球根花卉的产业化、规模化发展，必须充分认识球根花卉的生长发育规律，尤其是种球休眠生理，为种球的商品化以及球根花卉的周年生产奠定理论基础。

1.4.1种球休眠的概念和类型
1）种球休眠的概念
休眠（dormancy）是植物生长发育过程中遇到不良条件时，为了适应环境而进入生长发育迟缓或无可见生长发育的一个相对静止的阶段。

休眠植物体的全部或一部分停止生长或几乎濒于停止状态，但生命并未消逝的现象。

植物的休眠按起因和深度可分为自发休眠和强迫休眠。

自发休眠
自发休眠（endodormancy）是植物经过长期演化而获得的一种对环境条件季节性变化的生物学适应性。

它是植物在系统发育中形成的，往往不单纯受环境条件的诱导，而主要是受植物本身内在节律控制的，是受基因调控的。

自发休眠有以下几个阶段：前休眠、深休眠和后休眠。

前休眠是休眠准备阶段，当外界环境逐渐转向不利生长的情况下，如秋季日照变短、气温下降等，引发植物自身内部的变化，生长发育逐渐减缓与环境的逐步变化相协调，进入休眠。

深休眠又称生理休眠期或真休眠，在此阶段植物生长完全进入“静止”状态的阶段，此时生长发育活力达到最低水平，外层保护组织完全形成,即使提供适宜的生长条件也不会打破休眠进入生长。

对大多数植物来说，其深休眠阶段多处于原产地气候最不利生长的阶段，如深冬或高温干旱期。

后休眠，是自发休眠的最后阶段，此时植物自身已开始生长准备，进入逐渐复苏的阶段,呼吸作用加强,酶系统也发生了变化。

后休眠往往与外界条件转好同步。

强迫休眠
强迫休眠（imposed dormancy、quiescence）又称相对休眠，是植物在生长发育期内遇到不良环境条件抑制植物的继续生长，迫使植物的生长趋向缓慢甚至几乎停止的状态。

强迫休眠与自发休眠的本质区别在于前者没有深休眠阶段，是伴随不利环境条件的出现植物生命活动水平呈现地骤然下降，与其自身的生命节律无关。

强迫休眠状态的植物只要给予适宜生长的条件便迅速恢复正常生长。

如原产于热带、亚热带的常绿植物，其休眠始终处于强迫休眠状态。

植物休眠按发生的器官可大致分为三种类型，即种子休眠、芽休眠和贮藏器官的休眠。

本节内容主要讨论球根花卉的贮藏器官的休眠，即种球的休眠。

De Hertogh及Le Nard（1993）在综合诸多研究者的看法后，为了方便球根花卉作物的生产操作，建议凡是种球的外部无明显的生长现象，即使种球内部有生理生化及形态的变化，仍称其为休眠状态。

Le nard（1993）和Schuyler（1994）将休眠分为诱导、维持、解除及萌发四个阶段。

对种球休眠的很多研究都集中在休眠解除这一阶段。

2）种球休眠的类型
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具有自发休眠习性的球根花卉依其休眠时期的不同主要分为：冬休眠和夏休眠两种类型。

冬季停止生长而休眠的球根花卉：如葱类（Allium）、唐菖蒲（Gladiolus hybridus）、百合（Lilium）等。

此类球根花卉通常在夏季开花并生长旺盛，但到冬季低温时停止生长或休眠。

休眠期较长,期间新器官的分化和伸长几乎完全停止。

满足其低温需求后抽茎，故其生长周期需冷──暖──冷的变化来促其生长活性并完成生命周期。

夏季停止生长而休眠的球根花卉：如小苍兰（Freesia）、风信子（Hyacinthus）、郁金香（Tulipa）等。

此类球根花卉在温带的自然物候下，多于春天开花，夏季高温、土壤干燥时,叶片停止生长并老化枯萎，秋凉时种球内部又开始生长，故其完成生长周期需求温度变化为暖──冷──暖温。

此类球根花卉的真休眠期很短，在子球充实后不久便进入花芽分化。

所谓的休眠主要是指其花茎若不经低温处理尚无法顺利抽出的阶段。

此外，原产于热带或亚热带的球根花卉，在不利于球根花卉生长的外界环境条件下，例如日照减少、温度持续下降或遇干旱高温时，器官进行相关抑制，引起植株生长暂时停顿的现象，即进入强迫休眠。

