高油、高淀粉玉米籽粒主要品质成分积累及其生理生化特性
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第28卷第4期作 物 学 报V o l.28,N o.4 2002年7月 492~498页A CTA A GRONOM I CA S I N I CA pp.492~498 Ju ly,2002高油、高淀粉玉米籽粒主要品质成分积累及其生理生化特性Ξ
刘开昌1 胡昌浩2 董树亭2 王空军2 王庆成1 李爱芹1
(1山东省农业科学院玉米研究所,山东济南,250100;2山东农业大学农学系,山东泰安,271018)
摘 要 以普通玉米为对照,探讨了高油、高淀粉玉米籽粒淀粉、蛋白质和油分的分布、积累动态及与其相关的部分生理生化特性,结果表明,高油玉米胚 胚乳比较大,含油率高,淀粉含量低;高淀粉玉米反之。
籽粒中淀粉、蛋白质和油分积累高峰的时间存在明显的差异,积累强度为淀粉>蛋白质>油分。
高油玉米籽粒油分、蛋白质积累速率较高,而淀粉积累速率较低;高淀粉玉米则反之。
高油玉米单位重量呼吸强度高,酯酶同工酶活性高,而淀粉磷酸化酶和蔗糖转化酶活性较低;高淀粉玉米单粒呼吸强度高,淀粉磷酸化酶和蔗糖转化酶活性较高,而酯酶同工酶活性低。
普通玉米介于二者之间。
关键词 玉米;籽粒品质;生理生化特性
中图分类号:S513.04 文献标识码:A
Accu m ula tion of M a i n Qua l ity Com ponen ts i n Kernels of H igh O il and H igh Starch M a ize and The ir Physiolog ica l and B iochem ica l Character istics
L I U Kai2Chang1 HU Chang2H ao2 DON G Shu2T ing2 W AN G Kong2Jun2 W AN G Q ing2Cheng1
L I A i2Q in1
(1M aiz e R esearch Institu te of S hand ong A cad e my of A g ricu ltu ral S ciences,J inan,250100Ch ina;2S hand ong A g ricu ltu ral U niversity,T aian, 271018Ch ina)
Abstract A ccum u lati on and distribu ti on of starch,o il and p ro tein in kernels of h igh o il m aize(HOM)and h igh starch m aize(H S M)and their relevan t p hysi o logical and b i ochem ical characteristics w ere studied.T he resu lts indicated that kernel of HOM had h igher rati o of germ to endo sp erm,h igher o il con ten t,p ro tein con ten t and low er starch con ten t than tho se of H S M w h ich w ere ju st the oppo site.T he ti m es of the ap2 p earance of the p eak values of the accum u lati on of starch,p ro tein and o il w ere sign ifican tly differen t from each o ther.T he o rder of their accum u lati on in ten sity w as starch>p ro tein>o il.T he resp irato ry in ten sity p er un it fresh w eigh t and esterase isozym e activity kernel of HOM du ring kernel developm en t w ere h igher than tho se of H S M,bu t the invertase activity and starch p ho sp ho rylase activity w ere low er.
