基于涡度相关法的森林生态系统碳交换及其控制机制

第1卷 第2期2018年6月
Vol.1, No.2
Jun. ,2018温 带 林 业 研 究
Journal of Temperate Forestry Research
基于涡度相关法的森林生态系统碳交换及其控制机制
同小娟1，张劲松2，孟 平2* 
（1.北京林业大学林学院，北京 100083；2.中国林业科学研究院林业研究所，北京 100091）
摘要：森林生态系统在全球碳循环中起着重要作用。

涡度相关法被认为是研究森林生态系统碳交换的可靠方法之一。

在全球范围内，基于涡度相关法对森林生态系统碳交换已经开展了大量的研究。

这些研究结果为解释森林碳吸收、碳平衡组分（净生态系统碳交换NEE、总初级生产力GPP、生态系统呼吸R ec）的季节和年际变化提供了方便。

不同纬度森林生态系统碳交换具有显著的差异。

森林生态系统碳交换的季节、年和年际变化受环境因子（如太阳辐射、气温、降水、土壤温湿度）影响。

由于植被类型和立地条件存在差异，不同森林生态系统碳交换变化的主要驱动因子存在一定的差异。

极端区域气候事件（如干旱）在气候变化背景下发生的频率会增加。

这些极端气候事件可能会抵消森林生态系统碳汇或甚至造成净碳排放。

除了环境因子，干扰（如火灾、收获）会使生态系统在短时间内由碳汇变为碳源。

因此，研究环境因子和干扰对森林生态系统碳交换的影响，有助于提高人们对森林碳吸收过程的理解。

多数森林站点开展的碳收支研究时间尺度比较短（10年以下）。

虽然以上研究解释了碳收支在季节和年上的差异，但不能得出生态系统的平均状态，也不能给出极端气候事件对碳收支的影响。

在生态系统尺度上研究碳收支需要超过10年以上的数据，长时间序列数据可以让人们直接了解景观如何对气候波动、干扰等做出响应。

为降低森林生态系统碳收支评估的不确定性，今后还需要长期监测生态系统碳通量对气候因子的响应，采用多变量模型数据融合方法估算森林生态系统碳收支，并对站点上所得的碳通量数据进行尺度上推。

关键词：森林生态系统；涡度相关；碳交换；气候因子；干扰
中图分类号：S718.554 文献标识码：A 文章编号：2096-4900（2018）02-0001-09 Carbon Exchange Between Forest Ecosystems and the Atmosphere and Its Control
Mechanisms Based on the Eddy Covariance Method
TONG Xiao-juan1，ZHANG Jin-song2，MENG Ping2*
（1.College of Forestry，Beijing Forestry University，Beijing 100083，China；2. Research Institute of Forestry，
Chinese Academy of Forestry，Beijing 100091，China）
Abstract：Forest ecosystems make a considerable contribution to the global carbon cycle. The eddy covariance is considered as one of reliable methods measuring carbon exchange between forest ecosystems and the atmosphere. Based on the eddy
covariance method，extensively investigations have been conducting on carbon exchange between forest ecosystems and the atmosphere. These investigations are highly beneficial in answering the critical research questions of carbon uptake，the variation of carbon budget components（net ecosystem carbon exchange，gross primary productivity，ecosystem respiration）. The difference of carbon exchange in forest ecosystems among latitudes was significant. The seasonal，annual and interannual variability in carbon exchange was controlled by environmental variables （e.g. solar radiation，air temperature，precipitation and soil moisture and temperature）. The main factors controlling the temporal variation of carbon exchange over forest ecosystems were not the same since forest types and stand conditions were different. The extreme climate events，such as drought，will be more frequent under a changing climate，and it will offset or even lead to net carbon loss，thus releasing CO
2
to the atmosphere. In addition to environmental factors，carbon exchange was affected by severe
disturbances（e.g. fire，harvest）and forest ecosystem shifted from CO
2
sink to source in short term. Therefore，it is vital to
收稿时间：2018-04-08
基金项目：国家自然科学基金（31100322）。