如孤挺花、文殊兰、彩叶芋、石蒜等，若栽培的温度不过低（约为15℃），且没遭遇干旱、失水等水分逆境，其叶片不会同时枯萎反而是终年“常绿”的现象，故亦属无休眠的球根花卉，唯就园艺操作、观赏期调整之便，常通过水分控制或挖掘贮藏种球，使此类球根的叶片枯萎或根停止生长而被迫休眠。

1.4.2种球休眠期间的生理变化
休眠的种球外部虽无明显的生长，但内部仍然进行着形态和结构的改变，由于进行得非常缓慢，常不易被觉察。

如郁金香、风信子、番红花（Crocus）的花芽分化、营养芽的分化及根的启始均是在休眠期进行。

然而唐菖蒲、百合等在休眠期则器官发生减少甚至停止，几乎没有形态和结构上的变化。

休眠种球休眠期的生理变化更是十分复杂的，主要表现在以下几个方面：
1）抗性与呼吸的变化
随着休眠的加深，种球的呼吸逐渐下降、抗性逐渐增加，当达到深休眠期，呼吸强度降到最低，而抗性达最高。

而随着休眠的解除呼吸逐渐加强，抗性减弱。

事实上，植物体深休眠阶段也正好是处于夏季的炎热和冬季的寒冷时期。

这也说明球根花卉抗性的变化是与环境变化相协调。

2）贮藏物质的变化
据对唐菖蒲球茎的研究表明，贮藏物质主要是淀粉（Tsukamoto,1957）。

非还原糖含量在贮藏期间上升，淀粉与还原糖含量逐渐减少（Kim.KW.1991），并伴随着与物质降解有关酶的合成（Fairburn,1934）。

在百合种球低温打破休眠时，其储藏物质淀粉和葡聚糖降解，可溶性糖含量上升。

3）核酸和蛋白质的变化
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休眠期内也进行核酸和蛋白质的合成，而合成的速度明显下降。

有证据表明，休眠的启始与新蛋白质的合成有关。

如处于休眠下的秋海棠（表1-8），当用抑制核酸或蛋白质合成的药物处理，休眠并不出现，而使块茎的萌发率提高（Esashi和Leopold,1969）。

这表明，使休眠开始的环境信号，可能是影响到在核酸控制下某些蛋白质的合成，而这些蛋白质又能导向休眠程序的进行。

表1-8核酸和蛋白质合成的抑制剂对秋海棠(Begonia)块茎休眠诱导的阻碍作用
处理块茎萌发（%）
对照（25℃）70
诱导（15℃）4
诱导+5-氟脱氧尿甘87
诱导+放线菌酮环已亚胺87
注：15℃暴露20天可诱导休眠，此20天期间供给0.3mM抑制剂溶液，70天以后测定萌发百分数
目前多数认为，由于控制某些特定部分DNA的阻遏，从而使得某特定类型的RNA（mRNA）产生中断，因而使某特定类型的蛋白质不能合成，最终抑制了生长。

这个控制程序的最初内因，目前认为是某些内源激素。

4）内源激素的变化
植物休眠的进展常与体内某些内源激素含量的变化有关。

一般认为，植物体内某些抑制物质的积累是引起休眠的起因，而休眠体内某些生长促进物质的增加，是解除休眠的原因。

目前肯定，至少有两类内源激素对休眠与萌发起作用，一类是脱落酸，一类是赤霉素和激动素。

关于他们的生理机制，多数还是假说。

在唐菖蒲、鸢尾等植物的研究中发现，在新球刚开始形成时，ABA类物质含量很低，而GA和CTK的含量很高，随着球茎的生长直到成熟，ABA含量逐渐上升，并达到一较高的水平,GA和CTK含量则逐渐下降。

在低温贮存期间，ABA含量又逐渐下降，GA、IAA含量上升
（Suk.J.K.,1992;Hong.YP.1988；Kim KW.1991）。

但CTK在低温贮存过程中，检测不到它的活性，当已解除休眠的种球种下后几天，很快就能检测到它的活性（Takashi1989）。

此外GA的含量在贮藏期间会有一定的波动（M.T.Patil1992）。

唐菖蒲球茎皮膜中存在着生长抑制物质，去皮有利于球茎的快速萌发（Imanishi,1981）。

一般认为，休眠程度随着GA含量的增加而降低。

用GA处理可以提高许多酶的活性，而其中不少酶是蛋白酶、核糖核酸酶、异柠檬酸酶等，而且这些酶是靠重新合成产生的。

从分子水平上推测可能在GA与另一未知因子存在下共同操纵基因起作用，从而解除抑制状态，进而使结构基因的转录能正常进行，以促进mRNA的正常合成，而在mRNA的参与下，进行蛋白质的合成。