Key words M aize(Z ea m ay s L.);Kernel quality;Physi o logical and b i ochem ical characteristics
随着经济和技术的发展,玉米生产由单一的粮用结构转变为饲料、食品工业和加工原料等多元利用结构。
高油、高淀粉等优质专用玉米以优良的加工品质和多种用途而倍受人们青睐,并越来越具有广阔的发展前景[1,2]。
近几年来,高油、高淀粉玉米的育种取得较大突破,部分杂交种已在生产上应用。
国内外学者王忠孝等(1986,1990)[3,4],高群英等(1994)[5],高荣歧等(1997)[6],John Ingle等(1974)[7],P.E.Cu rtis等(1968)[8]对普通玉米籽粒品质成分的形成做了较深入的研究,Doeh lert等(1991)[9]对籽粒中酶活性的分布做了探讨,但关于高油、高淀粉玉米籽粒主要品质成分的分布、积累动态及其时空分布、生理生化特性的研究尚少见报道。
为此,本研究选取高油、普通和高淀粉3种类型玉米为材料,探讨籽粒主要品质成分的分布、积累动态和相关酶活性的变化,为品质育种、优质高产栽培和籽粒加工利用提供科学依据。
Ξ基金项目:山东省良种产业化工程,(30203203)
作者简介:刘开昌(19712),男,山东章丘人,助理研究员,在读博士,长期从事玉米高产生理和育种工作。
R eceived on(收稿日期):2001203216,A ccep ted on(接受日期):2001208214
1 材料与方法
1.1 供试材料与试验设计
本试验选用三个品质类型的代表品种:高油1号代表高油玉米,其籽粒含油率在8%以上;选用长春市农科所育成的长单26代表高淀粉玉米,其籽粒淀粉含量在73%以上;以普通玉米掖单13号为对照,进行对比研究。
于高产田内适期播种,种植密度为60000株 hm2,重复4次,小区面积为45m2,随机区组排列。
生育期间进行良好的田间管理。
于抽丝前进行套袋、人工授粉,从授粉之日起,每隔5天取样一次,每次取5个果穗,取其中部籽粒混匀,测其鲜重、鲜体积、干重;同时,用液氮处理籽粒,置于-40℃冰柜内保存,留作酶活性分析;籽粒干样留作养分和品质分析;收获后考种测产。
1.2 测定项目
1.2.1 品质分析 淀粉含量采用双波长法。
蛋白质含量采用半微量凯氏定氮法,蛋白质组分含量采用累进提取法提取,半微量凯氏定氮法测定。
含油率采用索氏提取法提取,油重法测定[10]。
1.2.2 生理生化测定 A:A T P含量按王维光、顾俭本法[11]测定,用沸蒸馏水浸提,采用荧光素酶法,FG2300型发光光度计测定。
B:籽粒呼吸采用上海植生所生产的瓦式微量呼吸检压计测定。
C:酶活性的测定。
酶液的提取均按照下列步骤:取用液氮处理过的籽粒,准确称取1.000g→置于冰浴预冷过的研钵中→加入5mL预冷的提取液→迅速研成匀浆→4层纱布过虑→于12000r m in冷冻离心15m in,上清液即为酶提取液。
淀粉磷酸化酶:按陈冬兰法[11],提取液为0.1 m o l L tris2m aleate buffer pH=6.5,内含1%PV P (w v)。
活性测定:分别吸取0.7mL0.1m o l L tris2m aleate buffer pH=6.3,内含1mm o l L N aF),0.1mL5%的可溶性淀粉溶液和0.1mL酶液,在37℃培养箱内保温5m in后,加入0.1mL 的0.1mm o l L的G212P开始反应,10m in后加入1mL5%的TCA终止反应,然后4000r m in离心10m in后取上清液,用钼锑抗法测磷,对照不加G2 12P,改为0.1mL的0.1mm o l L tris2m aleate buffer。
以单粒玉米在单位时间内形成的无机磷作为酶活性单位。
蔗糖酶:按邵承斌法[11],以0.05m o l L的醋酸缓冲液(pH=5.4)提取,DN S显色法测定。
酯酶同工酶:参照吴少伯法[12]。
电泳采用北京六一仪器厂D YY2 型稳压稳流电泳仪。
聚丙烯酰胺制胶,进样量为40ΛL穴,用坚牢蓝2RR盐、乙酸2Α奈酯混合液染色。
2 结果与分析