作者简介：同小娟（1975—），女，博士，教授，主要研究方向：气候变化与生态过程。

E-mail：tongxj@。

*通讯作者：孟 平（1961—），男，博士，研究员，主要研究方向：林业生态工程、复合农林业、森林气象学。

E-mail：mengping@。

DOI: 10. 3969 /j. issn. 2096-4900. 2018. 02.001
温带林业研究第1卷2
森林生态系统占陆地生态系统的31%[1]，在陆地生态系统碳循环和减缓气候变化中具有重要作用[2]。

过去20年间，陆地生态系统对大气CO2的吸收主要来自于森林生态系统[3-4]。

全球森林储碳量为861±66 Pg C，且每年以2.4±0.4 Pg C的速率增加[5]。

据估计，全球森林碳汇为2.4 Pg C·a-1，碳汇量不断增加[4]。

其中，2000—2007年间森林碳汇占陆地生态系统总碳汇的26%。

然而，陆地生态系统碳汇强度以及未来变化趋势仍不确定[6]。

为准确估算区域碳收支、预测气候变化对碳存储及其碳汇的影响，深入量化净生态系统碳交换（NEE）及其组分总初级生产力（GPP）和生态系统呼吸（R ec）以及生物物理和气候因子对其影响具有重要的意义[5]。

在森林碳循环研究中，人们不仅关注不同森林生态系统的碳储量，而且更关注碳储量变化（即碳源/汇）在时间和空间上的分布特征，以及这种特征对全球变化的响应与适应。

认识和理解森林生态系统碳源/汇的时空变化的有效方法之一是直接测算森林植被与大气间的碳通量。

目前，估算碳通量的方法有涡度相关法、生物量法和箱法。

涡度相关系统能连续直接得出生态系统与大气间水、碳通量，对植被和土壤没有干扰且时间分辨率高[7-8]。

因此，该方法被认为是长期估算生态系统碳通量最可靠和切实可行的方法[9]。

自20世纪90年代以来，区域和全球涡度相关通量观测台站相继建立，如欧洲通量网、美洲通量网、亚洲通量网以及中国通量网（China FLUX）[10-11]。

截止2016年年底，全球通量观测站点有900多个[12]。

目前，这些通量观测网络为人们提供了超过10年的连续观测数据，其中有250个站点超过了20年的观测数据[13-14]。

研究结果为解释生态系统尺度碳平衡组分的季节和年际变化提供了方便。

同时，涡度相关长期观测可以帮助人们了解环境因子以及干扰如何驱动净生态系统生产力（NEP）的变化[15]。

结合遥感和气候数据，涡度相关观测的通量数据可以上推到洲际尺度[16]或全球尺度[17]。

这些研究提高了人们对大尺度陆地生态系统和大气间相互作用和气候变化影响的理解[18]。

涡度相关法也用于森林物候研究[19]。

当环境变量对年碳吸收的影响不成比例时，涡度相关法能识别植物关键物候期[20]。

近年来，以不同立地条件下的森林生态系统为对象，开展了大量碳通量及其控制机制的研究，这些研究为评估森林生态系统在区域和全球碳循环中的作用提供了重要的理论依据和数据支持。

基于大量文献资料，本文系统评述了森林生态系统碳交换的时空变化特征及对环境和干扰的响应，为森林生态系统碳循环研究提供参考。

1 森林生态系统碳交换特征
不同纬度森林生态系统CO2通量具有显著的差异。

随纬度的增高，森林碳汇功能减弱，甚至成为大气CO2源，且不同林型碳通量差别很大[21]。

北方常绿林净碳通量年际变化较小（±40 g C· m-2 a-1），常绿阔叶林净碳交换年际变化大（±300 g C·m-2 a-1）[10]；热带森林的碳吸收比较强，年际变化也较大（±94 g C·m-2 a-1）[22]。