因此，GA解除了对特定mRNA合成的阻碍，这是破除休眠、进行发芽的原因之一。

ABA与GA的作用相反，ABA能阻碍α-淀粉酶合成所必需的特定RNA合成。

因此，植物体内GA与ABA含量的比值，决定了代谢的方向。

细胞分裂素类物质，在打破休眠过程中也有作用。

一般认为ABA与BA是相互拮抗的，但目前有关细胞分裂素的作用机理正不断深入研究，但对于不同植物所得结果并不一致。

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此外，乙烯有促进休眠的作用。

如大丽花在块根发育前，体内乙烯大量产生，可比原有水平增加约三倍（Biran1972）。

1.4.3诱导种球休眠的环境因素
1）温度
在自然条件下，低温和短日照、高温和长日照是相随出现的。

已经知道，多数植物冬季休眠的诱导因子是短日照，而植物体整个休眠期是在冬季低温下通过。

因此，低温与球根冬季休眠的过度是密切相关的。

对低温的具体要求随球根植物原产地冬季低温条件的不同而不同。

那些长期适应寒冷地区的球根植物，其休眠期低温需要量较多；而温暖地区的球根植物，其休眠期低温需要量偏少。

许多事实证明，采收前和贮藏期低温的程度对休眠的过渡是加深或是延长，都起着决定性的作用。

Ryan（1955）和Apte（1962）指出，在低温下发育的唐菖蒲球茎比高温下发育的唐菖蒲球茎休眠程度弱。

Ginsburg（1973）报道，在冬季长大的唐菖蒲球茎比在夏季长大的唐菖蒲球茎萌发早，并含有较低的抑制剂量。

Denny（1938）研究指出，唐菖蒲球茎采后贮藏期间在高温（27℃）和高湿度共同作用下，会使休眠加深。

2）光照
多数情况是短日照有利于冬季休眠的球根植物地下贮藏器官的形成而加速进入休眠，而长日照，能促进其营养体生长，如球根花卉唐菖蒲、美人蕉（Canna indica L.）、晚香玉（Polianthes tuberosa L.）、大丽花（Dahlia pinnata l.）、荷花（Nelumbo nucifera Gaertn）。

相反，那些原产于夏季干旱地区的球根花卉，则是在夏季的长日照条件下促进夏休眠，例如水仙、百合、仙客来（Cyclamen persicum Mill.）、郁金香。

Tsukamoto和Konoshima（1972）的试验表明，黑暗条件下生长的唐菖蒲球茎与在自然条件下生长的球茎相比，可以显著地提早萌发。

Haruo Konoshima等（1973）研究还发现，唐菖蒲休眠诱导系统在花芽分化开始时的三叶期被活化。

植物体能接受光周期诱导休眠的部位，仅限于叶片。

此特点是与植物成花的光周期诱导一致的。

多数学者认为，短日诱导休眠，是因为在短日条件下，叶内产生抑制性的物质，而这种物质从光照感受的部位转移至球茎生长点，而最终决定休眠与否，是由这种物质抑制性的强弱与球茎本身生长活性的大小来定。

如果抑制物活性高于生长活性，球茎便进入休眠。

反之，球茎仍维持生长状态。

3）土壤水分
不论球根是进行冬休眠还是夏休眠，缺水往往加速休眠的进行，而水分缺乏也可以直接引起休眠。

在夏季严重干旱地区，球根植物出现的夏休眠便是如此，如地中海气候型地区，夏季的干旱是诱导球根植物（风信子、郁金香、洋水仙、鸢尾、仙客来等）进入休眠的直接原因。

水分的变化又
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诱导了ABA的积累，ABA参与球茎的休眠。

1.4.4延长种球休眠的方法
休眠的维持是一个稳定的阶段，即促进生长的因素与抑制生长的因素处于平衡的阶段，直到这一条件改变，休眠状态才发生变化。

以贮藏器官进行休眠的球根植物，休眠的保持主要是指延长贮藏的时期。

大量试验表明，延长休眠的措施应该是在休眠的后期才有效果。

1）化学药剂法
贮藏器官延长休眠，这在农业生产上应用较多。

用NAA甲酯，2,4,5-T，丙基N-（3氯苯）-脲、MH、NAA或CIPC（氯苯胺灵）浸润块茎或喷施在收获前的叶片上或是贮藏的块茎上，都可以防止提早发芽，延长马铃薯块茎的贮藏期，从而延长休眠。