2.1 不同类型玉米品种籽粒结构与品质成分
玉米籽粒粒重、胚乳重均表现为长单>26>掖单13>高油1号,胚重则表现为高油1号>掖单13>长单26,其差异均达到极显著水平(表1)。
胚乳在籽粒的比例以长单26较高,占籽粒的比例也最大,而胚所占比例较小,胚 胚乳比值最小;高油1号胚 胚乳比值较大,胚占籽粒的比例也最大,而胚乳则较小;掖单13介于二者之间。
籽粒淀粉含量表现为长单26>掖单13>高油1号;籽粒蛋白质含量为高油1号最高,长单26次之,掖单13号较
表1 不同类型玉米籽粒粒重、结构和主要品质组分
Table1 Kernel dry we ight,structure and ma i n quality co mponen ts of differen t types of ma ize
项 目Item s高油1号Gaoyou1长单26Changdan26掖单13Yedan13 粒重Kernel dry w eigh t(m g·kernel-1)300.20Bc333.90A a329.60A b
胚重Germ dry w eigh t(m g·kernel-1)57.05A a44.75Bc46.60Bb
胚乳重Endo sperm dry w eigh t(m g·kernel-1)233.15Bc279.15A a276.60A b
胚占籽粒(%)Germ percentage in kernel19.00A a13.40Bc14.14Bb
胚乳占籽粒(%)Endo sperm percentage in kernel77.66Bb83.60A a83.92A a
胚 胚乳R ati o of germ to endo sperm0.24A a0.16Bb0.17Bb
淀粉含量(%)Starch percentage57.49Cc73.87A a65.46Bb
蛋白质含量(%)P ro tein percentage12.13A a10.50Bb10.19Bb
含油率(%)O il percentage7.80A a3.92Bc4.48Bb
注:大写字母表示差异达极显著水平(P<0.01),小写字母表示差异达显著水平(P<0.05)。
N o te:Cap ital letter m eans at different0.01significant level,s m all letter m eans at0.05level.394
4期 刘开昌等:高油、高淀粉玉米籽粒主要品质成分积累及其生理生化特性
y高油1号=(72.43x-640.0) x r=0.99133 y高油1号=180.83 (1+2219.09e-0.252x) r=-0.99233 y长单26=(86.73x-724.02) x r=0.99233y长单26=259.31 (1+1271.58e-0.229x) r=-0.97433
y掖单13=(75.19x-670.71) x r=0.99133y掖单13=210.80 (1+1295.39e-0.234x) r=-0.98333
图1 不同类型玉米籽粒淀粉百分率和单粒淀粉含量的变化
F ig.1 Changes in starch percentage and starch content per kernel during kernel developm ent of different type of m aize
低;籽粒含油率高油1号>掖单13>长单26,其差异达到显著或极显著水平。
表明籽粒品质组成不同,粒重、胚乳重、胚重及其比例存在显著差异。
2.2 不同类型玉米籽粒营养组分的积累动态
2.2.1 籽粒淀粉 品种间籽粒淀粉百分率及其单粒淀粉含量的变化趋势一致(图1)。
淀粉百分率的变化可用y=(a+bx) x较好描述(y为淀粉百分率,x为授粉后天数,a、b为参数)。
授粉10天前,籽粒中淀粉含量很低;授粉后10~30天,淀粉百分率迅速增加;30天后增加变慢。
品种间籽粒淀粉百分率均表现为长单26>掖单13>高油1号。
y高油1号=x (0.0943x-0.522) r=0.996933
y长单26=x (0.108x-0.532)r=0.998333