生态系统呼吸年际变化是光合作用年际变化的40%。

北方林净碳吸收最大值出现在7月份，且年际间变化比较大，这主要是温度和辐射存在差异造成的[23]。

热带和温带森林生态系统生产力（NEP，NEP=-NEE）分别为0.7～5.9 Mg C·hm-2a-1、0.8～7.0 Mg C·hm-2a-1。

尽管北方森林在温暖年份或云比较多的年份是碳中性或者有时表现为碳源，但是其生态系统NEP仍可达2.5 Mg C·hm-2a-1[21]。

热带季雨林生态系统碳吸收最强出现在干旱季节，雨季净碳吸收量较低[24]。

这表明在热带地区，与光照相比，土壤水分利用效率是重要的限制因子。

对于温带阔叶红松（Pinus koraiensis）林，生态系
study on the response of carbon exchange to environmental factors and disturbance to help us understand the process of carbon uptake. Up to date，short term（less than 10 years）investigations on carbon exchange have been conducting in some sites. Although the differences of the seasonal and annual carbon exchange can be explained by the above studies，the average state of the ecosystems under consideration and the effect of anomalous climatic events on CO
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budgets were not obtained. At the ecosystem time scale，study on carbon budget needs the data more than 10 years. Long term series can help us understand how forest ecosystems response to climate fluctuation and disturbance. To reduce the uncertainty assessing carbon budget in forest ecosystems，we need long term measurements on the response of carbon exchange to climatic variables，using the multivariate model-data fusion to estimate carbon budget，scaling up carbon flux data from forest ecosystems to the region. Key words：forest ecosystems；eddy covariance；carbon exchange；climatic variables；disturbance
同小娟等：基于涡度相关法的森林生态系统碳交换及其控制机制
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统净碳吸收最大值出现在初夏[24]。

对于亚热带常绿林和热带季雨林，生态系统净碳交换季节变化不明显[25-26]。

热带季雨林在1—4月干旱期表现为碳源，雨季开始后表现为碳汇[26]。

与幼龄林相比，老龄林碳汇比较小[27]。

成熟林是碳中性，在全球碳收支中碳汇不明显[28]。

Froelich等[5]对Borden森林进行了17年碳通量研究发现，该森林是一个低/中等碳汇，大约177 g C·m-2 a-1，年净固碳15.7 g C·m-2 a-1。

Borden 森林在1996年和2001年是一个弱碳源，表明生态系统能很快从碳汇变为碳源。

基于生物量法和涡度相关法所得的数据，Wharton等[29]研究发现原始常绿针叶林碳汇比较弱。

这可能与大量粗木屑有关，这些木屑是土壤呼吸的潜在碳库，也与夏季干旱期间大气水分需求高时冠层上部光合作用受限制有关。

然而，结合涡度相关法、生物量法和模型方法，Luyssaert等[28]则得出林龄超过200年的森林吸收的碳平均为240 g C·m-2 a-1， 这些吸收的碳有一半存储在地下根系和土壤有机质中。

如果气候条件适宜，老龄林具有和幼龄林类似的潜在碳吸收速率（大于300 g C·m-2 a-1）。

NEE、GPP和R ec是相互联系的[10,30-31]。

但是，GPP最大值出现的月份和R ec并不一致，R ec最大值出现的时间稍滞后于GPP[29,32]。

原因主要有：（1）生态系统呼吸的初始驱动因子（如温度）通常滞后于GPP的主要驱动因子（太阳辐射）；（2）生态系统呼吸主要依赖于GPP所形成的碳水化合物底物的可利用性，GPP通过改变可利用底物库来改变生态系统呼吸[31]。

此外，R ec滞后于GPP 可能与影响土壤碳通量以及生态系统呼吸的地下过程有关[33-34]。

Wharton等[29]在常绿针叶林发现GPP和R ec滞后比较大，可能与原始林生长对强季节性气候的生理生态适应特性有关。

春季湿润、较冷的气候条件有利于GPP；R ec与温度的变化趋势比较接近，在夏季达到最大。

2 森林生态系统碳交换对环境因子的响应
环境因子（如太阳辐射、气温、降水、土壤温湿度）对净生态系统碳交换的季节、年和年际变化起着直接和间接作用，这些影响随生态空间的变化而变化。