这在马铃薯和甘薯上使用较多。

2）低温贮藏法
以低温贮藏球根，而于任意时期取出来定植，进行抑制栽培，这在荷兰等国早已有研究，且在多种球根花卉上已到实用阶段。

在荷兰常通过冻结贮藏维持休眠，如百合通常采用冷冻贮藏，冷冻百合采用塑料薄膜包藏，里面填充稍微潮湿的泥炭土或盆土。

冷藏温度亚洲杂种为-2℃，东方杂种为-1.5℃，麝香百合杂种为-1.5℃。

贮藏时间，亚洲杂种可达一年以上，后二种可达半年。

没有冷冻的百合仅能短期贮藏，鳞茎在1℃时最长可贮藏2周，5℃时最长仅可贮藏1周。

郁金香、唐菖蒲、小苍兰也能够通过低温有效的控制种球的休眠和开花期。

3）高温贮藏法
日本千叶暖地园艺实验所实验证实，鸢尾根在30℃高温下贮藏1年尚能开花。

此种抑制栽培是在30℃高温贮藏后，在15℃令其遭受4周的低温而后定植则可。

1.4.5打破种球休眠的方法
种球休眠程度的强弱除受发育季节栽培环境影响外，还因品种类型而异。

因而打破休眠的方式也各有不同。

1）物理处理
a光照
球根植物贮藏器官的芽能接受光周期的诱导。

马铃薯收获后凉干2~3天，使薯块水分减少，然后在阳光下晒种，经常翻动，使薯块各部分受热均匀，两周左右，芽眼有明显突起，即可切块播种。

红光和远红光处理的百合鳞茎产生子鳞茎的数量高于自然光下。

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b温度
相对休眠的植物，休眠期内始终是处于被迫休眠的状态。

而深休眠植物，休眠的前期与后期处于被迫休眠状态，休眠的中期却是处于深休眠状态。

处于被迫休眠时期的植物，内部的代谢活动仍在微弱进行，人为进行休眠期的调控也是在这个时期进行。

低温打破休眠在自然界，冬休眠的植物自身解除休眠，主要靠冬季的低温。

对于贮藏器官进行休眠的植物，生产上也常将球茎或鳞茎在低温中存放一段时间，以求打破休眠。

鸢尾类球茎冷藏在1—3℃下，经60天处理后，可解除休眠。

唐菖蒲的球茎休眠需2到5个月的2~10℃低温打破。

铁炮百合“Ace”品种，在预定开花期前50天至少4周的12~18℃处理，可促进子球茎轴的抽生，但以12℃处理最佳。

郁金香若是自然生长或促成栽培，则利用冬、春季自然低温或5~9℃6到10
周处理可打破休眠，抽茎开花。

低温处理后，随之而来的应是宜于生长的适温，才能使植物从休眠中唤醒，并能顺利转入生长阶段。

如当低温处理后，植物不是处于适宜于生长的温度条件下，休眠芽仍然不能萌发抽生。

休眠植物接受低温处理的部位是芽，这与春化作用的低温感受部位相同。

而低温对解除休眠的效应，并不能在植物体内传导，仅保留在个别芽中。

高温解除休眠（温水浴或热处理）高温打破休眠的处理温度和处理时间因植物种类而异。

唐菖蒲球茎浸泡在39℃温水浴中，需经历2周；而铁炮百合采用40℃之温汤仅需1小时处理。

关于温水处理的效应，认为是在高温条件下O2供应不能满足消耗速率，以致造成植物缺O2呼吸，而缺氧呼吸的产物如乙醛和乙醇等，实际上起到“休眠打破剂”的作用。

高温也与引起蛋白质的变性和类脂的分解等过程有关。

变温处理小苍兰‘Ballerina’收获后先在30℃贮藏4~8周，随后降低温度，贮藏在20℃条件下直到根出现，可缩短休眠周期30%（Berghooef等1986）。

唐菖蒲种球先在小于10℃温度环境下贮藏4-8周，再转入20-30℃下贮藏4~8周，这样就能打破休眠（Le Nard1993）此外，有资料表明用低剂量的辐射处理休眠种球也会引起呼吸上升和一些酶活性的变化，促进IAA、GA等含量逐渐上升，抑制物含量下降，休眠种球的萌发(Awad.1986，1989；Pandey.1984)。

2）化学处理
a植物激素
赤霉素（GA）目前已证明，多数树种在休眠期内用GA处理，可以代替长日照或是低温不足的情况，从而打破休眠。

Ginzburg等（1973）对唐菖蒲“Texax”、“Spic”和“Span”品种的休眠子球施用GA3处理，发现GA3不但不促进球茎萌发而且还有轻微的抑制作用。

