多胺类物质的生理作用及信号转导

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示例
3.多胺和离子通道的关系
多胺可以嵌入膜上的离子通道，阻止离子向胞内外的运输。这种阻塞离 子的运输和多胺的结构有很大的关系，其曲折的C骨架以及突出且带电的氨 基基团可以嵌入离子通道的识别及载体结合位点，可以卡在运输通道中而阻 滞了离子运输。
尽管这种阻塞作用可能仅受动力学控制而非专一的，但是由于生物体内多胺 的浓度很高，其产生的影响也很大，特别是多胺对Ca2+和K+通道的阻塞或 干扰，对植物细胞信号的传递过程产生了显著地影响。如液泡膜上的Ca2+通 透性通道就可以显著地被胞质侧的多胺所阻塞。
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示例
2、多胺对植物生长和分化的影响
刺激带分化和维管 组织
多胺在诱导块茎外 植体生长的同时，也 刺激形成层带分化和 维管组织形成。 将玫瑰培养在悬浮液 中，6小时后细胞开始 生长，Put 含量成倍 增多，Spd和Spm.含 量随之慢慢增加。 0.1~1mmol/L的Spm 促进鹰嘴豆胚轴的生 长，但浓度超过
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示例
多胺广泛存在于高等植物、真菌及原核生物体中。
了 解 多 胺
植物体内的多胺主要以游离态(free,F)、非共价结合态 (NCC )、共价结合态(CC )3种形态存在，其中共价结合 态又可分为高氯酸可溶性共价结合态(PSCC)和高氯酸不 溶性共价结合态(PISCC)2种形态。
多胺参与细胞分裂、胚胎发生、生根、开花、种子萌发 、花粉管生长、果实形成及成熟等生理过程。
在花芽形成期，研究植物体内的多胺含量时证实，多胺的变化与植物 的成花有关，但不同种类的多胺在不同作物中所表现出的作用又有一 定的差异。
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3.2
多 胺 与 花 器 官 发 育
在菜豆花中，花柱所含游离态的多胺含量高于其它器官，雄蕊和 雌蕊中富含有结合态的多胺。玫瑰花瓣在花发育的前期游离态的 腐胺和亚精胺含量高，后逐渐降低。在花整个发育过程中，结合 态的Put、Spd和Spm稳定增加，在花完全开放时，腐胺含量高 于其它多胺；束缚态的精胺高于其它2种束缚态的多胺。
课题：
多胺类物质的生理作用及信号转导
主讲： XX
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目录
多胺概念
多胺类物质的生理作用
多胺类物质的信号传导
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一、什么是多胺？
示例
多胺(Polyamine,PA) ：多胺是一类含有多个氨基的胺类化合物的总称。 是生物体内代谢过程中产生的具有生物活性的低分子量脂肪族含氮碱[1]，根 据多胺分子中氨基的数目,可分为二胺、三胺、四胺等类群。
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此外，多胺与各种植物激素、逆境胁迫、衰老等密切相关。因此， 人们认为 多胺是一类新的植物激素，或是类似cAMP(环腺苷酸)那 样的“第二信使”调 节植物的生长和发育。更直接地说，多胺是植物 生长发育的调节物。
了 解 多 胺
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示例
二、多胺类物质的生理作用
多胺与种子的萌发
多胺对植物生长和分化的影响
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5、多胺与植物的抗逆性
5.1 多 胺 与 植 物 的 盐 胁 迫
多胺的特殊功能是维持植物组织的阴阳离子的平衡， 缺 钾或缺镁时，许多植物累积腐胺，以代替钾等主要无机阳离子， 控制高等植物细胞PH 值。 以Na+、Li+代替K+在高盐情况下，精胺酸脱羧酶(ADC)， 活性比对照要高，如NaCl 较多的高盐条件下，蚕豆幼苗精胺 酸脱羧酶( ADC) 显著加强。
渗 透 胁 迫
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5.3
水分胁迫下，小麦离体叶片在水分胁迫下累积精胺的能力提高， 内源多胺和乙烯的水平都明显提高，并随胁迫时间延长增多。 当小麦干旱复水后多胺含量的变化非常大 ，可能对植物的伤害 恢复起很大的作用。在木本科植物也得到了同样的结果，苹果 的吸收根和延长根在水分胁迫下亚精胺(Spd) 与腐胺( Put) 的 含量显著增加，并且延长根的增幅大于吸收根。 延长根多胺代谢对水分胁迫的反应敏感这种差异与两类根的耐 旱方式和能力有关，精胺( Spm) 没有太大的变化。