气候变化会使极端天气发生（如干旱、热浪）的频率增加，这也影响生态系统碳吸收。

2.1 森林生态系统碳交换对太阳辐射的响应
太阳辐射是地表能量的主要来源，是陆地生态系统碳收支和蒸散的主要驱动力。

到达植被冠层的太阳辐射为总辐射。

总辐射可分为直接辐射和散射辐射。

近几十年来，直接辐射和散射辐射之比发生了很大变化，人们把两者之间描述为全球变“暗”和变“亮”的影响[35]。

大气中散射辐射比例的增加能促进冠层光合作用，提高生态系统的碳吸收[36-40]。

在散射辐射比较高的情况下，云层放射的长波辐射增加，冠层温度升高，进而使GPP增加[41]。

考虑散射辐射和物候的相关性后，散射辐射使GPP增加了260%；未将散射辐射比例和物候区分出来时，由于散射辐射比例造成的GPP的增加仅为22%[42]。

与晴天相比，多云天气下温带森林生态系统净碳吸收明显提高[37,39]，并在晴空指数为0.4～0.5的中等辐射条件下达到最大[37,43]。

太阳辐射变化对生态系统光合作用的影响与阳、阴叶在冠层中的比例有关。

当晴空指数小于0.43时，太阳辐射增加会使亚热带人工林阴叶和阳叶GPP增加；当晴空指数超过0.43时，太阳辐射减弱会增加阴叶的GPP但减少阳叶的GPP[44]。

散射辐射对生态系统碳吸收影响的大小，与地面植被冠层的疏密程度、环境条件等有关。

散射辐射增加明显促进了具有较大叶面积指数（LAI）的密林的碳吸收[45]，对低矮或稀疏植被碳吸收的影响并不显著[38,46]。

研究表明，多云天气下冠层深处的枝条对冠层总碳平衡的贡献最大[39]。

和冠层水平的光合作用类似，叶片或枝条水平的CO2同化速率与入射的光合有效辐射的非线性关系表明散射辐射的光合作用优于直接辐射[36,47]。

多云天气下枝条对遮阴的适应增强了日碳吸收，晴天冠层中部和遮阴部分对碳收支贡献较小甚至有负作用。

晴天冠层上部受太阳照射的枝条对冠层总碳吸收的贡献为78%，阴天仅为43%。

另外，晴天下午冠层NEP和最上部枝条的CO2吸收率会受到抑制，具体表现为CO2吸收量和表观光量子显著下降。

但是，在多云天气下这种抑制并未发生[39]。

晴天以直接辐射为主，在高光强下树冠上层叶片光合作用容易达到饱和。

冠层下部遮阴，叶片主要利用散射辐射进行光合作用。

当天气转阴时，阳叶仍具有较强的光合能力。

阴叶以接受散射辐射为主，散射辐射的少量增加就可造成冠层光合的净增加。

此外，辐射降低会造成叶内和叶表面
温带林业研究第1卷4
温度下降。

当气温超过了光合最适温度，温度下降会使叶片光合作用增加[48-49]，叶片、茎或土壤呼吸随之下降。

这种间接的热影响有时比辐射的直接影响还要大[49]。

多云天气条件下，大气中散射辐射比例增加，这可使更多的光线穿过冠层上部到达冠层下部[50]，叶片间光的分布更加均衡，提高了下层遮阴叶片的光合能力[39]。

多云时天空散射光中蓝光比例增加，蓝光的刺激促使了气孔的打开[51]，造成单位叶面积的光合作用增加[52]。

此外，多云天气下VPD比较低[50,53]，气孔导度较大，促进了植物的光合作用，进而提高了生态系统的净碳吸收。

在冠层光合模型中，考虑散射辐射比例（DRF）变化以及温度和湿度等因子对植物光合作用的影响，可以更好地评估散射辐射对生态系统净碳吸收的影响[54]。

当散射辐射组分以0.01增加（总辐射保持不变时），温带落叶林年GPP增加了0.94%[55]。

当散射辐射比例低时，GPP对散射辐射比例增加的敏感性最高；当散射辐射组分比例高时，敏感性最低。

散射辐射组分比例比总辐射更能解释模拟的NEE年际变异最显著的原因。

基于生物物理多层模型CANVEG并结合通量观测，Knohl和Baldocchi[56]研究了散射辐射对德国中部温带落叶林碳吸收的影响，发现散射辐射增加通过把太阳辐射由光饱和叶片向未饱和遮阴叶片进行再分配，促进了冠层光合作用。