但已解除休眠的球茎用GA3处理可以促进提前发芽（Arora,T.S.1992）。

一般GA只有和低温相结合才能起到良好的效果。

细胞分裂素（CTK）Ginsburg（1973）用BA处理唐菖蒲子球，可以有效地促进子球萌发。

Yazawa（1976）曾报道，6-BA具有对抗ABA抑制作用的能力，BA的作用不是降低抑制物的含量,而是对抗ABA的活性。

研究发现，唐菖蒲球茎中的CTK在休眠中与抑制物的对抗作用与RNA代
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谢有关。

乙烯（C2H4）在早期已有许多用乙烯处理破除芽、球茎、块茎和木本植物休眠的初报（Pratt 和Goeschl,1969）。

新采收的唐菖蒲种球，在5℃贮存30天后，再用乙烯处理（一般用0.05%的浓度处理30分钟），种下后可提前出苗。

可是直接用乙烯处理并不能打破休眠，必须结合低温贮存（Mukhamed,1985）。

已经确定块茎可产生乙烯，而用GA处理增加了乙烯产量而破除休眠（Poapst,1968）。

小苍兰在30℃贮藏期间（2-8周），用乙烯（0.75mul/升）每天处理6小时，持续1-3天，即可促进萌发（Imanishi1986）。

在日本以稻壳做燃料于密闭房间内熏烟处理荷兰鸢尾（Iris hollandica hort）每天1次，连续3天可打破休眠。

据分析，熏烟处理是由于烟中所含乙烯的效果。

b硫化物
含S的挥发性物质如H2S、丙烯基硫化物（allyl Sulfide）、丙烯基异硫氰酸盐（allyl isothiocyanate）（T.Hosoki1983，1986）及硫脲（Hosoki1983，1986；Lal.1982）等，均能在一定程度上打破唐菖蒲的休眠。

用Metyl Disulfide（MeS2）处理春花球茎‘charm’，可比对照提前30天出芽，经过处理的球茎中，IAA类物质的含量有所上升，而ABA含量下降（Hosoki1986）。

c乙醇
乙醇处理对唐菖蒲种球休眠的打破也有一定的促进作用（Takashi1983），而在乙醇处理之前未采用低温处理的种球，要经过140天才能发芽。

这说明，乙醇并不能打破种球的休眠，只有在部分解除休眠的情况下，才能促进休眠的打破。

用乙醇处理时，要选择适当的熏蒸时间，如果处理时间过长，易对种球造成伤害，影响出苗率。

d解除休眠与大气组成
目前，有部分资料证明大气组成对球根休眠有影响。

唐菖蒲种球在温暖潮湿的条件下可以延长休眠时间（Denny,1938;Apte,1962），干燥可以加速一些球根类植物解除休眠。

但为保存唐菖蒲球茎的生活力，通常贮藏在70-80%相对湿度条件下较好（Mager,1975）。

Marousky（1963）研究表明，唐菖蒲球茎贮藏在CO2/O2高的气体环境可以推迟唐菖蒲的发芽，但会造成后代子球数的减少。

1.4.6种球的萌发
休眠种球萌发类似种子萌发，也伴随着某些贮藏物质的分解，而贮藏物质的分解首先是相应酶系统的活跃、有关酶的合成，随后是活化。

萌发过程基本上包括种球吸水，贮存组织内物质水解和运输到生长部位合成细胞组分，细胞分裂，根、幼芽出现等过程。

足够的水分、充足的氧气和适当的温度是种球萌发的基本外界条件。

萌发的主要代谢活动可归纳为如下过程，见表1-9。

表1-9种球萌发过程中的主要生理代谢
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阶段1阶段2
通过芽中PPP途径和NR系统进行的厌氧代谢通过芽中TCA循环进行的有氧代谢
在芽中形成氨基酸库1在养料贮藏库中的高分子化合物水
解，形成氨基酸库2
在养料贮藏组织中的DNA转录芽中的DNA复制和转录
芽中的赤霉素水平上升养料贮藏组织中的细胞分裂素水平上
升
有机酸转变为氨基酸氨基酸转变为糖，生长素活性增加
（摘自：【美】A.A.卡恩种子休眠和萌发的生理生化）
思考题
[1]怎样理解种球休眠是相对“静止“的状态？
[2]生产实践中常采用哪些途径来延长或缩短种球的休眠期？
[3]种球休眠期有哪些生理变化？
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