多胺在外界高盐环境下也能稳定膜系统。
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5.2
多胺在胁迫防御反应中起第二信使或生长调节物质的作用。 多胺( 精胺、亚精胺和腐胺) 能促进愈伤组织的诱导和绿苗的分 化，使苗重增加。 ADC（精胺酸脱羧酶）是一种受胁迫影响的酶，而ODC（鸟 胺算脱羧酶）则不受胁迫的影响。 精胺的生物合成与有丝分裂以及与细胞延长和抗逆性有密切的 关系。
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3.多胺在激素信号转导中的作用
多胺与其他激素有着密切关系，被认为是激素的媒介，起“第二信使 “的作用。 第一，多胺的作用浓度与植物激素的差异较大。内源激素的浓度一 般在1µg/g鲜重左右，多胺的浓度则一般为0.5一0.8µg/g鲜重。外源多胺 的应用浓度为10-3一10-5mol/L，而激素通常为10-5一10-7mol/L，激素的 浓度过高有毒害作用。 第二，在运输上，五大植物激素在植物体内可以运输;多胺能否运输 则尚无定论。大多数认为多胺不能在植物体内运输，而是通过其前体物 质氨基酸运输到生长活跃部位起作用。另外存在于细胞壁上的多胺氧化 酶，也可能阻碍了多胺的运输。 第三，多胺影响许多由植物激素控制的生长发育过程，用外源生长 调节物质处理直接影响体内多胺的代谢，引起多胺含量显著变化，因此， 在一些实验中，激素首先影响多胺水平而后才引起形态学变化，表明多 胺起着媒介作用，即“第二信使”的作用。 此外，多胺也介导或阻断了植物体内其它的次级信使的信号传递过 程，如磷酸肌醇信号和Ca2+/Ca+等。
促进细胞和组织的生长
通过对不同植物进行的 试验表明，多胺在一定的 浓度范围内能促进植物细 胞和组织的生长。 休眠菊、芋是不进行细胞 分裂的，它的外植体的内 源多胺、生长素、细胞分 裂素的含量都很低，如果 在培养基中加入 10~100ummol/L的多胺而 不加入其他生长物质，块 茎细胞也进行分裂和生长。
1mmol/L效果不明显
。
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3、多胺在植物花发育中的作用
PAs的前体精氨酸(Arg)和赖氨酸(Lys)在植物花芽形成过程中具有 重要作用。
3.1
多 胺 与 成 花 诱 导
在许多情况下，植物花芽形成数量的增加都伴随体内精氨酸水平的提 高。
大量的研究表明，外源喷施腐胺、亚精胺与精胺能够增加植物花芽 的数目，特别是在内源水平低的情况下，促进花芽形成的效果更加明 显。
潜在收益
在正常和干旱条件下，外源多胺均能 促进油松幼苗的生长。 在植物组织培养中，加入一定的多胺物 质，可以加速分化过程。在诱导苹果叶 片组织再生植株时加入适当的Put，再 生率显著提高；同样，在芹菜细胞悬浮 培养液中加入0.1mmol/L的Spd，能加 速其分化成幼苗。许多研究发现，多胺 与根系生长密切相关。在离体烟草培养 中观察到根系分化与Put合成有关。应 用二氟甲基精氨酸(DMFA)可抑制Put合 成及甜樱桃的根系分化，外施Put则解 除其抑制作用。进一步研究证明，外源 Put、Spd及Spm均可增加苹果幼苗新9 根数量。
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4、多胺对植物衰老的影响
衰老是植物生长发育的最后阶段，受到内外环境因素和基因的调控。 多胺延缓衰老的作用在植物中普遍存在，已经发现多胺能延缓许多双子叶和 单子叶植物如豌豆、菜豆、芜菁、烟草、大麦、小麦、玉米、水稻等离体叶片 衰老。这些离体叶片衰老时，水解酶如核糖核酸酶和蛋白酶活性快速增加，叶 绿素含量逐渐下降，而外源多胺可抑制上述过程。 就整株植物而言，在分生组织和生长细胞中，多胺的含量与多胺合成酶的活 性最高，而在衰老组织中则最低。
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2.多胺与胞内大分子物质的关系
在生理PH条件下多胺以带正电荷多聚阳离子状态存在，因而可以 通过氢键和离子键形式与核酸、蛋白质及磷脂相结合，调节其生理活 性和功能。 多胺的次丁基部分可以跨过核酸的螺旋浅沟，把成对的链连接在 一起。多胺的次丙基部分可以把链上相邻的磷酸基团连接起来，并且 还可以中和核酸和类核酸结构的磷酸基团的负电荷，提高其对热、水 解酶的稳定性并增强核酸的抗变性等。 不仅如此，多胺还可以与磷脂双分子膜结合增加膜的稳定性，而 且这种作用是由于多胺直接与膜磷脂的相互作用。其效应的高低和多 胺的结构有关系，SPm胺可以增加离体双层膜的稳定性，而Put与 SPd却使膜的稳定性下降。此外，由于多胺可以和膜相互作用，因此 它可能影响了膜的构象或电荷分布。
多胺在植物花发育中的作用
多胺对植物衰老的影响
多胺与植物的抗逆性
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1、多胺与种子的萌发Fra bibliotek酶存在差异