碳吸收对散射辐射的响应依赖于冠层特征如LAI、叶光谱特性。

Still等[47]利用ISOLSM模型对落叶阔叶林冠层光合作用进行了模拟，指出有云天气下冠层光合速率高于晴天天气条件下的值。

这主要是多云天气条件下散射辐射的增加提高了遮阴叶片的光合能力。

基于植物生理过程模型MAESTRA，结合通量观测，何学兆等[57]发现DRF增大可以提高森林冠层对入射PAR的吸收和利用效率，其对GPP 的影响程度由散射辐射量的变化以及散射辐射与直射辐射在吸收与利用效率上的差别所决定；温度较低时，散射辐射变化对GPP影响也较小。

然而，有研究表明，DRF增加造成森林年碳吸收减少[56]。

2.2 森林生态系统碳交换对温度的响应
森林CO2吸收与气温有着紧密的联系。

温度不仅影响自养和异养呼吸，还影响冠层光合作用，进而控制生态系统CO2通量。

春季温度是影响北方林年碳平衡的最主要因子[58-59]。

植物呼吸对温度的变化会产生适应，碳平衡对温度季节变动的敏感性随观测期的变化而变化[9,60]。

由于温度升高促进了分解作用，异养呼吸也随时间而变化，于是造成易分解碳的储存随时间的变化而下降。

在这种情景下，土壤碳的减少将降低碳平衡对秋季温度的敏感性。

因此，春季GPP的敏感性将是下一个时段的一个重要因素[61]。

北方林净碳通量的年际变化主要受生态系统呼吸驱动，呼吸主要受秋季升温驱动[61]。

在辐射比较强（辐射>600 W·m-2）、CO2通量对辐射不敏感的情况下，欧洲赤松（Pinus sylvestris）和挪威云杉（Picea abies）混交林CO2通量变化的43%可由气温来解释，且温度在14 ℃左右时CO2吸收通量达到最大[62]。

Alaska中部的森林生态系统净CO
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吸收与土壤温度具有明显的负相关关系[63]。

寒温带森林生态系统NEE与春季气温具有正相关关系[64]。

当有水分限制时，温度升高使温带栎林R ec增加比GPP快；无水分限制时，温度升高GPP 下降的比R ec快，于是以上两种情况下净碳通量均出现下降[65]。

此外，该生态系统夏季净碳汇降低与春季温度升高有关。

当气温低于0 ℃时，温带阔叶红松林有微弱的碳排放；气温在0 ℃以上，净生态系统碳交换量随温度的升高而增加[66]。

对于落叶阔叶林，其年R ec与年平均气温呈负相关关系，GPP则随温度变化不大，于是造成年NEE随气温的升高而升高；对于常绿针叶林，GPP、R ec 和NEE都随温度的升高而增加[67]。

春季升温对GPP的增量大于R ec，于是造成NEP增加；秋季增温则对R ec促进更大，抵消了春季升温的作用[68]。

在年尺度上，基于涡度相关观测数据，王兴昌等[69]发现全球森林NEP与年平均气温（MAT）呈极显著的二次函数关系。

与NEP不同，GPP随MAT 线性增长，R ec则随MAT升高指数增加。

2.3 森林生态系统碳交换对降水的响应
降水对森林碳通量既有正效应也有负效应。

降水亏缺造成温带和半干旱地区生态系统光合作用下降。

在湿润的热带地区，过多的降水使光照强度降低，进而限制了光合作用[10]。

森林R ec与降水具有正相关关系，NEP与降水具有负相关关系[30]。

这可能与地表上方和表层土壤碳积累多有关。

高效固氮豆科灌木几十年累积的碳会使土壤具有大量的碳和氮以及高C/N比，于是造成林地和树下土壤呼吸在有降水时增加[70-71]。

与亚热带林（-166±49 g C·m-2 a-1）相比，热带森林碳吸收大，年际变化也大（-397±94 g C·m-2 a-1）。

同小娟等：基于涡度相关法的森林生态系统碳交换及其控制机制
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降水是热带和亚热带森林碳交换年际变化的主要控制因子[22]。