y掖单13=x (0.109x-0.464)r=0.997133
图2 不同类型玉米籽粒蛋白质百分率的变化
F ig.2 Changes in p ro tein percentage in kernel during kernel
developm ent of different types of m aize
单粒淀粉含量可用L ogistic方程较好描述,授粉后20~30天为淀粉迅速增加期(图2)。
长单26、掖单13、高油1号淀粉最大日积累速率分别为: 14.83、12.57、11.37m g 粒,平均日积累速率分别为5.12、4.30、3.59m g 粒,淀粉的积累高峰期分别为授粉后31.2、30.6、30.2天。
在整个生长时期,品种间单粒淀粉含量均为:长单26>掖单13>高油1号。
2.2.2 籽粒蛋白质 玉米籽粒中蛋白质百分率符合曲线方程y=x (a+bx)(y蛋白质百分率,x 授粉后天数,a、b为参数)。
授粉后5~10天籽粒中蛋白质含量最高,而后迅速下降,30天后变化不大。
在整个籽粒形成过程中,品种间籽粒蛋白质含量均表现为高油1号>长单26>掖单13。
单粒蛋白质积累呈“S”形曲线,可用L ogistic方程较好描述,高油1号、掖单13和长单26蛋白质积累高峰期分别在受粉后26.5、26.1、25.2天。
品种之间表现为:授粉后10天内品种间单粒蛋白质差异较小; 10天之后,单粒蛋白质差异增加,以高油1号较高,长单26次之,掖单13较低。
2.2.3 籽粒油分含量 籽粒含油率的变化符合二次曲线y=ax2+bx+c(a、b、c为参数),30天左右为高峰,而后含油率略有下降(图3)。
品种间籽粒含油率表现为:高油1号显著高于掖单13、长单26。
最大含油率出现时间依次为:36.53天、34.00天、29.41天。
单粒油分积累呈“S”形曲线,符合L ogistic生长方程。
授粉后10天以前单粒油分以掖单13较高,长单26次之、高油1号较低;授粉后10天以后单粒油分均表现为高油1号>长单26>掖单13。
高油1号、掖单13、长单26籽粒油分平
494 作 物 学 报 28卷
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识仇帅紞站伥吘掳 亵玉米胚 胚乳的比值大。
这从空间分布上协调了对源的竞争。
分析表明,同一材料,淀粉与油分或蛋白质不能同步提高,但油分与蛋白质可以同步提高,并可能会降低淀粉含量。
胚 胚乳的比值可作
为高油或高淀粉玉米育种指标。
3.2
籽粒形成过程中的生理生化特点
物质代谢与能量代谢密切相关,能量主要由呼
吸作用产生。
王忠孝等
[5](1986)研究认为,玉米籽
粒呼吸强度呈单峰曲线变化,与籽粒灌浆速率密切相关。
关于呼吸强度与品质组成的关系尚未见报道。
本研究表明,玉米品质组成与籽粒呼吸强度有
密切关系。
籽粒油分和蛋白质含量越高,合成时耗
能越多,呼吸强度越高;相反淀粉含量越高,籽粒呼吸强度越低。
籽粒A T P 含量呈单峰曲线,其峰值与呼吸强度高峰不一致,这可能是因为A T P 含量反映了能量产生与利用的平衡。
授粉后0~10天为籽粒细胞分裂、分化旺盛时期,消耗大量A T P ,尽管此时呼吸产生大量A T P ,但籽粒A T P 含量并不高;花后15天左右,籽粒细胞分化基本结束,贮存物质还没有开始合成,此时含量最高;随着贮藏物质合成,大量A T P 被消耗,籽粒中A T P 迅速下降。
不同品质类型玉米籽粒中各种酶活性的变化趋势一致,但活性的强弱因品质成分含量的不同而异。
籽粒中淀粉酸化酶和酯酶同工酶活性的高峰分别与淀粉和油分积累高峰吻合。
相关分析表明,淀粉磷酸化酶与籽粒淀粉含量成显著正相关(r =0.979733)。
高淀粉玉米有较高的淀粉酸化酶活性和较低的酯酶同工酶活性,而高油玉米则与之相反。
蛋白质和油分的含量不同,与之沉积相关的生理特性也明显不同,上述生理生化指标可在品质育种中对相应品质组分进行选择。
7944期 刘开昌等:高油、高淀粉玉米籽粒主要品质成分积累及其生理生化特性
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894 作 物 学 报 28卷。