种子萌发是植物个体发育 的重要阶段，多胺的水平、 其合成酶和降解酶的活性 在这一时期会发生明显的 变化，但在不同植物种类 中存在着较大差异。
早期多胺含量增加
有促进作用
大多数研究表明，种子萌发早期多 并且，多数研究结果表 胺含量增加。大麦种子吸水膨胀时， 明，外源多胺在一定的 浓度范围内对种子萌发 糊粉层中Put、Spd及Spm的含量达 有促进作用。 610~920纳摩尔/克干重。豌豆和番 用0.01mmol/L Put浸种 茄等在萌发时根内多胺含量迅速增加，水稻种子48小时，可以 其中Put/Spd比值与根伸长趋势呈平 促进水稻种子在次适温 下萌发，显著提高发芽 行的增长，直到主根出现侧根时， Put/Spd比值才开始下降。由此可见， 指数。但在28℃时对种 子萌发无显著影响。用 在种子萌发过程中,不同多胺的合成 0.01mmol/L Put浸泡花 过程与特定组织细胞分裂伸长和分化 生种子，可以提高花生 有关。 种子活力，促进幼苗生 长。
水 分 胁 迫
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三、多胺类物质的信号传导
多胺在高等植物体内的生物代谢途径
多胺与胞内大分子物质的关系
多胺和离子通道的关系
多胺在激素信号转导中的作用
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1.多胺在高等植物体内的生物代谢途径
植物体内多胺的代谢示意图
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多胺在高等植物体内的生物代谢途径
在植物多胺的生物合成过程中，Put是合成途径的中心产物，它的合成 主要来自两个前体氨基酸精氨酸(Arg)和鸟氨酸(Orn)。即它是由精氨酸(Arg) 通过两条不同途径形成：一条是Arg被精胺酸脱羧酶(ADC)催化脱羧，生成 鲱精胺，再脱去一分子氨，经由N一氨甲腐胺而生成Put；另一条途径是Arg 先脱去一分子脲生成鸟氨酸(Orn)，再经由鸟氨酸脱羧酶(ODC)催化脱羧， 生成Put。Put再经连续地加入氨丙基残基，生成Spd和Spm，而氨丙基是经 由S一腺苷蛋氨酸脱羧酶(SAMDC)催化S一腺苷蛋氨酸(SAM)脱羧产生的脱 羧SAM而来。 植物体中多胺和Pro的合成均可以Arg、Orn为前体，可以推测二者的合成可 能存在底物竞争。 此外二者可竞争Glu作为各自起始底物。细胞内Glu可以通过GSA、p5c，也 可经过N一乙酰一Glu、N一乙酰一Orn、Orn、Arg而间接生成Put。
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示例
多胺也可以选择性地结合到细胞壁上，特别是SPd和SPm可以取代细胞 壁上的Ca2+，从而对植物细胞钙库中的钙释放与Ca2+介导的信号传递产生重 要影响。 多胺因为影响了钙库又进一步地使得果胶片段交联并形成了超大分子的 果胶，对细胞壁的结构也产生了重要影响，也干扰了有果胶参与的信号传递。 同时这种交联作用对抗病和细胞分化也有重要的作用。 多胺也能够和很多酶结合调节这些酶的活性，在人宫颈癌传代细胞上， 细胞核的蛋白激酶可以被生理浓度的多胺明显地激活，而且其效应要明显地 大于Ca2+(Friedman，1985)。 在植物上，多胺也是外源酪蛋白的脱磷酸化所必须的，用光学标记的方 法证实酪蛋白激酶一2上的p亚基存在多胺的结合位点，但是SPm却可以阻 止酪蛋白激酶一2的激活。多胺也可以和14一3一3重组蛋白结合，该蛋白可 以进一步和磷酸化的硝酸还原酶结合从而使得硝酸还原酶失活。 由于硝酸还原酶可能在合成一氧化氮有重要的作用，因此多胺可能通过 对一氧化氮的影响参与信号过程。
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示例
*植物性别和体内多胺水平有某种关系。
3.3
多 胺 与 性 别 的 分 化
*内源亚精胺含量变化可能与雌花的发生和发育有关，而内源 腐胺含量的上升可能与雄花的分化有关。
*黄瓜雄花在不同发育时期内源腐胺含量均高于雌花，腐胺含 量的显著升高伴随着花粉粒的形成，高腐胺含量是雄花发育 的特征。
*精胺和总多胺的含量可能与雌、雄原基的发育有关，即两性 期以后精胺和总多胺迅速下降导致雌蕊原基退化，使雄蕊原 基继续发育；反之，则使雄蕊原基退化，而雌蕊原基继续发 育
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了 解 多 胺
在高等植物中，常见的多胺有腐胺(Put )、尸胺(Cad )、 亚精胺(Spd )、精胺(Spm )等，主要分布于根、茎、叶、 花、果实、种子、块茎、胚等部位，在植物个体生长发 育中起多方面的作用。
多胺能稳定DNA、RNA结构，加快转录和蛋白质合成； 能与膜上阴离子基团结合，起稳定膜的作用。