Allard等[72]对法国南部一个地中海常绿林研究得出，春季降水量是影响该生态系统NEE年际变化的主要因子，且两者之间具有显著的正相关关系。

云杉林由碳源变为弱碳汇原因主要是降水量超过蒸发导致净碳吸收增加[73]。

与当年气候湿润指数（CMI，年降水量与潜在蒸散之差）相比，前三年的CMI可以解释NEE的年际变化。

这说明干旱或湿润几年后，降水变异对碳交换的影响才比较明显[73]。

在半干旱林地，降水对GPP影响不大，但降水会增加R ec，于是造成NEP下降[74]。

降水后较大的R ec可由复水使土壤呼吸增加来解释。

降水会改变碳平衡，潜在影响生态系统碳吸收的季节和年际变化。

因此，在探讨生态系统碳通量对降水的响应时，应考虑前期降水的影响[74]。

2.4 森林生态系统碳交换对干旱的响应
在干旱和半干旱区，干旱胁迫是限制陆地生态系统生产力的主要环境因子。

植物受干旱胁迫时，气孔关闭，气孔导度减小，胞间CO2浓度下降，于是造成光合作用降低。

在旱季，亚热带人工林GPP降低[75]。

然而，有研究表明，尽管降水少的地区气孔导度下降，但生长在该地区的树木与降水多的地区生长的树木的CO2同化速率相当[76]。

当陆地生态系统受干旱胁迫时，光合作用下降，陆地生态系统的碳汇能力降低，甚至从碳汇转变为碳源[77-78]。

在干旱条件下，地中海常绿阔叶林NEE显著降低[79]。

刘允芬等[80]对中亚热带人工针叶林生态系统CO2通量的季节变化研究发现，干旱胁迫对生态系统的碳吸收能力影响最大，可达9.5%。

顾峰雪等[78]利用CEVSA2模型研究了干旱对亚热带人工针叶林碳交换的影响后指出，土壤干旱是造成碳交换下降的主要驱动因素，对年NEP下降的平均贡献率为46%，而大气干旱的贡献率仅为4%。

轻度到中度干旱对北方山杨林（Populus tremuloides）生态系统呼吸具有抑制作用，但对GPP影响很小，于是造成该生态系统NEP增加；生态系统呼吸和GPP在严重干旱时均受到抑制，但GPP下降更快，导致NEP降低[81]。

干旱对温带落叶林和常绿针叶林GPP的影响大于对R ec 的影响[82]。

杨树（Populus euramericana）人工林GPP比R ec对土壤水分胁迫更敏感，因此在干旱期间NEP受到抑制。

严重干旱期GPP受到的影响更显著。

冠层形成期发生严重干旱会造成生长季碳交换持续下降，生长季末碳交换不受干旱影响[83]。

对于华北石质山区，春旱是造成该地区人工林生态系统NEE下降的主要原因[84-85]。

对于受干旱胁迫的生态系统，水分可能成为影响生态系统呼吸的主要因子[86]。

在干旱胁迫条件下，生态系统呼吸的温度敏感系数（Q10）比较低[80]。

当土壤干旱时，生态系统呼吸主要来自于难分解物质，因此温度敏感性比较低[87]。

然而，在湿润地区，干旱时土壤呼吸增加[88]。

这主要是土壤水分下降有利于土壤中气体的传输。

3 干扰对森林生态系统碳交换的影响
干扰如火灾[89-90]、收获[91]、虫害[92]会使生态系统在短时间内由碳汇变为碳源。

大范围的干扰不仅改变碳通量的量也会在未来改变目前观测的碳通量的符号[93]。

森林收获对NEE影响很大。

采伐后，由于呼吸持续增加以及光合碳吸收的持续下降，森林由碳汇变为碳源。

砍伐后的恢复期，加拿大一个北方林维持了10年的碳源，随后变为碳汇[94]。

花旗松（Pseudotsuga menziesii）成熟林在收获前是一个碳汇（NEP=560 g C·m-2 a-1），收获后第一年为碳源（NEP= -1 000 g C·m-2 a-1）。

与收获前相比，收获后第一年GPP下降了93%（由1 890 g C·m-2·a-1下降到130 g C·m-2 a-1），R ec 减少了15%（由1 325 g C·m-2 a-1下降到1 130 g C·m-2 a-1）[91]。

R ec下降比较小说明异养呼吸的增加弥补了自养呼吸的下降。

林业管理措施如间伐、计划烧除会减少植物对水分的竞争，降低水分胁迫，增加碳吸收潜力，维持生态健康。

间伐对北美云杉林碳储量影响不大，但间伐后NEE年际变化范围增加[95]。

间伐后第一年GPP降低比较少，这可能与年平均温度高、光合有效辐射（PAR）强、剩余树木光合作用强有关；R ec在间伐后持续下降，这与地上生物量移走和气候因子有关。

然而，有研究表明，森林间伐后由于地上光合产物的移除会降低潜在碳同化速率，木质残体的分解会增加生态系统碳排放，对林分生产力产生负面影响[96]。

关键气候参数（如驱动净碳吸收和呼吸速率的温度、PAR和降水）的年变化，会改变森林碳通量对间伐的响应[95]。

4 研究展望
近20年来，森林生态系统碳通量及其控制机制方面已经取得了大量的研究进展。

然而，碳汇的空间分布、NEP的年际变化、GPP和R ec与环境和生物因子之间的相互关系等方面的研究仍存在
温带林业研究第1卷6
较大的不确定性[4,15,28]。

因此，需要进行长期观测以更好评估碳通量年际变化，理解生理生态过程以及气候和生物物理因子对这些过程的影响，进一步评估不同年份（如干旱、湿润年份）的碳汇强度。

为解释和预测立地改变（如砍伐）对区域和全球碳收支的影响，单个站点的数据不能概括到同一生态区内其他相同林龄站点[91]。

由于观测水平上的误差会延续到碳循环过程模型中，因此需要重复开展碳通量观测以确保获得准确的碳收支。

今后研究季、年碳收支的控制机理时需要利用多变量模型数据融合方法，长期监测气候、生态系统和碳通量间的反馈以帮助人们预测气候变化背景下生态系统碳收支的变化。

太阳辐射是影响陆地生态系统碳收支的重要环境因子。

大气中气熔胶和云的增加使得散射辐射在总辐射中所占比例增加。

散射辐射对陆地生态系统碳收支的影响是目前气候变化研究的热点问题之一。

多云时，地面接受的太阳辐射强度及散射辐射占总辐射的比例会发生变化，温度和VPD等也随之改变。

因此，NEE、GPP和R ec会受到影响。

年际碳收支模拟要求要准确、高频散射辐射组分数据，预测十年或更长时间陆地生态系统碳平衡也一样需要这些辐射数据[97-98]。

目前，国内许多台站主要对总辐射和光合有效辐射进行了观测，对散射辐射观测比较少。

因此，今后采用模型计算大气中散射辐射在总辐射中的比例，发展更准确的散射辐射组分模型将有助于降低陆地生态系统碳循环对气候变化响应的不确定性，以进一步揭示散射辐射比例变化对森林生态系统碳收支的影响机制。

为减少局地和森林碳收支的不确定性，采用较准确的测定方法和数据处理方法对不同方法测定的森林CO2通量进行交叉验证[18]。

利用替代方法，如对通量组分R ec单独进行测定，解决涡度相关法低估夜间R ec的问题。

采用合适的方法过滤夜间数据[99]；发展新方法把R ec和GPP从白天NEE 区分开来以使夜间和白天R ec与GPP的估算更为合理；进一步研究R ec与GPP之间的关系，分析R ec、GPP的生理生态参数的年际变化量以及这些参数对环境因子的敏感性[100]。

涡度相关技术为直接测定森林生态系统净CO2交换量提供了方便，但其观测的范围只有几百米，这与卫星遥感的像元尺度（104m）还存在着很大的差距。

由于地面观测是点上的数据，而卫星遥感估算的是面上的数据，为了验证和改进遥感模型，须进行由点到面的尺度转换。

但不同尺度的地表参数之间并非简单的数学关系，有必要寻找实现空间尺度转换方法。

由于陆地地表比较复杂，单纯依靠实验方法难以做到对区域尺度森林生态系统与大气间碳交换的估测，这就需要采用模型手段对在站点上所得碳通量数据进行尺度扩展（Scaling up）。

参考文献：
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